Anatomie der Adulttiere

Anatomie der Entwicklungsstadien

Bei den Kratzwürmern werden drei Entwicklungsstadien unterschieden (Acanthor, Acanthella und Cystacanthus), die je nach Quelle als eigenständige Larven oder als Subformen der jeweils nachfolgenden Entwicklungsstufe betrachtet werden. Als eindeutige Larve gilt in diesem Kontext häufig nur der Acanthor, während die Acanthella sowie der Cystacanthus häufig als Subadulte angesehen werden.

Verankerung im Wirt

Innerhalb der Kratzwürmer unterscheidet man parasitologisch zwischen Arten, die sich nur in der Schleimhaut des Darmlumens verankern und solchen, die zur Verankerung den Darm des Endwirtes mit ihrem Rüssel durchdringen (perforieren).

Nicht perforierende Arten besitzen im Regelfall einen sehr kurzen Rüssel und eine entsprechend ebenfalls nur kurze Rüsselscheide. Sie verhaken sich innerhalb der Darmzotten und dringen mit dem Rüssel nicht bis in die Muskelschicht des Darmes ein. Im Regelfall ist bei ihnen weniger als die Hälfte des Rüssels von Darmgewebe des Wirts umgeben. Dies kann durch den Darmaufbau des Wirtes bedingt sein: So besitzen etwa Forellenfische eine Kompaktschicht oder der Flussbarsch eine Kollagenschicht, die die Darmwand verstärken und so eine Perforation durch Arten ohne entsprechende kollagenabbauende Enzyme nicht ermöglichen, aber als Widerlager für die Rüsselhaken dienen. Zu diesen Arten gehören unter anderen die Fischkratzer Acanthocephalus lucii und Echinorhynchus truttae, die auch in kleineren Fischarten ohne eine verstärkende Schicht keine Penetration vornehmen, sowie die meisten in terrestrischen Wirbeltieren lebenden Archiacanthocephala einschließlich des potentiellen Humanparasiten Moniliformis moniliformis. Einige dieser Arten können sich auch wieder aus der Darmwand lösen und die Position verändern sowie potentiell auch im Adultstadium von einem Tier auf einen größeren Räuber übertragen werden, wie dies für Neoechinorhynchus rutili mehrfach nachgewiesen ist. Bei hohem Wurmbefall im Darm kommt es vor, dass sich auch typischerweise perforierende Arten nur in den inneren Schichten des Darms verhaken und so das Potential zur Positionsveränderung behalten.

Diesen Arten stehen perforierende Arten gegenüber, die einen langen Halsbereich und Rüssel besitzen und meistens auch einen Bulbus, eine blasenartige Verdickung ausbilden, die der endgültigen Verankerung hinter der Darmwand dient. Dieser Bulbus kann sich wie bei den Pomphyrhynchus-Arten an der Rüsselspitze oder wie bei Eocollis arcanus am Vorderende des Rumpfes befinden. Bei der Perforation kann artspezifisch das rasche Eindringen des bezahnten Rüssels in die Darmwand durch die eiweiß- und kollagenabbauende Wirkung von Enzymen ähnlich dem Trypsin unterstützt werden, die im Bereich des Rüssels in das Darmgewebe abgegeben werden und dieses hier auflösen. Perforierende Arten verlassen die Position, an der sie sich eingehakt haben, nicht mehr und können auch nicht mit dem Darmstrom verdriftet werden. Bei Arten wie Pomphyrhynchus laevi, Eocollis arcanus oder Acanthocephalus anguillae, die typischerweise perforierend sind, kann es bei sehr kleinen Parasiten oder bei ungeeigneten Wirten sogar vorkommen, dass der Darm mit dem gesamten Körper durchdrungen wird und sich die Würmer außerhalb des Darms im Bauchfell befinden und dort absterben. Zu den perforierenden Kratzern gehört auch der Riesenkratzer, der bei Menschen und Schweinen den Darm ebenfalls vollständig durchdringen kann und nachfolgend im Bauchfell abstirbt.

Ernährung

Die Nahrungsaufnahme der Kratzwürmer erfolgt ausschließlich über die Epidermis, wodurch die Würmer auf eine parenterale Ernährung durch ihren Wirt angewiesen sind. Zu diesem Zweck befindet sich im Inneren des epidermalen Syncytiums ein umfangreiches Lakunensystem mit ringförmigen Hauptkanälen, die durch Querkanäle verbunden sind. Es ist mit den äußeren Einstülpungen der Epidermis sowie mit der hohlen Hautmuskulatur unterhalb der Epidermis verbunden, hat jedoch keine Eröffnung in die Leibeshöhle. Umgeben ist die Epidermis mit einer etwa einen Mikrometer dicken Glykokalyx, mit deren Hilfe Nährstoffe, vor allem Proteine und Monosaccharide, aus dem Darminhalt des Wirts angebunden, aufgenommen und in das Lakunensystem eingebracht werden. Die Flüssigkeit des Systems wird durch Kontraktionen des Tieres in Bewegung gehalten, wodurch eine Verteilung im Körper gewährleistet ist.

Das Lakunensystem des Rumpfs und das des Rüssels sind voneinander getrennt. Auch in der Rüsselscheide findet eine entsprechende Nahrungsaufnahme statt. Hier sammeln sich Zellen und Flüssigkeiten, die durch die Verwundung des Darmes durch den Parasiten frei werden. Der Kratzer nimmt auf diesem Weg vor allem Lipide in Form von Triglyceriden sowie Vitamin A auf, die bei vielen Fischen und Vögeln in der Darmwand eingelagert sind. Für diese Lipidaufnahme spielt vor allem das Apikalorgan an der Rüsselspitze bzw. in der Rüsselscheide eine wichtige Rolle, die bislang nicht vollständig aufgeklärt werden konnte.

Fortpflanzung und Entwicklung

Alle Kratzwürmer sind getrenntgeschlechtlich, es gibt also männliche und weibliche Tiere. Eine Parthenogenese wie bei den nahe verwandten Bdelloida oder eine ungeschlechtliche Vermehrung kommt bei ihnen nicht vor. Bei der Begattung umgreift das Männchen mit der Bursa copulatrix das Hinterende des Weibchens und stülpt diese dann ein, wodurch das weibliche Hinterende mit der Geschlechtsöffnung in die Bursa gezogen wird. Danach presst es die in der Bursa liegende Penispapille in die Vagina des Weibchens und gibt die Spermien in diese ab. Diese sind fadenförmig (filiform) mit einer Länge von 20 bis 80 Mikrometern und freischwimmend, sie weisen weder Mitochondrien noch ein Akrosom auf. Sie bewegen sich aktiv zu den Ovarialballen der Weibchen und befruchten dort die noch im Ballen befindlichen Eier.

Die befruchtete Eizelle (Zygote) beginnt nach der Verschmelzung der Zellkerne des Spermiums und des Eies mit einer Furchung von zwei sich bildenden und fusionierenden Polkörpern, die ähnlich einer Spiralfurchung mit einer Aufteilung in Mikromere und Makromere beginnt. Um die frühe Zygote bildet sich eine Befruchtungsmembran. Die Zellmembranen der entstehenden Zellen lösen sich sehr früh auf und bilden so die Syncytien, aus denen der spätere Körper des Acanthor besteht. Das Ei wird im Verlauf der Embryonalentwicklung spindelförmig und um den Embryo lagern sich ausgehend von einer einfachen Umhüllung mehrere Eischalen, die verhärten. Während dieser Entwicklung verlässt das Ei den Ovarialballen und flottiert nun frei im Ligamentsack der Mutter.

Über einen Sortiermechanismus an der Uterusglocke werden die fertig entwickelten Eier aus der Körperflüssigkeit aussortiert und abgelegt. Dafür saugt die Uterusglocke, die sich am Eingang des Uterus im ventralen Ligamentsack befindet, alle Eier ein und drückt sie in eine Sortiervorrichtung, bei der die dünnen, spindelförmigen Eier in den Uterus gepresst und die plumperen, noch nicht fertig entwickelten Eier, in den dorsalen Ligamentsack zurückgeführt werden. Über diese Pumpfunktion wird die in den Ligamentsäcken befindliche Flüssigkeit in eine dauerhafte Strömung gebracht, durch die die Eier vom hinteren Teil des dorsalen Sacks in den Vorderkörper und danach wieder in den ventralen Sack gelangen. Die im Uterus befindlichen Eier werden in den Darm des Wirtes abgegeben und gelangen mit dessen Kot ins Freie. Dabei legen die Kratzwürmer als Parasiten eine sehr große Menge Eier ab. Beim Riesenkratzer handelt es sich dabei um täglich rund 80.000 Eier, um die Verluste auszugleichen, die in der späteren Entwicklung zwangsläufig entstehen.

Ein Teil der Eier wird von den Zwischenwirten im freien Wasser oder im Boden aufgenommen, wobei in den Eischalen vieler Kratzwürmer Zucker oder andere Stoffe enthalten sind, die die Attraktivität erhöhen. Im Darm des Zwischenwirts verlässt der Acanthor die Eischale, nachdem diese durch den Einfluss der Verdauungsenzyme aufgequollen und brüchig geworden ist und bohrt sich in die Darmwand sowie einige Wochen später in die Leibeshöhle der Tiere hinein. Das Immunsystem des Zwischenwirts reagiert auf den Eindringling, indem die Hämocyten eine dünne Zystenhülle um die Larve bilden. Innerhalb der Zyste entwickelt sich der Acanthor zur Acanthella und bildet den ausstülpbaren Rüssel und weitere anatomische Besonderheiten des Tieres aus. Die Acanthella wird abschließend zum Dauerstadium, der infektiösen Larve oder Cystacanthus, die über einen langen Zeitraum infektiös bleibt.

Erst wenn ein Endwirt den Zwischenwirt und mit ihm den infektiösen Cystacanthus aufnimmt, kann die Entwicklung zum Abschluss gebracht werden. Im Darm des neuen Wirts befreit sich der Cystacanthus aus der Zystenhülle und heftet sich mit Hilfe seines hakenbewehrten Rüssels in der Darmwand fest. Handelt es sich nicht um den endgültigen Wirt, sondern einen Fehl- oder Wartewirt, bohrt sich der Cystacanthus erneut durch den Darm und enzystiert dort abermals. Beim Endwirt entwickelt er sich dagegen zum vollausgebildeten Adultwurm und bleibt im Darm, wo er sich ernährt und Nachkommen bildet.

Äußere Systematik

Die Kratzwürmer bilden mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit eine natürliche Gruppe, ein so genanntes Monophylum, welche einem gemeinsamen Vorfahren entstammt und keine weiteren Tiergruppen enthält. Über verschiedene molekularbiologische Untersuchungen sowie morphologische Vergleiche wurde plausibel nachgewiesen, dass ihre nächsten Verwandten die ebenfalls freilebenden Bdelloida darstellen, die in der klassischen Systematik zu den Rädertierchen (Rotatoria) gezählt werden.

Anatomisch wird diese These unterstützt. Begründet wird die Zuordnung vor allem durch die bei beiden Gruppen vorkommende Zellkonstanz (Eutelie), den syncytialen Aufbau der Epidermis mit für beide Gruppen typischen Einsenkungen, den Lemniski, die nur bei Kratzwürmern und verschiedenen Rädertierchen vorkommen, dem ultrastrukturellen Feinbau des Rüsselretraktors und dem Bau und Verlauf des Ligamentstrangs, der dem rückgebildeten Darm von verschiedenen Rädertierchen entspricht.

Aufgrund dieser Ergebnisse stellen die Rädertierchen in der klassischen Zusammenstellung keine natürliche Gruppierung dar und müssten um die Kratzwürmer ergänzt werden. In dem Fall ist die aktuelle Einteilung beider Gruppen als Stamm in der klassischen Taxonomie nicht länger vertretbar, sie wird in neueren Publikationen nicht mehr verwendet. Die gemeinsame Gruppe aus Kratzwürmern und Rädertierchen wird als Taxon oft Syndermata benannt.

Innere Systematik

Hauptartikel: Systematik der Kratzwürmer

Als Indizien für die Monophylie der Kratzwürmer können eine Reihe von nur ihnen gemeinsamen Merkmalen, so genannten Apomorphien, benannt werden. Hierzu zählen unter anderen die sehr spezifische Epidermis mit dem nur bei den Kratzwürmern existierenden Lakunensystem zur Ernährung der Tiere, der ausstülpbare Rüssel mit den Haken, die Ligamentsäcke sowie die sehr spezielle Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane mit der spezialisierten Uterusglocke.

Die Kratzwürmer enthalten drei als Klassen eingestufte Taxa, die sich vor allem in ihrer Größe und dem Wirtsspektrum sowie einigen morphologischen Merkmalen unterscheiden. Hierbei spielen insbesondere die Ausgestaltung des Ligamentsackes, die Lage der Hauptkanäle des Lakunensystems sowie die Anzahl der Zementdrüsen beim Männchen eine wesentliche Rolle, außerdem werden der Aufbau der Eischalen, die Merkmale des Lebenszyklus (Zwischen- und Endwirte) sowie molekularbiologische Merkmale für die Einteilung zugrunde gelegt. All diese Merkmale legen nahe, dass es sich bei den drei Klassen um monophyletische Gruppen handelt:

• Eoacanthocephala
• Palaeacanthocephala
• Archiacanthocephala

Als Parasit des Menschen

Als Parasit für den Menschen kommt den Kratzwürmern nur eine sehr unbedeutende Rolle zu. Der Mensch kommt zwar prinzipiell als Endwirt für den Riesenkratzer sowie für einige kleinere Arten in Frage, die Infektion ist allerdings extrem unwahrscheinlich und damit sehr selten. So wäre der normale Weg, sich mit dem Cystacanthus des Riesenkratzers anzustecken, der Verzehr einer infizierten Käferlarve. Aus dem Iran wurde 2007 beispielsweise der Fall eines Kleinkindes bekannt, das sich mit dem Kratzer Moniliformis moniliformis infizierte, nachdem es Dreck sowie eine Schabe in den Mund genommen hatte.

Nach Mehlhorn & Piekarski 2002 können in Ländern, in denen Insekten als Nahrung genutzt werden, die Infektionen mit Riesenkratzern regional sehr hoch sein. So soll es in manchen Regionen Chinas mehr Darmoperationen zur Entfernung von Riesenkratzern als zur Behandlung von Blinddarmentzündungen geben.

Wirtschaftliche Bedeutung als Haus- und Nutztierparasit

Die Macracanthorhynchose des Hausschweines ist vor allem in Ländern und Regionen anzutreffen, in denen Schweine in offener Weidehaltung gehalten werden. In den meisten Regionen Mitteleuropas, in denen Schweinehaltung heute als intensive Stallhaltung betrieben wird, kommt sie dagegen nicht vor. International ist die Macracanthorhynchose eine relativ häufig anzutreffende Parasitose.

Acanthocephalosen spielen dagegen in der Wassergeflügelzucht und der Fischzucht sowie dem Fischfang eine sehr große Rolle, da Kratzwürmer bei diesen Tieren sehr häufig vorkommen können. Einzelne Enten können dabei von bis zu 150 Würmern befallen sein; Ein solcher Befall führt zu starken Verletzungen der Darmschleimhaut und resultiert in Durchfall und massiven Darmblutungen.

In der Fischzucht führt ein starker Befall mit Kratzern zu Wachstumsstörungen und anderen Beschwerden der Zuchttiere. Kratzwürmer mit weit in die Muskelschicht eindringendem Rüssel können bereits an der Darmaußenseite durch die Bindegewebskapseln erkannt werden. Bei starkem Befall kommt es bei einigen Fischen zu einem Hervortreten der Augen, so vor allem bei Forellenfischen mit starkem Befall mit Echinorhynchis truttae. Im Fall einer akuten Bauchfellentzündung ist eine Behandlung nicht mehr möglich.

In zoologischen Gärten kam es vor allem in den 1960er bis 1980er Jahren sehr häufig zu Infektionen von Primaten durch Kratzwürmer, vor allem durch Moniliformis moniliformis und Prosthenorchis elegans. Dabei spielte der Übertragungsweg über Schaben eine große Rolle, die in den Gehegen der Tiere sehr häufig zu finden sind. Über strengere Hygienevorschriften ist diese Häufung seit den 1990er Jahren stark zurückgegangen, aber auch heute noch sterben regelmäßig Primaten an einer durch Kratzer hervorgerufenen Bauchfellentzündung.

Behandlung und Prävention

Eine gezielte Behandlung durch chemische Präparate beim Riesenkratzer ist kaum etabliert und im Regelfall auch nicht notwendig, da dieser weder wirtschaftliche noch veterinärmedizinische Konsequenzen hat. Im Fall eines starken Befalls bei Jungschweinen können verschiedene Wirkstoffe eingesetzt werden, darunter vor allem Mehrfachbehandlungen mit makrocyclischen Laktonen wie Ivermectin, bei dem für eine siebentägige Behandlung ein Abgang von 86 bis 100 % der Kratzwürmer nachgewiesen ist. Als präventive Maßnahmen können vor allem die Reduzierung der Zwischenwirte sowie die Verlagerung der Haltung von der Weidehaltung auf die Stallhaltung benannt werden; beide haben dazu geführt, dass in Mitteleuropa der Befall mit dem Riesenkratzer stark zurückgegangen ist und heute als nicht mehr existent angesehen wird.

Bei Geflügel werden Mittel wie Fenbendazol als wirksam eingestuft, die ebenfalls vor allem eine Lösung der Kratzer bewirken sollen. Auch hier ist die Stallhaltung und die kontrollierte Wassergabe eine effektive Prävention.

Die Diagnose der Acanthocephalose der Fische erfolgt bei den befallenen Fischen im Regelfall erst nach deren Tötung durch eine gründliche Inspektion des Darmes. Bei Massenbefall in der Teichwirtschaft werden vor allem in der Forellenzucht Medikamente in das Trockenfutter gemischt, die die Kratzwürmer austreiben sollen. Dabei handelt es sich um Di-n-butylzinnoxid, welches über mehrere Tage über das Futter gegeben wird. Präventiv können befallene Fische abgefischt werden, um den Parasitenbefall zu mindern. Außerdem werden sehr stark befallene Gewässer trockengelegt und gekalkt, um die Zwischenwirte und damit die Larven der Parasiten abzutöten.

Bleianzeiger im Wasser

Durch ihre parasitische Lebensweise in Fischen akkumulieren Kratzwürmer und andere Endoparasiten limnischer und mariner Fische vor allem Schwermetalle sehr viel intensiver als ihre Wirte. Aus diesem Grunde werden die in den Fischen lebenden Kratzwürmer vor allem als Anzeiger für den Bleigehalt in Gewässern untersucht.