Die Ohrenrobben (Otariidae) sind eine Familie meist großer Robben, die an zahlreichen Felsenküsten der Weltmeere große Kolonien bilden. Aufgrund ihrer kräftigeren Gliedmaßen können sie sich im Vergleich zu den Hundsrobben besser an Land bewegen. Die meisten Arten werden aufgrund äußerer Merkmale zu den Seebären und Seelöwen gezählt. Dabei sind Seebären üblicherweise stärker behaart und im Schnitt kleiner als Seelöwen, aber ausweislich genetischer Untersuchungen entspricht dies nicht den realen Verwandtschaftsverhältnissen.

Die Familie wurde 1825 durch den britischen Zoologen John Edward Gray wissenschaftlich beschrieben und erhielt ihren wissenschaftlichen Namen, der sich vom Gattungsnamen Otaria ableitet; in diese Gattung wurden früher verschiedene Arten der Ohrenrobben gestellt, heute nur noch die Mähnenrobbe (Otaria flavescens).

Merkmale

Verbreitung und Lebensraum

Ohrenrobben sind in polaren, gemäßigten und subtropischen Meeren verbreitet; den größten Individuenreichtum erreichen sie jedoch in den subpolaren Meeren der Arktis und Antarktis. Sie sind dabei in der Regel gebunden an kalte und nahrungsreiche Meeresströmungen und nur einzelne Arten leben abseits von diesen.

Arten der Ohrenrobben finden sich in arktischen Gewässern an der Nordküste Sibiriens und Nordamerikas, im Pazifischen Ozean an der Westküste Nord- und Südamerikas von Alaska bis Mexiko und von Nordperu bis Kap Hoorn sowie an der Ostküste Nordasiens von Japan bis Nordostrussland, bei der Südinsel Neuseelands sowie auf den Galápagosinseln. Im Atlantik kommen sie an der südamerikanischen Ostküste von Feuerland bis Südbrasilien sowie an der Süd- und Südwestküste Südafrikas und Namibias vor. Wichtige Kolonien im Indischen Ozean liegen an der Südküste Australiens. Dazu kommen zahlreiche isolierte Inseln in den Gewässern um Antarktika.

Wie alle Robben verbringen Ohrenrobben eine große Zeit ihres Lebens in küstennahen Meeresgewässern und leben vor allem im Bereich der flachen Kontinentalschelfe, seltener findet man sie auch im Brackwasser der Mündungssysteme großer Flüsse oder gar im Süßwasser dieser Flüsse selbst. Paarung und Jungenaufzucht finden an Land, insbesondere auf Felseninseln sowie an isoliert gelegenen Stränden statt, wo es keine landlebenden Fressfeinde gibt. Eisbewohnende Arten sind, anders als bei den Hundsrobben, nicht bekannt und der Antarktische Seebär ist die einzige Art, die bis in die Polarregion der Antarktis vorstößt; Ohrenrobben bevorzugen auch allgemein etwas wärmere Wassertemperaturen. Im Äquatorialbereich kommen sie allerdings nur bei den Galápagosinseln vor, wo sie von dem subtropischen Nahrungsreichtum profitieren.

Während das Verbreitungsgebiet einzelner Arten wie des Neuseeländischen Seebären, des Galapágos-Seebären und des Galapágos-Seelöwen auf vergleichsweise kleine Gebiete wie etwa einzelne Inselgruppen beschränkt ist, gibt es andere Arten mit einem sehr großen Verbreitungsgebiet, darunter vor allem der Subantarktische Seebär, der von den subantarktischen Gewässern aus in großen Teilen des Atlantischen, Pazifischen und Indischen vorkommt, oder der Nördliche Seebär in nördlichen Pazifik. Diese Arten entfernen sich zudem auch weiter vom Land und bleiben teilweise wochenlang in pelagischen Meereszonen zur Nahrungssuche.

Lebensweise

Die verschiedenen Ohrenrobben leben sowohl im Wasser wie auch an Land. Dabei sind Seelöwen häufiger an Land und kommen auch nach ausgedehnteren Schwimm- und Jagdphasen immer wieder dorthin zurück, während Seebären teilweise sehr lange Phasen in der Hochsee verbringen, ohne an Land zu gehen. Sie schlafen dabei an der Wasseroberfläche und lassen sich treiben, die Flossen strecken sie dabei in die Luft oder falten sie vor dem Bauch. Da Ohrenrobben wie alle Säugetiere gleichwarme Tiere sind und entsprechend sowohl an Land wie auch im Wasser ihre Körpertemperatur regulieren müssen, gibt es bei ihnen zahlreiche morphologische wie auch ethologische Anpassungen zur Thermoregulation. Zum einen besitzen vor allem die Seelöwen eine dicke Fett- bzw. Speckschicht als Isolationsschicht unter der Haut, bei den Seebären übernimmt das Fell diese Funktion. Durch ihren großen und rundlichen Körper haben sie ein geringes Oberfläche-Volumen-Verhältnis, wodurch ihr Körper in kalter Umgebung einen geringen relativen Wärmeverlust hat (siehe Bergmannsche Regel). Hinzu kommen die gut durchbluteten Flossen, die eine Wärmeübertragung ermöglichen. Verhaltensweisen, die einer Auskühlung entgegenwirken, beinhalten vor allem die Kältevermeidung, indem die Tiere kältere Meeresgebiete meiden, das enge Beieinander- und Aufeinanderliegen am Strand und auch das Hinausstrecken der Flossen aus dem Wasser in Ruhephasen. Zugleich haben sie Verhaltensweise entwickelt, die an warmen Tagen vor Überhitzung schützt; in diesem Fall gehen sie in das kühle Wasser oder nutzen feuchte Liegeflächen, zudem urinieren sie zur Abkühlung auf ihre Flossen. Auch das Aufsuchen von schattigeren Plätzen oder Höhlen dient dem Schutz vor Überhitzung.

An Land verbringen die Tiere die meiste Zeit damit, auszuruhen oder mit der Fellpflege, während sie vergleichsweise wenig Zeit darauf verwenden, mit Artgenossen zu interagieren. Alle Ohrenrobben sind allerdings sehr soziale Tiere und halten sich vor allem an Land häufig in Gruppen auf; zur Kommunikation haben sie ein großes Lautrepertoire entwickelt. Besonders auffällig ist dies in der Paarungszeit, in der sich die Tiere in großen Kolonien sammeln. Dies hängt nicht zuletzt mit der vergleichsweise geringen Zahl geeigneter Aufzuchtstätten für die Jungtiere zusammen, so dass sich die Robben an jenen Stätten, die zur Verfügung stehen, konzentrieren. Zumindest die Weibchen sind in vielen Fällen philopatrisch, kehren also immer wieder in ihre Geburtskolonie zurück.

Die Fellpflege ist eine wichtige Verhaltensweise der Ohrenrobben. Die Tiere reinigen ihr Fell mit ihren an den Flossen befindlichen Fingern und Zehen und dem Kopf und den Zähnen. Dabei fetten sie das Fell zudem mit öligen Drüsensekreten ein, damit es wasserabweisend bleibt. Bei den Seebären, bei denen das Unterfell eine wichtige Funktion bei der Thermoregulation hat, wird mehr Zeit in die Fellpflege investiert als bei den Seelöwen.

Systematik

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Ohrenrobben (Otariidae) als Familie erfolgte durch Gray im Jahr 1825. Er ordnete diese neben den von ihm bereits 1821 beschriebenen Hundsrobben (Phocidae) innerhalb der Robben (Pinnipedia) ein, 1880 wurde zudem durch Joel Asaph Allen das Walross einer eigenen Familie mit dem Namen Odobenidae innerhalb der Robben etabliert. Alle Robben wiederum werden den Hundeartigen Raubtieren (Caniformia) zugeordnet. Die Ohrenrobben bilden eine natürliche Verwandtschaftsgruppe (monophyletische Gruppe) und umfassen entsprechend alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. Historisch wurden diese Gattungen in zwei Unterfamilien eingeordnet, den Arctocephalinae mit den beiden als „Seebären“ bezeichneten Gattungen und den Otariinae mit den restlichen als „Seelöwen“ bezeichneten Gattungen. Unterschieden wurden sie dabei vor allem danach, ob sie ein dichtes Fell mit Unterwolle besitzen oder nicht.

Die Familie wird in sieben Gattungen mit 15 rezenten Arten eingeteilt:

• Gattung Nördliche Seebären (Callorhinus)
  • Nördlicher Seebär (Callorhinus ursinus)
• Gattung Südliche Seebären (Arctocephalus)
  • Guadalupe-Seebär (Arctocephalus townsendi)
  • Juan-Fernández-Seebär (Arctocephalus philippii)
  • Galápagos-Seebär (Arctocephalus galapagoensis)
  • Südamerikanischer Seebär (Arctocephalus australis)
  • Subantarktischer Seebär (Arctocephalus tropicalis)
  • Antarktischer Seebär (Arctocephalus gazella)
  • Neuseeländischer Seebär (Arctocephalus forsteri)
  • Südafrikanischer Seebär (Arctocephalus pusillus)
• Gattung Eumetopias
  • Stellerscher Seelöwe (Eumetopias jubatus)
• Gattung Otaria
  • Mähnenrobbe (Otaria flavescens)
• Gattung Zalophus
  • Kalifornischer Seelöwe (Zalophus californianus)
  • Galápagos-Seelöwe (Zalophus wollebaeki)
  • Japanischer Seelöwe (Zalophus japonicus) †
• Gattung Neophoca
  • Australischer Seelöwe (Neophoca cinerea)
• Gattung Phocarctos
  • Neuseeländischer Seelöwe (Phocarctos hookeri)

Der Japanische Seelöwe (Zalophus japonicus) gilt seit Mitte des 20. Jahrhunderts als ausgestorben, wurde jedoch bei Wilson & Reeder 2005 noch als rezente Art gelistet.

Eine taxonomische Unterteilung in Seebären und Seelöwen gilt als veraltet, da sie nur auf dem Merkmal der Behaarung beruht, die bei Seebären sehr ausgeprägt und bei Seelöwen eher spärlich ist. 2009 wurde eine umfassende molekulargenetische Analyse zur Revision der Verwandtschaftsverhältnisse aller Ohrenrobben vorgenommen. Dabei wurde bestätigt, dass der Nördliche Seebär eine basale Art ist, die sich vor etwa 11 Millionen Jahren von der Hauptevolutionslinie der Ohrenrobben getrennt hat. Die meisten übrigen Arten diversifizierten sich vor 7 bis 4 Millionen voneinander.

Das folgende Kladogramm zeigt die Ergebnisse der Studie:

Für die sechs letzten Arten wurde vorgeschlagen „Arctophoca“ als neue Gattungsbezeichnung einzuführen. Diese Gattungsbezeichnung wurde bereits 1866 von W.C.H. Peters für die südlichen Seebärenarten vorgeschlagen. Bis 2015 wurde dieser Vorschlag allerdings nicht umgesetzt.

Stammesgeschichte

Der Ursprung der Robben ist noch nicht abschließend geklärt. Eine Hypothese ist die Annahme, dass sich Robben zweimal unabhängig voneinander innerhalb der Hundeartigen Raubtiere entwickelt haben. Demnach geht man davon aus, dass sich die Hundsrobben von marderartigen Raubtieren entwickelt haben, während die Ohrenrobben gemeinsame Vorfahren mit den Bären besitzen. Damit wären die Robben als Taxon nicht mehr monophyletisch, da sie Vertreter unterschiedlicher Entwicklungslinien umfassen. Demgegenüber steht die Annahme, dass es sich bei den Robben um eine einzelne, monophyletische, Verwandtschaftsgruppe mit einem gemeinsamen Vorfahren handelt. Dieser war wahrscheinlich ein basaler Vertreter der Arctoidea, zu denen neben den Robben dann auch die Bären und die Marderverwandten gehören. Diese Hypothese wird aktuell präferiert und durch genetische und molekularbiologische Untersuchungen gestützt.

Als älteste Vertreter der Robben werden die fünf Arten der Gattung Enaliarctos sowie Pteronarctos betrachtet, die den heutigen Robben in ihren wesentlichen Merkmalen weitgehend entsprechen und bereits vollständig zu Flossen umgewandelte Vorder- und Hinterflossen besitzen. Die Schwestergruppe der Ohrenrobben sind vermutlich die Walrosse (Odobenidae), mit denen sie im Taxon Otarioidea vereinigt sind. Innerhalb der Robben gelten die Ohrenrobben als ursprünglichste Formen, die ältesten bekannten Fossilien beider Robbengruppen sind allerdings ungefähr gleich alt.

Die ältesten Vertreter der Ohrenrobben stammen aus dem späten Oligozän und dem früher Miozän vor etwa 15 bis 19 Millionen Jahren mit Vertretern, die anhand der Flossenanatomie klar als Ohrenrobben erkennbar sind. Eotaria crypta lebte vor etwa 15 bis 17 Millionen Jahren im mittleren Miozän, Pithanotaria existierte vor etwa 12 bis 13 Millionen Jahren und war mit einer Länge von kaum eineinhalb Metern etwa so groß wie ein Galápagos-Seebär. Aus dem späten Miozän ist Thalassoleon bekannt und war bereits deutlich größer, die Tiere zeigen bereits den typischen Geschlechtsdimorphismus der Gruppe. Alle Arten kamen im Nordpazifik vor der Küste Nordamerikas vor, vor allem an der Küste Kaliforniens, wo sich die Ohrenrobben wahrscheinlich entwickelt haben, und nutzten vermutlich das große Nahrungsangebot der ausgedehnten küstennahen Tangwälder.

Angehörige der Seebärengattungen Callorhinus und Arctocephalus sowie der Seelöwengattung Zalophus tauchten erstmals im unteren Pliozän auf. Alle anderen heute lebenden Gattungen sind fossil erst seit dem Pleistozän vor maximal 2,5 Millionen Jahren belegt und entwickelten sich wahrscheinlich aus Arctocephalus-ähnlichen Vorgängern. Die polygyne Fortpflanzungsweise, bei der ein Männchen sich mit mehreren Weibchen paart, entwickelte sich vermutlich aufgrund der amphibischen Lebensweise: Weil die Weibchen darauf angewiesen sind, ihren Nachwuchs an Land zur Welt zu bringen, sammeln sie sich wegen des oft eingeschränkten Platzes und der Notwendigkeit, in der Nähe des Ufers zu bleiben, auf engstem Raum. Dort können sie dann von den aggressivsten und größten Männchen monopolisiert werden. Aus diesem Grund und wegen der notwendigen Nahrungsreserven war ein großes „Kampfgewicht“ für den evolutionären Erfolg eines Männchens zentral. Die geschlechtsspezifischen Unterschiede lassen sich daher sehr wahrscheinlich durch sexuelle Selektion erklären.

Obwohl die Ausbreitungsgeschichte der Ohrenrobben wohl nie bis in alle Einzelheiten aufgeklärt werden wird, lassen sich die groben Züge heute mit einiger Wahrscheinlichkeit erkennen: Demnach liegt der Ursprung der modernen Ohrenrobben mit den Gattungen Otaria, Zalophus und Eumetopias wie der Robben insgesamt an der amerikanischen Nordpazifikküste. Von dort erweiterte sich ihr Verbreitungsgebiet zunächst nach Norden und Westen, bis sie schließlich auf beiden Seiten des Nordpazifiks zu finden waren. Erst als einige Millionen Jahre später die Landverbindung zwischen Nord- und Südamerika entstand, breiteten sich die Tiere entlang der Westküste Südamerikas nach Süden aus, wo sich die verschiedenen Gattungen der südlichen Hemisphäre ausbildeten. Von dort gelangten sie um das Kap Hoorn herum in den Südatlantik, indem sie der Ostküste Amerikas nach Norden folgten, bis tropische Gewässer anscheinend ihre weitere Ausbreitung verhinderten. Dem antarktischen Zirkumpolarstrom folgend gelangten andere Populationen wohl nach Südafrika und zu vereinzelten Inseln im südlichen Indischen Ozean. Der von Arten der südlichen Hemisphäre abstammende Guadalupe-Seebär (Arctocephalus townsendi) gelangte parallel zurück in den Nordpazifik in sein heutiges Verbreitungsgebiet. Dieser ersten Radiation folgte vermutlich eine zweite von seelöwenartigen Ohrenrobben, die wiederum ihren Ausgangspunkt im Nordpazifik nahm. Nach kurzer Zeit überschritten einige Populationen den Äquator und breiteten sich ebenso wie ihre seebärenähnlichen Vorgänger um die Südspitze Amerikas herum bis in den Atlantik aus. Die Besiedelung Neuseelands und Australiens erfolgte vermutlich von Südamerika aus.

Gefährdung und Schutz

Während Seelöwen und Seebären wohl über die gesamte Geschichte der Menschheit hinweg gejagt wurden, bedroht dies erst seit den letzten Jahrhunderten ganze Populationen. Die Verfolgung des Südamerikanischen Seebären begann zwar schon im 16. Jahrhundert, doch die systematische Eliminierung ganzer Kolonien erstreckte sich zumeist auf die folgenden Jahrhunderte. Von 1786 bis 1867 wurden etwa auf den Pribilof Islands im Beringmeer geschätzte 2,5 Millionen Nördliche Seebären getötet, während die Antarktischen Seebären bis Ende des 19. Jahrhunderts beinahe ausgerottet wurden. Zwei Arten, der Guadalupe-Seebär und der Juan-Fernández-Seebär wurden sogar lange als ausgestorben angesehen, bis sie 1954 beziehungsweise 1965 wiederentdeckt wurden. Erst gegen Anfang des 20. Jahrhunderts eingeführte Schutzmaßnahmen besserten die Situation. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts geht die Gefährdung weniger von den noch erlaubten Jagden aus, die etwa auf den Aleuten noch in begrenztem Ausmaß gestattet sind. Vielmehr sind die Tiere am meisten von Meeresverschmutzung und Fischerei bedroht.

Besonders in den Fettschichten der Tiere reichern sich Spurenelemente wie Kupfer und Selen oder organische Verbindungen wie Butylzinn, Polychlorierte Biphenyle (PCB) und Dichlordiphenyltrichlorethan (DDT) an. Während die Belastung bei Männchen altersabhängig ist, sinkt sie bei säugenden Weibchen, was vermuten lässt, dass die entsprechenden Substanzen in der Muttermilch an die Jungtiere weitergegeben werden. Da zahlreiche Arten mit weit verstreuten Lebensräumen vor Japan, Kalifornien, Alaska oder Sibirien betroffen sind, handelt es sich nicht um ein lokales Problem.

Die industriell organisierte Fischerei hat zahlreiche Fischbestände in einem so rapiden Tempo dezimiert, dass es auch für Robben schwierig ist, noch genug Nahrung zu finden. Für Populationen des Stellerschen Seelöwen in Alaska liegt etwa der Grund für den nachweislichen Rückgang der Individuenzahl mit großer Wahrscheinlichkeit darin, dass viele Jungtiere schlicht verhungern. Ein zweiter Einfluss ist der Fischfang in der Nähe von Robbenkolonien, der oft dazu führt, dass sich die Tiere in den Netzen verheddern und als Beifang verenden. Zumindest dieses Problem wird allerdings zunehmend durch geeignete Fangvorrichtungen und -praktiken verringert.

Die gegenwärtige Gefährdungssituation lässt sich der Roten Liste der International Union for Conservation of Nature (IUCN), der Weltnaturschutzorganisation, entnehmen:

• drei Arten, der Australische Seelöwe (Neophoca cinerea), der Galápagos-Seebär (Arctocephalos galapagoensis) und der Galápagos-Seelöwe (Zalophus wollebaeki) gelten demnach als stark gefährdet (Endangered);
• zwei Arten sind als gefährdet (Vulnerable) gelistet, dies sind der Nördliche Seebär (Callorhinus ursinus) und der Neuseeländische Seelöwe (Phocarctos hookeri);
• zwei weitere Arten werden als gering gefährdet (Near Threatened) angesehen, das sind der Juan-Fernández-Seebär (Arctocephalos phillippi) und der Stellersche Seelöwe (Eumetopias jubatus).

Darüber hinaus stehen acht Arten in diesen Roten Listen, die derzeit mit nicht gefährdet (Least Concern) beurteilt werden.

Der Japanische Seelöwe (Zalophus japonicus) gilt als ausgestorben (Extinct).

Belege

Literatur

• M.A. Webber: Family Otariidae. In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier: Handbook of the Mammals of the World. 4. Sea Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2014; S. 34–87. ISBN 978-84-96553-93-4.
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. 6th Edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
• Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals. Above the Species Level. Columbia University Press, New York 2000, ISBN 0-231-11013-8

Weblinks