MKL1888:Hydromedusen

[838] Hydromedusen, Klasse der Cölenteraten (s. d.), Polypen oder Polypenstöcke von einfacherm Bau als die Korallpolypen (s. d.), aber von einer ganz eigentümlichen Fortpflanzungsart. Neben den für die Ernährung sorgenden Individuen des Stockes (der Kolonie) gibt es nämlich solche, die mehr oder minder ausschließlich auf die Erhaltung der Art bedacht sind und nun entweder sofort Eier und Samen produzieren, oder sich zuvor vom Stock loslösen und eine geraume Zeit im Meer umherschwimmen. In diesem Zustand heißen sie Medusen (s. d.) oder Quallen (Hydroidquallen) und haben eine auf den ersten Blick ganz andre Form als die festsitzenden Polypen; die von ihnen erzeugten Jungen gleichen aber nicht ihnen, sondern werden zunächst wieder zu Polypen. Indessen fällt bei einem Teil der H., den sogen. Scheibenquallen, dieser Generationswechsel (s. d.) völlig aus, und so werden die Jungen direkt Scheibenquallen. Auf der andern Seite jedoch gibt es auch einige wenige H., die zeitlebens Polypen bleiben und nie Medusenform annehmen. Im einzelnen gestalten sich die erwähnten Vorgänge folgendermaßen.

Aus dem befruchteten Ei entsteht unter allen Umständen eine frei schwimmende Larve von Schlauchform; sie ist an dem einen Ende geschlossen, an dem andern offen und nimmt hier die Nahrung auf. Wird sie nun zu einem Polypen (und dies ist der ursprüngliche Fall), so wächst sie mit dem geschlossenen Ende auf einem Stein, einer Pflanze, Muschel etc. fest, erhält um den Mund herum Tentakeln und ist in dieser Form als Hydroidpolyp einem einfachen Korallpolypen sehr ähnlich. Als solcher kann sie sich nun auch durch Knospung und unvollständige Teilung zu einem Polypenstock umgestalten, der so unter Umständen eine große Anzahl Individuen enthält. Zur Korallenbildung kommt es hierbei allerdings nur selten, vielmehr beschränkt sich das Skelett meist auf hornige Röhren, aus denen die Einzeltiere hervorragen. Von den letztern sind die meisten sogen. Freßpolypen, d. h. sie nehmen Nahrung auf und lassen sie dem ganzen Stock zu gute kommen; andre hingegen bilden in sich, indem ihr Mund und Magen unentwickelt bleiben, Eier oder Samenfäden aus, fungieren demnach als Eierstöcke oder Hoden. Es sind dies die sogen. Geschlechtsknospen oder Geschlechtspolypen. Bei dem Süßwasserpolypen Hydra, welcher als einfachster Vertreter der Gruppe betrachtet werden darf, ist übrigens auch dies noch nicht der Fall, vielmehr entstehen die Geschlechtsprodukte direkt in der Wand des Polypen (s. Hydra). Vielfach jedoch geht die Entwickelung noch einen Schritt weiter: die Geschlechtsknospen gestalten sich zu scheibenförmigen Körpern, reißen sich vom Polypenstock ab und schwimmen als Medusen fort. In dieser Form erinnern sie an ihren Ursprung ebensowenig wie der Schmetterling an die Raupe. Wäre nun der Polyp, aus dem sie hervorgegangen, ein Einzeltier und könnte sich nicht auch durch Teilung etc. auf ungeschlechtlichem Weg fortpflanzen, so würde das eben gebrauchte Gleichnis völlig am Platze sein. Indessen gibt es keine Raupe, die als solche schon Junge hervorbrächte, und auch keinen Schmetterling, der bei seiner Entwickelung das Raupenstadium überspränge, während beide Erscheinungen bei den H. auftreten. Denn viele größere Medusen (die sogen. Akalephen) machen in ihrer Jugend das Polypenstadium in einer ganz außerordentlich raschen Weise ab und erinnern hierbei nur eben noch an die ehemalige weitläufigere Fortpflanzungsart. Wieder in andrer Beziehung eigentümlich sind die Siphonophoren oder Röhrenpolypen, die nicht gleich der Mehrzahl der H. festgewachsen sind, sondern im Meer umherschwimmen (s. unten).

Die Einteilung der H. ist in vorstehendem kurz angedeutet. Man unterscheidet Hydroiden, Siphonophoren und Akalephen. 1) Die Hydroiden sind entweder Einzeltiere, wie der gewöhnliche Süßwasserpolyp (s. Hydra), oder sie bilden Stöcke. Letztere verkalken entweder und können dann zu den Korallen gerechnet werden (Milleporidae, Stylasteridae), oder bleiben weich und scheiden höchstens eine hornige Hülle ab. Die sich von ihnen ablösenden Medusen gehören zu den sogen. Craspedota. Eine kleine Gruppe, [839] die Spongicolidae, lebt im Innern von Schwämmen und gab vor ihrer Entdeckung Anlaß zu der irrigen Meinung, auch die Schwämme besäßen Nesselzellen, während diese doch dem Polypen angehören. Besonders zierlich und in ihrem ganzen Erscheinen an Blumenstöckchen erinnernd sind die Campanularidae, deren Medusenform als Eucopidae bekannt sind. Bei der Gruppe der Trachymedusae entwickeln sich keine Polypenstöckchen mehr, sondern die Larve geht, allerdings nach mehrfachen Veränderungen, direkt in die Medusenform über (s. Medusen). Von fossilen Formen werden hierher gerechnet die Graptolithen (s. d.). Von besonderer Größe ist die zur Gattung Monocaulus gehörige Art, welche das englische Schiff Challenger in Tiefen bis zu 2900 Faden aufgefunden hat; sie wird 2 m lang und entsprechend dick. Vgl. Gegenbaur, Zur Lehre vom Generationswechsel der Medusen und Polypen (Würzb. 1854); Hincks, History of the British hydroid zoophytes (Lond. 1868); Allman, Monograph of the gymnoblastic or tubularian hydroids (das. 1871–72).

2) Die Siphonophoren oder Schwimmpolypen (s. Abbildung) sind schwimmende Hydroidstöcke von sehr eigenartigem Bau und auf den ersten Blick von diesen weit verschieden. Was sie kennzeichnet, ist die außerordentliche Vielgestaltigkeit der Einzelpolypen, welche die Kolonie zusammensetzen; die bloß auf das Fressen eingerichteten Individuen (a) haben eine weit andre Form als die Geschlechtstiere (b) oder als die Schwimmglocken (c) etc. Man faßte daher früher den ganzen Stock als Individuum und die wirklichen Individuen als Organe auf, was auch physiologisch noch immer richtig ist. Der Stamm der Siphonophoren ist in der Regel unverästelt und schließt in seinem obern, flaschenförmig aufgetriebenen Ende häufig einen Luftsack (d) ein, welcher als Schwimmapparat dient und durch eine am Scheitel befindliche Öffnung die Luft austreten lassen kann. In der Achse des Stammes befindet sich ein Zentralraum, in welchem die Ernährungsflüssigkeit zirkuliert; mit ihm kommunizieren die Innenräume der Anhänge des Stammes, nämlich der polypenähnlichen Nährtiere (a, einfache, mit Mundöffnung versehene Schläuche mit einem sehr langen, höchst kontraktilen Fangfaden [e], der meist zahlreiche Seitenzweige und Nesselorgane [f] besitzt) und der medusenähnlichen Geschlechtstiere, der sogen. Geschlechtsknospen (b). Letztere sitzen meist in Gestalt einer Traube unmittelbar am Stamm oder an der Basis verschiedener Anhänge. Sie bestehen aus einem zentralen Stiel und einem glockenförmigen Mantel und sind eingeschlechtig; doch finden sich männliche und weibliche Knospen meist in unmittelbarer Nähe an demselben Stock vereinigt und trennen sich sehr häufig nach der Reise der Zeugungsstoffe von dem Stock, werden jedoch nur selten als wirkliche kleine Medusen frei und bringen als solche erst die Geschlechtsstoffe hervor. Neben diesen konstant vorhandenen Anhängen treten auch wohl noch mundlose Taster (g) mit Fangfäden, blattförmige, knorpelig harte Deckschuppen, welche zum Schutz der Freßpolypen, Geschlechtsknospen und Taster dienen, und unterhalb des Luftsackes sitzende medusenähnliche Schwimmglocken (c) auf. Die Siphonophoren sind ausschließlich Seetiere und kommen oft in großen Scharen an die Oberfläche; nachts leuchten sie stark. Aus den Eiern entwickeln sich einfache Larven, welche den ersten Freßpolypen darstellen und aus ihrer Wandung heraus die erste Schwimmglocke und den Anfangsteil des Stammes hervorsprossen lassen. Später bildet sich dann, oft noch unter Metamorphosen, der komplizierte Siphonophorenstock weiter aus und erreicht bei einigen Formen aus der Tiefsee eine Länge von 1 m. Die Fangfäden können bis zur Länge von 5–6 m ausgestreckt werden. Man teilt die Siphonophoren in vier Gruppen ein: a) Blasenträger, Physophorae, mit kurzem, sackförmigem oder langgestrecktem, spiraligem Stamm, flaschenförmigem Luftsack, häufig mit Schwimmglocken und

Eine Siphonophore (Physophora hydrostatica).

meist mit Deckstücken und Tastern, die mit den Polypen und Geschlechtsknospen in gesetzmäßiger Anordnung wechseln; b) Physaliae, deren Stamm zu einer geräumigen Blase erweitert ist, ohne Schwimmglocken und Deckstücke; wegen ihres starken Nesselns besonders gefürchtet; c) Calycophorae, ohne Luftsack und Taster und mit einer, zwei oder vielen reihenweise angeordneten Schwimmglocken; die Anhänge entspringen gruppenweise in gleichmäßigen Abständen und können in einen Raum der Schwimmglocken zurückgezogen werden; d) Discoideae, mit zu einer flachen Scheibe zusammengedrücktem Stamm, einem darüberliegenden und bei einer Gattung (Velella) in Gestalt eines dreieckigen Segels aus dem Wasser [840] hervorragenden Luftsack; die Einzelpolypen sitzen an der Unterseite der Scheibe. Vgl. Kölliker, Die Schwimmpolypen von Messina (Leipz. 1853); Vogt, Recherches sur les animaux inférieurs, Bd. 1 (Genf 1854); Huxley, The oceanic Hydrozoa (Lond. 1859); Häckel, Zur Entwickelungsgeschichte der Siphonophoren (Utrecht 1869); Metschnikow, Studien über die Entwickelung der Medusen und Siphonophoren (Leipz. 1864).

3) Die Akalephen erlangen in einer andern Weise die Medusenform, als es bei jenen Medusen der Fall ist, die von Polypenstöckchen oder Siphonophoren herstammen (s. Medusen).

[443] Hydromedusen. Die großen Meeresexpeditionen haben besonders über die Verbreitung der H. viel Neues gebracht. Aus der ersten Ordnung, den Akalephen (Scyphomedusen), wurden mehrere Arten aus 1100, 2000 und 2160 Faden Tiefe bekannt. Es sind zum Teil eigentümliche Formen. Von den Rhizostomeen ist Häckel der Ansicht, daß sie auf dem Meeresboden selbst in größerer Tiefe vorkommen, während andre wohl in verschieden tiefen Schichten frei schwimmend sich finden. Diese Tiefenformen stammen aus dem Atlantischen und dem Stillen Ozean wie aus der antarktischen See. Was die Horizontalverbreitung der Oberflächenformen anbelangt, so sind die Scyphomedusen gleich den andern Cölenteraten sehr zahlreich an den australischen Küsten, doch treten nur wenig Arten in großen Massen und Schwärmen vereint auf, die Mehrzahl findet sich nur vereinzelt. Nach den Jahreszeiten ist der Tiefenaufenthalt auch der Oberflächen-Scyphomedusen ein verschiedener, indem sie im Winter in größerer Tiefe leben und nur im Sommer an die Oberfläche steigen. Die Schwimmpolypen (Siphonophoren) waren bisher nur als oberflächlich pelagische Tiere bekannt, unter dem Challenger-Material aber haben sich echte Tiefseeformen gefunden. Einige derselben (Auranekten) sind ausgezeichnet durch einen einzigartig hochentwickelten Schwimmapparat, indem eine der großen Schwimmglocken, die Aurophore, derartig umgebildet ist, daß sie zur Regelung der Gasverhältnisse in der Luftkammer, der Pneumatophore, dient; der ganze Apparat befähigt das Tier, schnell und ausgiebig in vertikaler und horizontaler Richtung zu schwimmen. Nach Untersuchungen im Mittelmeer unternehmen auch die Schwimmpolypen, je nach den Jahreszeiten, meist ausgedehnte vertikale Exkursionen, so daß sie nicht an bestimmte Tiefen gebunden erscheinen. Die Tiefsee-Schwimmpolypen wurden in allen drei Ozeanen gefunden. Die Neubearbeitung der Schwimmpolypen hat Häckel nicht nur zur Errichtung eines neuen Systems geführt, sondern auch zur Aufstellung einer neuen Hypothese über das Wesen dieser eigenartigen Geschöpfe. Nach der Polyorgantheorie sind die Schwimmpolypen ein einfaches medusenartiges Tier, welches sich von den typischen Medusen nur durch die Multiplikation und Differenzierung seiner Organe unterscheidet. Nach dieser Theorie besitzt die medusenförmige Larve des Schwimmpolypen, die sich [444] aus der Gastrula entwickelt, im wesentlichen den morphologischen Wert einer einfachen Medusenform und hat als erbliche Wiederholung der ursprünglichen Stammform die größte palingenetische Bedeutung. Dem entgegengesetzt betrachtet die Polypersontheorie die Schwimmpolypen als eine Tierkolonie, zusammengesetzt aus vielen polypenartigen Einzeltieren, welche nach den Gesetzen der Arbeitsteilung die mannigfaltigsten Umbildungen, Ausbildungen und Rückbildungen erlitten haben; dieser Theorie muß die medusenförmige Larve cänogenetisch erscheinen. Beiden Theorien gegenüber stellt Häckel die in der Mitte stehende Medusomtheorie auf. Dieser Theorie nach ist die ausgebildete Siphonophore in der That ein Stock, ein Cormus, der aus vielen polymorphen Personen zusammengesetzt ist, die Häckel Medusoma nennt; die Einzelorgane dieser Personen aber haben nicht den gleichen morphologischen Wert wie die Personen. Die medusoide Larvenform, aus welcher durch Knospung der ganze Stock entsteht, ist nach dieser Theorie keine entwickelungsgeschichtliche Fälschung, sondern von palingenetischer Bedeutung. Die ganze Klasse zerfällt in zwei Subklassen: Disconanthae und Siphonanthae. In der Ordnung der Hydroidea finden sich bekanntlich verschiedenartige Tierformen: festsitzende Polypen oder Polypenstöcke und frei schwimmende Medusen, zu welchen erstere zum Teil als Ammen gehören. Auch von dieser Abteilung finden sich Arten in großen Tiefen, und einige derselben, die Unterfamilie der Pektylliden, leben auf dem Boden der Meere. Häckel konnte eine Form lebend beobachten. Die Tentakeln solcher Bodenmedusen haben in der Mehrzahl breite Saugscheiben, welche die Medusen in gleicher Weise wie die Seeigel ihre Füßchen gebrauchen, indem sie dieselben abwechselnd weiterschieben und anheften, wobei dann der Körper nachgezogen wird. Hierbei marschierte die von Häckel beobachtete Meduse mit besonderer Vorliebe verkehrt, d. h. den Scheitel nach unten und den Mundstiel nach oben gekehrt. Alle Tiefseemedusen, auch die Bodenmedusen, haben ein kräftiges Velum, was auf eine bedeutende Schwimmfertigkeit schließen läßt. Wahrscheinlich leben sie auch in verschiedenen Wasserschichten, wie dies wenigstens von vielen im Mittelmeer lebenden Medusen nachgewiesen ist. Auffallend ist bezüglich der Horizontalverbreitung der geringe Anteil, den medusoide Formen der Hydroiden an der Zusammensetzung der australischen Cölenteratenfauna nehmen; sie sind daselbst gering an Zahl und klein, wahrscheinlich infolge der Häufigkeit der großen Akalephen, welche dieselben nicht aufkommen lassen. Um so häufiger sind bei Australien die in äußerster Mannigfaltigkeit und Größe auftretenden polypoiden Formen, die etwa zwei Drittel aller überhaupt bekannten Formen ausmachen mögen. Ein weiteres Verbreitungszentrum dieser zierlichen Meerestiere scheint bei den westindischen Inseln zu liegen. Im ganzen und großen gehören die polypoiden Formen der Hydroiden der Fauna des seichten Wassers an; charakteristische Tiefseegattungen sind wenige bekannt, so Cryptolaria, Perisiphonia und Monocaulus, von denen die letztere Gattung bis zu 2900 Faden geht. Doch steigen auch einzelne Arten von Gattungen, die überwiegend an der Küste sich finden, in größere Tiefen hinab. Wie dies häufig zu beobachten ist, haben auch hier Tiefseeformen eine weite horizontale Verbreitung. So findet sich Perisiphonia filicula in der australischen Region und bei den Azoren und Cladocarpus formosus sowohl bei Japan als bei den Färöern, ohne daß beide Male an dazwischenliegenden Punkten das Vorkommen der Art nachgewiesen worden wäre. Bemerkenswert ist eine Tiefseeform, welche durch ihre gigantische Größe die sonst zierlichen Verhältnisse der Polypen weit überragt. Es ist dies Monocaulus imperator, im Nordpacific in Tiefen von 1875 und 2900 Faden gefunden, dessen Stamm über 2 m lang ist, und dessen innerer Tentakelnkranz 23 cm im Durchmesser, der äußere aber gar ca. 1,5 m mißt.