Ochsenzungen | ||||||||||||
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Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalis) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Anchusa | ||||||||||||
L. |
Die Pflanzengattung Ochsenzungen (Anchusa), benannt nach den rinderzungenähnlichen Blättern, gehört zur Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae). Die 30 bis 50 Arten sind hauptsächlich im Mittelmeergebiet heimisch. Auch im übrigen Europa, im westlichen Asien, in Nord- und Südafrika kommen Arten vor.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Anchusa-Arten wachsen als ein-, zweijährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Die Wurzeln und unterirdischen Sprossteile enthalten Alkannin (auch Anchusin genannt), einen auch bei anderen Raublattgewächsen (Alkanna, Echium, Lithospermum, Onosma) enthaltenen roten bis violetten Farbstoff. Die Behaarung ist meist rau oder selten weich anliegend. Die wechselständigen Laubblätter sind einfach.
Generative Merkmale
Die endständigen, zymösen Blütenstände enthalten Hochblätter. Die zwittrigen, fünfzähligen Blüten sind radiärsymmetrisch bis leicht zygomorph. Die fünf Kelchblätter sind im unteren Drittel oder am Grund verwachsen; sie sind manchmal in der Fruchtreife etwas vergrößert. Die blauen bis purpurfarbenen oder gelben Kronblätter sind am Grund zu einer geraden bis gebogenen Röhre verwachsen; die Schlundanhängsel sind schuppig oder papillös und kurz behaart. Die fünf radförmig bis glockenförmig abstehenden Kronzipfel sind gleich oder ungleich. Es ist nur ein Kreis mit fünf Staubblättern vorhanden; sie sind mit der Kronröhre an ihrer Hälfte oder darunter verwachsen und sie überragen die Krone nicht. Die Staubfäden sind kurz und die Staubbeutel sind eiförmig-länglich. Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen; er ist durch falsche Scheidewände in vier Klausen geteilt. Der Griffel überragt die Krone nicht und endet in einer kopfigen, zweiteiligen Narbe.
Es werden Klausenfrüchte gebildet, die in vier einsamige, nussartige Klausen zerfallen. Die Klausen sind gerade, nierenförmig oder schief eiförmig und haben eine netzrunzelige Oberfläche; die Ansatznarbe befindet sich am Grund oder in dessen Nähe und hat einen ringförmigen, verdickten und verhärteten Rand.
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 8, bei Anchusa thessala jedoch nur x = 6.
Systematik
Die Gattung Anchusa s. l. ist nach molekulargenetischen Untersuchungen monophyletisch; dazu war es erforderlich einige kleinere Gattungen (Gastrocotyle, Phyllocara) abzuspalten oder einige Arten in bestehende andere Gattungen auszugliedern. Die in der Gattung Anchusa s. str. verbleibenden Arten werden in fünf Untergattungen eingeteilt, deren Aufteilung aber auch deshalb befürwortet wird, weil sie paraphyletisch sind. Grundlage dieser Einteilung sind vor allem Fruchtmerkmale. Die bei einigen Arten aufgeführten Unterarten wurden in älterer Literatur oft als Arten geführt. Insgesamt gibt es etwa 30 bis 50 Anchusa-Arten:
Untergattungen mit in der Gattung Anchusa verbleibenden Arten
- Anchusa subgenus Anchusa: Diese Untergattung umfasst zweijährige oder ausdauernde Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.
- Anchusa affinis R.Br.: Die Heimat ist die Arabische Halbinsel und das tropische Afrika.
- Anchusa calcarea Boiss.: Die Heimat ist Portugal und Spanien.
- Anchusa capellii Moris: Die Heimat ist Sardinien.
- Afrikanische Ochsenzunge (Anchusa capensis Thunb.): Die Heimat ist Südafrika und Namibia.
- Anchusa cespitosa Lam.: Die Heimat ist Kreta.
- Anchusa crispa Viv.: Die Heimat ist Korsika und Sardinien.
- Anchusa davidovii Stoj.: Die Heimat ist Bulgarien.
- Anchusa formosa Selvi, Bigazzi & Bacch.: Die Heimat ist Sardinien.
- Anchusa gmelinii Ledeb.
- Anchusa leptophylla Roem. & Schult.: Die Heimat ist Südosteuropa, die Ägäis und Vorderasien.
- Anchusa leucantha Selvi & Bigazzi: Die Heimat ist Griechenland.
- Anchusa littorea Moris: Die Heimat ist Sardinien.
- Anchusa montelinasana Angius, Pontecorvo & Selvi: Die Heimat ist Sardinien.
- Blassgelbe Ochsenzunge (Anchusa ochroleuca M.Bieb.)
- Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalis L.)
- Anchusa popovii (Guşul.) Dobrocz.
- Anchusa procera Besser
- Anchusa riparia DC.: Die Heimat ist Südafrika.
- Anchusa samothracica Bigazzi & Selvi: Die Heimat ist die griechische Insel Samothraki.
- Anchusa sardoa (Illario) Bigazzi & Selvi: Die Heimat ist Sardinien.
- Anchusa undulata L.; mit den Unterarten:
- Anchusa undulata subsp. atlantica (Ball) Braun-Blanqu. & Maire (Syn.: Anchusa atlantica Ball, Anchusa mairei Guşul., Anchusa pseudogranatensis (Braun-Blanq. & Maire) Sennen & Mauricio): Die Heimat ist Marokko.
- Anchusa undulata subsp. granatensis (Boiss.) Valdés (Syn.: Anchusa subglabra Caballero): Die Heimat ist die südwestliche und südliche Iberische Halbinsel.
- Anchusa undulata subsp. hybrida (Ten.) Bég. (Syn.: Anchusa hybrida Ten.): Die Heimat ist das zentrale und östliche Mittelmeergebiet.
- Anchusa undulata subsp. lamprocarpa Br.-Bl. & Maire: Die Heimat ist Marokko.
- Anchusa undulata subsp. sartorii (Guşul.) Selvi & Bigazzi (Syn.: Anchusa sartorii Guşul., Anchusa macrosyrinx Rech. f.): Die Heimat ist Griechenland.
- Anchusa undulata subsp. undulata: Die Heimat ist die Iberische Halbinsel; es sind Einzelfunde in Griechenland bekannt.
- Anchusa velenovskyi (Guşul.) Stoj.: Die Heimat ist Bulgarien und Rumänien.
- Anchusa subgenus Buglossum (Gaertn.) Guşul. : Diese Untergattung umfasst ausdauernde Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind aufrecht und sind mit keulenförmigen Trichomen bedeckt. Die Klausenfrüchte sind aufrecht, länglich, sehr groß und an der Spitze gerundet.
- Italienische Ochsenzunge (Anchusa azurea Mill., Syn.: Anchusa italica Retz.): wird als Zierpflanze verwendet.
- Anchusa strigosa Banks & Solander
- Anchusa subgenus Buglossoides (Rchb.) Guşul.: Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind auswärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht mit einem spitzen, fast senkrechten Schnabel und einem stark verdickten Ring.
- Ägyptische Ochsenzunge (Anchusa aegyptiaca (L.) A.DC.)
- Anchusa iranica Rech.f. & Esfand.
- Anchusa milleri Sprengel
- Anchusa puechii Valdés : Die Heimat ist Spanien.
- Anchusa subgenus Buglossellum Guşul.: Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht oder quer eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.
- Anchusa pusilla Guşul.
- Anchusa stylosa M.Bieb.: Die Heimat ist Südosteuropa und die Türkei; mit den Unterarten:
- Anchusa stylosa subsp. spruneri (Boiss.) Selvi & Bigazzi (Syn.: Anchusa spruneri Boiss.)
- Anchusa stylosa subsp. stylosa
- Anchusa thessala Boiss. & Spruner: Die Heimat ist Griechenland, Bulgarien, Rumänien, die Ukraine, Russland und die Türkei.
- Anchusa subgenus Limbata Chamb. & R.R.Mill: Diese Untergattung umfasst zweijährige Pflanzen. Der Kronsaum ist stark verkürzt, die Schlundanhängsel sind aufrecht. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel. Mit der einzigen Art:
- Anchusa limbata Boiss. & Heldr.: Ein Lokalendemit des südwestlichen Anatoliens, der nur von einem einzigen Fundort bekannt ist.
- Ohne Zuordnung zu einer Untergattung:
- Anchusa tiberiadis Post: Die Heimat ist Israel, Jordanien, Libanon und Syrien.
Arten, die in neueren Arbeiten in andere Gattungen gestellt wurden
Die folgenden Arten werden heute anderen Gattungen zugeordnet:
- Anchusella Bigazzi et al.:
- Anchusella cretica (Mill.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa cretica Mill.)
- Anchusella variegata (L.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa variegata (L.) Lehm.)
- Cynoglottis (Guşul.) Vural & Kit Tan, mit den Unterarten:
- Cynoglottis barrelieri (All.) Vural & Kit Tan subsp. barrelieri (Syn.: Anchusa barrelieri (All.) Vitman)
- Cynoglottis barrelieri subsp. serpentinicola (Rech. f.) Vural & Kit Tan (Syn.: Anchusa serpentinicola Rech. f.)
- Cynoglottis chetikiana Vural & Kit Tan
- Gastrocotyle Bunge: mit nur zwei Arten:
- Gastrocotyle hispida (Forssk.) Bunge (Syn.: Anchusa hispida Forssk.)
- Gastrocotyle macedonica (Degen & Dörfl.) Bigazzi, Hilger & Selvi (Syn.: Anchusa macedonica Degen & Dörfler)
- Hormuzakia Guşul.:
- Hormuzakia aggregata (Lehm.) Guşul. (Syn.: Anchusa aggregata Lehm.)
- Hormuzakia negevensis (Danin) Danin & Hilger (Syn.: Anchusa negevensis Danin)
- Lycopsis L.:
- Ackerkrummhals (Lycopsis arvensis L., Syn.: Anchusa arvensis (L.) M.Bieb.)
- Lycopsis orientalis L. (Syn.: Anchusa ovata Lehmann, Anchusa orientalis (L.) Rchb. non L.)
- Pentaglottis Tausch: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
- Pentaglottis sempervirens (L.) L.H.Bailey (Syn.: Anchusa sempervirens L.)
- Phyllocara Guşul.: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
- Phyllocara aucheri (A.DC.) Guşul. (Syn.: Anchusa aucheri A.DC.): Es ist eine einjährige Art in Anatolien.
Siehe auch
Quellen
- Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Anchusa. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 358 (englisch, online).
- Yasin J. Nasir: Anchusa. In: S. I. Ali (Hrsg.), Yasin J. Nasir: Flora of Pakistan 191: Boraginaceae. National Herbarium, Islamabad u. a. 1989, S. 78, online.
Einzelnachweise
- ↑ Helmut Carl: Die deutschen Pflanzen- und Tiernamen: Deutung und sprachliche Ordnung. Heidelberg 1957 (Neudruck Heidelberg und Wiesbaden 1995), S. 64 f.
- ↑ Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. 2. Auflage. Band V. Teil 3: Angiospermae: Dicotyledones 3 (3) (Pirolaceae – Verbenaceae). Carl Hanser bzw. Paul Parey, München bzw. Berlin/Hamburg 1966, ISBN 3-489-76020-4, S. 2197–2202, urn:nbn:de:hbz:061:2-170701-p0241-9 (unveränderter Nachdruck der 1. Auflage von 1927 mit Nachtrag).
- 1 2 3 4 Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Anchusa. In Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 358 (englisch). , online.
- 1 2 3 4 5 A. O. Chater: Anchusa. In: T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea. Volume 3: Diapensiaceae to Myoporaceae. Cambridge University Press, Cambridge 1972, ISBN 0-521-08489-X, S. 106 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Revision of the genus Anchusa (Boraginaceae-Boragineae) in Greece. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 142, Nr. 2, 2003, S. 431–454, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.00206.x.
- 1 2 3 4 5 Benito Valdés: Anchusa. In: Santiago Castroviejo, C. Andrés, M. Arista, M. P. Fernández Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, Alejandro Quintanar (Hrsg.): Flora Ibérica. Plantas Vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. XI. Gentianaceae – Boraginaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 2012, ISBN 978-84-00-09415-7, S. 349–363 (floraiberica.es [PDF; 300 kB]).
- 1 2 3 4 5 Hartmut H. Hilger, Federico Selvi, A. Papini, Massimo Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi:10.1093/aob/mch132.
- ↑ Werner Greuter, Hervé-Maurice Burdet, Gilbert Long (Hrsg.): Med-Checklist. A critical inventory of vascular plants of the circum-mediterranean countries. Vol. 1: Pteridophyta (ed. 2), Gymnospermae, Dicotyledones (Acanthaceae – Cneoraceae). Conservatoire et Jardin Botanique, Genève 1984, ISBN 2-8277-0151-0 (englisch). , Eintrag für Anchusa.
- ↑ Anchusa im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
- 1 2 Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Anchusa L. and allied genera (Boraginaceae) in Italy. In: Plant Biosystems. Band 132, Nr. 2, 1998, S. 113–142, doi:10.1080/11263504.1998.10654198.
- 1 2 Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, doi:10.3372/wi.35.35101.
- 1 2 3 Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, South African National Biodiversity Institute, Pretoria (Hrsg.): African Plants Database (version 3.3). Suchmaske. Abgerufen am 3. September 2010.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Benito Valdés: Boraginaceae. Anchusa. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Berlin 2011.
- 1 2 3 G. Bacchetta, A. Coppi, C. Pontecorvo, Federico Selvi: Systematics, phylogenetic relationships and conservation of the taxa of Anchusa (Boraginaceae) endemic to Sardinia (italienisch). In: Systematics and Biodiversity. Band 6, Nr. 2, 2008, S. 161–174. doi:10.1017/S1477200008002673
- 1 2 Benito Valdés: Anchusa. In: Benito Valdés Castrillón, Moh Rejdali, Ahmed Achhal El Kadmiri, Stephen Leonard Jury, Josep María Montserrat-Martí: Catalogue des plantes vasculaires du nord du Maroc, incluant des cles d'identification. Checklist of vascular plants of N Morocco. Band 2, CSIC, Madrid u. a. 2002, ISBN 84-00-08073-4, S. 495–496, online.
- 1 2 3 Harald Riedl: Anchusa. In: Karl Heinz Rechinger (Hrsg.): Flora Iranica 48: Boraginaceae. Akadem. Verlagsanstalt, Graz 1967, S. 232–239.
- ↑ Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller (Hrsg.): Exkursionsflora von Deutschland. Begründet von Werner Rothmaler. Band 5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Springer, Spektrum Akademischer Verlag, Berlin/Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8.
- 1 2 Massimo Bigazzi, Hayri Duman, Federico Selvi: Anchusa limbata Boiss. & Heldr. (Boraginaceae): contribution to the knowledge of an enigmatic species from SW Turkey. In: Candollea. Band 58, Nr. 2, 2003, S. 339–349.
- ↑ Peter Hadland Davis, Arthur Huber-Morath, D. F. Chamberlain et al.: Materials for a Flora of Turkey XXXIV: Boraginaceae, Gentianaceae, Solanaceae. In: Notes from the Royal Botanical Garden Edinburgh. Band 35, Nr. 3, 1977, S. 297–314 (online) (Memento des vom 4. März 2016 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. .
- ↑ Massimo Bigazzi, Hartmut H. Hilger, Federico Selvi: Evidence from nuclear and chloroplast DNA for the placement of Anchusa macedonica in the genus Gastrocotyle (Boraginaceae). In: Webbia. Band 57, Nr. 2, 2002, S. 173–180.