Erscheinungsbild

Tapire sind entfernt schweineähnliche Tiere; ihre nächsten Verwandten sind allerdings Pferde und Nashörner. Die Tiere erreichen eine Kopf-Rumpf-Länge von über 100 bis 250 cm, der Schwanz ist ein kurzer Stummel von 5 bis 13 cm Länge, die Schulterhöhe beträgt 73 bis 120 cm. Ausgewachsene Tiere erreichen ein Gewicht von 110 bis 320 kg – der größte rezente Vertreter ist der Schabrackentapir (Tapirus indicus). Fossil trat mit Tapirus augustus, auch Megatapirus genannt, eine noch wesentlich größere Art auf, die den Schabrackentapir in allen Messmerkmalen um 25 % übertraf. Sehr kleine ausgestorbene Arten wie Tapirus polkensis erreichten gleichfalls ein Gewicht von nur 110 bis 140 kg.

Der plumpe, schwerfällig wirkende Körper dieser Tiere ist an der Vorderseite zugespitzt und an der Hinterseite abgerundet, wodurch das Vorwärtskommen in dichten Wäldern erleichtert wird. Das Fell ist bei den amerikanischen Arten bräunlich-grau gefärbt, der südostasiatische Schabrackentapir ist hingegen durch eine auffällige, schwarz-weiße Färbung gekennzeichnet. Der Kopf wirkt im Vergleich zum Körper relativ klein. Die Augen sind klein, die Ohren oval und aufgerichtet sowie sehr beweglich. Bei einigen Arten sind die Spitzen weiß gefärbt. Charakteristisch ist der aus der Oberlippe und Nase gebildete Rüssel. Die Beine sind vergleichsweise kurz und schlank, wie bei allen Unpaarhufern verläuft die Hauptachse durch die dritte Zehe, die auch die größte ist. An den Vorderbeinen sind jeweils vier Zehen ausgebildet, wobei die drei nach vorn zeigenden am stärksten entwickelt sind, der jeweils äußere in seiner Länge dagegen reduziert ist, die Hinterfüße tragen drei Zehen.

Schädel- und Gebissmerkmale

Der Schädel der Tapire ist meist langgestreckt und flach. Charakteristisch bei den südamerikanischen Arten ist der Scheitelkamm auf der Mitte des Schädeldaches, der von den inneren Enden der Scheitelbeine gebildet wird. Der Mittelamerikanische Tapir (Tapirus bairdii) und der Schabrackentapir haben keine ausgebildeten Scheitelkämme. Bei ihnen finden sich etwa in der Höhe der Gehirnkammer seitlich auf den Scheitelbeinen je eine knöcherne Erhebung (parasagittaler Rücken), zwischen denen eine schmale flache Ebene ausgebildet ist. Das Hinterhauptsbein ist eher kurz und rechtwinklig gestaltet. Das Nasenbein besitzt nur eine schwache Ausprägung und ist recht kurz. Typisch für Tapire liegt es weit hinter und über dem Mittelkieferknochen und ist mit diesem nicht verbunden, so dass ein sehr großer Naseninnenraum entsteht. Der gesamte vordere Gesichtsbereich ist stark reduziert. Dies war notwendig, um Platz für die aufwendige Muskulatur des Rüssels zu schaffen.

Das Gebiss der Tapire ist kaum reduziert und ähnelt dem der frühen Säugetiere. Erwachsene Tiere weisen folgende Zahnformel auf: ${\displaystyle {\frac {3.1.4.3}{3.1.3(4).3}}}$, insgesamt sind also 42 bis 44 Zähne vorhanden. Die Schneidezähne sind klein und kegelförmig, bis auf den oberen dritten (I3), der deutlich vergrößert ist. Die Eckzähne sind ebenfalls kegelförmig, der untere ist sehr groß, der obere dagegen deutlich verkleinert. Somit bilden der untere Eckzahn und der obere äußere Schneidezahn ein effektives Beißwerkzeug. Die vordere Bezahnung ist durch ein Diastema von den Backenzähnen getrennt. Die Prämolaren ähneln in der Form den Molaren, sind also deutlich molarisiert. Wie bei allen Unpaarhufern sind die Backenzähne durch zwei quergestellte Zahnschmelzleisten auf der Kauoberfläche charakterisiert (bilophodont). Weiterhin sind die Zähne niederkronig und weisen relativ wenig Zahnzement auf, sie sind somit für weiche Pflanzennahrung ausgestattet. In diesen Merkmalen weichen auch die fossilen Tapirarten nicht voneinander ab, allerdings sind die Prämolaren teils unterschiedlich stark molarisiert.

Rüssel

Nase und Oberlippe sind zu einem kleinen Greifrüssel verwachsen, mit dem die Tiere ihre Blätternahrung aufspüren und -nehmen. Den längsten Rüssel hat der Schabrackentapir, den kürzesten der Flachlandtapir (Tapirus terrestris). Da auch die fossilen Tapire einen ähnlichen Schädelaufbau besitzen, ist diese Rüsselbildung als typisch für die Gattung anzusehen. Wie bei den Elefanten ist der Rüssel ein komplett aus Muskeln bestehender Schlauch mit zwei durchgehenden Nasenlöchern, allerdings deutlich kürzer als bei den Rüsseltieren. Er besitzt keinerlei knöchernen Unterbau, der Ansatz am Gesichtsschädel ist durch Reduktionen der Gesichtsknochen evolutiv neu strukturiert worden und weicht von anderen Unpaarhufern deutlich ab. Die hohe Beweglichkeit des Rüssels wird durch drei Hauptmuskelgruppen garantiert, die längs- und quergerichtet bzw. schraubenartig verlaufen. Vor allem erfuhren mehrere große Gesichtsmuskeln, so der Musculus levator labii superioris und der Musculus levator nasolabialis, deutliche Veränderungen, um die hohe Beweglichkeit des Rüssels zu ermöglichen. Anders als bei den Elefanten kam es aber nicht zu einem weiteren Umbau des Schädels oder des Gebisses. Der kurze Rüssel der Tapire lässt auch nicht die vielseitige Verwendbarkeit des Elefantenrüssels zu, ebenso wie die Größe der benutzbaren Objekte bei den Tapiren dadurch begrenzt ist. Da aber Tapire, wie auch die Elefanten, den Rüssel zum Nahrungserwerb einsetzen und damit Pflanzen in das Maul schieben sowie ihn zudem zum Riechen, Schnorcheln und ähnlichem verwenden, kann er abweichend von den rüsselartigen Bildungen bei anderen Säugetieren wie Schweinen, Rüsselspringern oder Dikdiks als funktional echter Rüssel (Proboscis) angesehen werden.

Innere Organe

Wie alle Unpaarhufer sind Tapire Enddarmfermentierer, da der größte Teil der Verdauung, unter Beteiligung zahlreicher Mikroorganismen, im hinteren Darmbereich stattfindet. Der Magen ist einhöhlig gebaut und relativ klein, der gesamte Darmtrakt erreicht bis zu 11 m Länge, aber mit einem für Unpaarhufer relativ kleinen Blinddarm. Die Nieren enthalten rund drei Millionen Nierenkörperchen und wiegen bis zu 390 g, was bei zwei Nieren nur maximal 0,5 % der Körpermasse ausmacht.

Territorialverhalten

Tapire sind territoriale Einzelgänger; begegnen Artgenossen einander, verhalten sie sich häufig sehr aggressiv. Nur während der Paarungszeit kommen Männchen und Weibchen für kurze Zeit zusammen. Die Territorien sind zwischen 1 und 8 km² groß, wobei weibliche Tiere manchmal größere Reviere halten, und bestehen üblicherweise aus mehreren Schlaf-, Fress- und Suhlstellen. Die Grenzen und viel begangenen Wege werden mit Kot und Urin markiert. Die Tiere sind nachtaktiv, tagsüber ziehen sie sich ins dichte Unterholz zurück. Nachts gehen sie auf Nahrungssuche. Dabei bewegen sie sich, den Rüssel am Boden haltend, vorwärts. Häufig halten sie sich in der Nähe von Gewässern auf. Sie können gut schwimmen und tauchen, auch Schlammbäder sind häufig zu beobachten. Generell sind Tapire sehr scheu und vorsichtig, im Bedrohungsfall fliehen sie ins Wasser oder ergreifen die Flucht; wenn notwendig, verteidigen sie sich mit Bissen. Gehör und Geruchssinn sind gut entwickelt.

Ernährungsweise

Tapire sind Pflanzenfresser, die vorwiegend weiche Nahrung zu sich nehmen. Neben Blättern verzehren sie auch Wasserpflanzen, Knospen, Zweige und Früchte. Mit ihren langen, muskulösen und beweglichen Zungen gelangen sie auch an Blätter von dornenbewehrten Pflanzen. Dabei sind mehrere hundert Pflanzenarten bekannt, die als Nahrungsgrundlage der einzelnen Tapirarten dienen. Durch ihre Ausscheidungen verbreiten die Tiere auch die Samen von Pflanzen auf ihren Wanderungen und stellen somit einen wichtigen ökologischen Faktor in den Tropenwäldern dar. Zur Neutralisierung der teilweise über die Pflanzennahrung aufgenommenen Gifte und zur Aufrechterhaltung des Stoffkreislaufes nutzen einige Tapirarten regelmäßig Mineral- und Salzlecken. Bekannt ist auch die hohe Abhängigkeit von Wasser bei den Tapiren, die ihr Trinkverhalten den örtlichen Gegebenheiten anpassen und so in trockenen Regionen deutlich mehr Wasser zu sich nehmen.

Fortpflanzung

Die Tragzeit dauert 13 bis 14 Monate (rund 390 bis 410 Tage). Es kommt in der Regel ein einziges Jungtier zur Welt, selten sind es zwei. Neugeborene sehen bei allen Tapirarten gleich aus: Sie sind dunkelbraun und tragen hellbraune bis weiße Längsstreifen, die zu Flecken und Strichen aufgelöst sein können. Das Junge verbringt seine erste Lebenswoche in einem geschützten Lager, danach beginnt es, seiner Mutter zu folgen, die es vor eventuellen Gefahren schützt und im Bedarfsfall verteidigt.

Nach einigen Wochen beginnt das Fellmuster der Jungtiere allmählich zu verschwinden, was etwa mit einem halben Jahr abgeschlossen ist. Ab dem ersten Lebensjahr sieht der junge Tapir in der Färbung aus wie ein adultes Tier. Ungefähr zur gleichen Zeit wird er entwöhnt und von seiner Mutter vertrieben. Die Geschlechtsreife tritt mit rund drei bis vier Jahren ein. In freier Wildbahn werden Tapire etwa 30 Jahre alt; das höchste bekannte Lebensalter eines in Gefangenschaft lebenden Tapirs betrug 35 Jahre.

Feinde und Feindverhalten

Zu den natürlichen Feinden zählen große Katzen wie beispielsweise Puma, Jaguar und Tiger, aber auch Bären und Krokodile. Oft flüchten Tapire, können sich aber auch gut mit ihren großen Eckzähnen verteidigen. Die größte Bedrohung der Tapire stellt aber der Mensch dar. Übergriffe seitens des Tapirs auf den Menschen finden nur äußerst selten statt und erfolgen bei Bedrängung.

Äußere Systematik

Die Gattung Tapirus stellt einen Zweig innerhalb der Familie der Tapiridae dar und ist eng mit den ausgestorbenen Gattungen Tapiravus und Tapiriscus verwandt. Diese traten etwa zeitgleich auf, waren im Durchschnitt aber meist kleiner als die Tapire; sie sind allerdings aufgrund weniger Fossilfunde kaum erforscht. Die nächsten lebenden Verwandten der Familie Tapiridae sind die Nashörner. Beide Entwicklungslinien trennten sich im mittleren Eozän vor rund 47 Mio. Jahren. Dabei werden die Tapiridae als Teil der Überfamilie Tapiroidea angesehen. Gemeinsam mit der Nashornüberfamilie Rhinocerotoidea bilden sie die Gruppe der Ceratomorpha, welche innerhalb der Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla) den Hippomorpha mit den Pferden gegenübersteht. Die Pferde hatten sich bereits vor 56 Millionen Jahren von der Linie der Tapire abgespalten. Allgemein werden die Unpaarhufer der Überordnung der Laurasiatheria zugeordnet.

Innere Systematik

Heute leben mit dem Flachlandtapir (Tapirus terrestris), dem Bergtapir (Tapirus pinchaque) und dem Kabomani-Tapir (Tapirus kabomani) in Südamerika sowie mit dem Mittelamerikanischen Tapir (Tapirus bairdii) in Mittelamerika und dem Schabrackentapir (Tapirus indicus) in Südostasien fünf Tapirarten auf der Erde. Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge trennte sich zuerst der asiatische Schabrackentapir vor 21 bis 23 Millionen Jahren von der Linie der Tapire ab, der Mittelamerikanische Tapir folgte kurz darauf vor 19 bis 20 Millionen Jahren. Die Trennung der Linie der südamerikanischen Tapirarten vom Mittelamerikanischen Tapir erfolgte vor rund 3,1 bis 3,5 Millionen Jahren. Möglicherweise geschah dies auf dem südamerikanischen Kontinent, den die Stammform dieser drei heutigen Tapirarten nach der Schließung des Isthmus von Panama und der Schaffung einer Landbrücke erreichte. Die Ausdifferenzierung in die drei heutigen Tapirvertreter Südamerikas – den Flachland- und den Bergtapir sowie den Kabomani-Tapir – vollzog sich aber erst im Mittleren Pleistozän vor 288.000 bis 652.000 Jahren. Zusammen mit den fossilen Tapirvertretern Südamerikas bilden sie eine engere verwandtschaftliche Einheit und heben sich von den Tapirarten Nord- und Mittelamerikas ab. Das Verwandtschaftsverhältnis der eurasischen Tapire ist nur ungenügend geklärt.

Neben den fünf rezenten wurden zahlreiche fossile Tapirarten beschrieben, von denen heute folgende gültig sind:

• Amerikanische Tapirarten

• Tapirus australis Carlos, 1928
• Mittelamerikanischer Tapir (Tapirus bairdii (Gill, 1865))
• Tapirus californicus Merriam, 1913
• Tapirus cristatellus Winge, 1906
• Tapirus greslebini Rusconi, 1934
• Tapirus haysii Leidy, 1859
• Tapirus johnsoni Schultz, Martin & Corner, 1975
• Kabomani-Tapir (Tapirus kabomani Cozzuol, Clozato, Holanda, Rodrigues, Nienow, de Thoisy, Redondo & Santos, 2013)
• Tapirus lundeliusi Hulbert, 2010
• Tapirus merriami Frick, 1921
• Tapirus mesopotamicus Ferrego & Noriega, 2007
• Tapirus oliverasi Ubilla, 1983
• Bergtapir (Tapirus pinchaque (Roulin, 1829))
• Tapirus polkensis Olsen, 1960
• Tapirus rioplatensis Cattoi, 1957
• Tapirus rondoniensis Holanda, Ferigolo & Ribeiro, 2011
• Tapirus simpsoni Schultz, Martin & Corner, 1975
• Tapirus tarijensis Ameghino, 1902
• Flachlandtapir (Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758))
• Tapirus veroensis Sellards, 1918
• Tapirus webbi Hulbert, 2005

• Eurasische Tapirarten

• Tapirus antiquus Kaup, 1833
• Tapirus arvernensis (+ T. elegans, T. hungaricus, T. minor, T. vialetti) Croizet & Jobert, 1828
• Tapirus augustus Matthew & Granger, 1923
• Tapirus balkanicus Spassov & Ginsburg, 1999
• Tapirus hezhengensis Deng, He & Chen , 2008
• Tapirus jeanpiveteaui Beouf, 1991
• Schabrackentapir (Tapirus indicus Desmarest, 1819)
• Tapirus peii Li, 1979
• Tapirus priscus Kaup, 1833
• Tapirus sanyuanensis Huang, 1991
• Tapirus sinensis Owen, 1870
• Tapirus telleri Hofmann, 1893
• Tapirus yunnanensis Shi, Guan, Pan & Tang, 1981

Weiterhin wurden vier der fünf heutigen Tapirarten einer eigenen Untergattung zugewiesen, zusätzlich existieren noch zwei fossile Untergattungen. Die Gliederung in die einzelnen Untergattungen ist aber nicht unumstritten, da sie nach Meinung einiger Experten die Taxonomie der Gattung komplizierter mache:

• Untergattungen

• Acrocodia (Schabrackentapir und eurasische Tapirarten)
• Helicotapirus (T. haysii, T. lundeliusi, T. veroensis)
• Megatapirus (T. augustus)
• Pinchacus (Bergtapir)
• Tapirella (Mittelamerikanischer Tapir)
• Tapirus (Flachlandtapir)

Ursprünge

Stammesgeschichtlich sind die Tapire im Vergleich zu anderen Säugern eine durchaus alte Familie. Ein früher Vorläufer tapirartiger Tiere könnte sich in der Gattung Hyrachyus aus dem Frühen und Mittleren Eozän finden. Vor allem in der Grube Messel ist ein vollständiges Skelett aus der Zeit von vor rund 44 Millionen Jahren überliefert, Fossilreste wurden aber sowohl in Europa als auch in Nordamerika gefunden. Aufgrund der sehr ursprünglichen Gestaltung des Skelettbaus wird die Gattung von einigen Experten je nach Auffassung an die Basis einerseits der Überfamilie der Tapiroidea, andererseits der Überfamilie der Rhinocerotoidea gestellt. Dem gegenüber sind einige Gruppen wie die Deperetellidae mit Formen wie Deperetella, Teleolophus und Irenolophus beziehungsweise die Helaletidae, denen unter anderem Heptodon, Helaletes und Colodon zugewiesen werden, als basale Mitglieder der Tapiroidea zu werten. Einige Experten sehen in dem aus dem Oberen Eozän stammenden Colodon aber auch schon einen Vertreter der Familie der Tapire, auch Thuliadanta, im Jahr 2005 anhand von Funden aus dem nördlichen Kanada erstmals beschrieben, könnte dieser schon angehört haben. Die ältesten Fossilien, die eindeutig zur Familie der Tapire (Tapiridae) gerechnet werden, stammen aus dem frühen Oligozän Europas und sind über 30 Millionen Jahren alt. Sie werden in der Regel der Gattung Protapirus zugerechnet und erschienen im Zusammenhang mit dem Grande-Coupure-Ereignis, einer durch Klimaverschlechterung bewirkten Aussterbephase, welche einen großen Faunentausch hervorrief. Protapirus zeichnete sich dabei, wie andere frühe eurasische Formen, etwa Paratapirus und Eotapirus, durch kaum molarisierte Prämolaren und wesentlich schlankere Gliedmaßen aus und besaß möglicherweise schon einen kurzen Rüssel. In Nordamerika sind unzweifelhafte Vertreter der Familie Tapiridae erstmals im späten Oligozän nachweisbar und werden ebenfalls Protapirus zugewiesen. Hier entwickelten sich unter anderem mit Miotapirus und Nexuotapirus eigene frühe Tapirlinien.

Miozän

Die Gattung Tapirus tauchte erstmals im mittleren Miozän vor 14 Millionen Jahren in Europa auf. Der direkte Vorfahre ist unbekannt, möglicherweise stellt ihn Protapirus dar. Allerdings sind Funde aus dem frühen Miozän im westlichen Eurasien nicht bekannt, so dass die Gattung offensichtlich aus Asien eingewandert ist. Das Fehlen von Fossilien dieser Tiergruppe wird als Tapir-Vakuum bezeichnet und umfasst eine klimatisch günstige Phase vor 18 bis 14 Millionen Jahren. Schon aus dem Oligozän berichtete, ältere Funde von Tapirus sind äußerst fraglich. In Europa bildeten sich mehrere Formen aus, die älteste ist T. telleri, weitere bedeutende umfassen T. antiquus und T. priscus. Im späten Miozän vor sieben Millionen Jahren trat noch die mittelgroße Form T. arvernensis hinzu. Diese Tapirart stellt einen regelmäßigen, wenn auch zahlenmäßig seltenen Vertreter in europäischen Faunengemeinschaften dar, ein vollständiges Skelett ist aus Camp dels Ninots in Spanien überliefert, welches aber aus dem Pliozän stammt. Im späten Miozän und im Übergang zum Pliozän starben alle kleinförmigen Tapirarten im westlichen Eurasien aus und wurden durch mittelgroße bis große Formen ersetzt. Schon vorher waren einige Arten während der Mittel-Valesium-Krise, eines Kälteeinbruchs, bei dem es zu einer deutlichen Saisonalisierung des Klimas kam, verschwunden.

In Ost- und Südostasien ist die Gattung Tapirus erst im Obermiozän vor 9,5 Millionen Jahren nachweisbar und weitgehend im Pliozän und Pleistozän präsent. Der älteste Vertreter wird als T. yunnanensis bezeichnet. Allerdings wird der Ursprung der Gattung in dieser Region vermutet, da während des Tapir-Vakuums hier unter anderem die Gattung Plesiotapirus auftrat, die teilweise auch nur als Seitenzweig angesehen wird. In Nordamerika erscheint Tapirus ähnlich wie in Europa im Mittleren Miozän vor 11 Millionen Jahren, ebenfalls nach dem Tapir-Vakuum. Zu den frühesten Arten gehört T. johnsoni. Vertreter dieser Tapirform sind fossil aus der Ash-Hollow-Formation in den Großen Ebenen von Nebraska hervorragend überliefert, sie kamen bei einem katastrophalen Vulkanausbruch ums Leben. Der hauptsächliche Verbreitungsschwerpunkt war aber der südliche Teil des Kontinentes, von Kalifornien bis Florida. Bedeutende Arten sind hier weiterhin T. webbi und T. simpsoni. Am Ende des Miozäns trat die besonders kleinwüchsige Art T. polkensis auf.

Pliozän und Pleistozän

Die Tapire Europas verschwanden am Ende des Pliozän vor 2,7 Millionen Jahren wieder, was als Folge der Abkühlung und stärkeren jahreszeitlichen Schwankungen des Klimas und damit verbundener Ausbreitung offener Landschaften angesehen wird. In Ost- und Südostasien lebten die Tiere jedoch weiter, die Frühform aus dem Miozän, T. yunannensis, spaltete sich hier in mehrere Linien auf. So entwickelte sich T. peii über T. sinensis zu T. augustus, auch unter der Bezeichnung Megatapirus bekannt, ein pferdegroßes Tier, das der größte Tapir aller Zeiten war. Diese Linie steht der Entwicklungsabfolge von T. sanyuanensis zu T. indicus (Schabrackentapir) gegenüber. Während die meisten Arten auf das Früh- und Mittelpleistozän beschränkt bleiben, kommt, abgesehen vom Schabrackentapir, T. augustus auch bis zum Spätpleistozän vor und war möglicherweise noch im frühen Holozän anzutreffen.

In Nordamerika ist im Pliozän noch das kleinwüchsige T. polkensis überliefert. Im Frühpleistozän dominieren weitgehend T. haysii und T. lundaliusi, beide wurden dann durch T. veroensis abgelöst. Diese Tapirart war höchstwahrscheinlich noch bis zum Auftauchen der ersten Menschen in Nordamerika anzutreffen, starb kurz danach aber aus. Nach Südamerika, dem Schwerpunkt ihres heutigen Verbreitungsgebiets, gelangten die Tapire erst relativ spät im Zuge des Großen Amerikanischen Faunenaustausches nach der Entstehung einer Landbrücke durch die Schließung des Isthmus von Panama, die ältesten Nachweise hier sind rund 2,5 Millionen Jahre alt. Zu den fossilen südamerikanischen Vertretern der Tapire zählen T. rondoniensis, T. rioplatensis, T. oliverasi, T. tarijensis, T. cristatellus und T. mesopotamicus. Alle diese Formen sind monophyletisch verwandt und gehen so auf eine Stammform zurück. Sie stehen dadurch dem Flachland- und dem Bergtapir wesentlich näher als dem Mittelamerikanischen Tapir.

Tapire waren und sind typischerweise Bewohner von dichten Wäldern. Deshalb war die Ausbreitung großer Graslandschaften im Neogen nicht günstig für sie. So haben von der einst artenreichen Familie auch nur die fünf heutigen Arten überlebt, das letzte große Aussterbeereignis, dem auch einige Tapirformen zum Opfer fielen, war die Quartäre Aussterbewelle.