Die Unterfamilie Amaryllidoideae gehört zur Pflanzenfamilie der Amaryllisgewächse (Amaryllidaceae) innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales). Sie umfasst (je nach Sichtweise) zwischen 59 und 67 Gattungen und mehr als 800 Arten, die besonders in wärmeren Gebieten vorkommen und eine fast weltweite Verbreitung haben. Mit etwa 100 endemischen Arten sind die Amaryllidoideae ein wichtiges Florenelement der Capensis. Der Name der namensgebenden Gattung Amaryllis ist vom Namen einer Schäferin aus den Eclogae Vergils abgeleitet. Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Innenräumen verwendet.

Beschreibung

Vorkommen

Arten der Amaryllidoideae sind von den gemäßigten über die subtropischen bis zu den tropischen Gebieten der Welt verbreitet. Diversitätszentren sind mit etwa 28 Gattungen Südamerika und mit etwa 18 Gattungen die Capensis. Obwohl der Mittelmeerraum der Ursprung vieler Zierpflanzen ist, sind dort nur acht Gattungen heimisch. In Australien kommen nur drei Gattungen vor. Im Südlichen Afrika sind 210 Arten heimisch. Namaqualand und die Kapregion beherbergen zusammen etwa 111 Arten, davon kommen etwa 77 % nur dort vor.

Arten der Amaryllidoideae gedeihen in vielen sehr unterschiedlichen Habitaten, beispielsweise saisonal trockene Gebiete, ephemere Teiche, die Krautschicht von Regenwäldern sowie Mischwäldern und Ufer von Fließgewässern.

Systematik

Die molekulargenetischen Untersuchungen in den letzten gut zehn Jahren haben dazu geführt, dass die Familiengrenzen innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) sich stark verschoben haben. Die Systematik dieser Unterfamilie, früher Familie, wurde lange diskutiert, dabei wurden Unterfamilien und Tribus aufgestellt und wieder verworfen, so wird man in der Literatur oft auf scheinbare Ungereimtheiten stoßen. Hier dargestellt ist die Systematik nach Mark W. Chase et al. 2009. Die Familie der Amaryllidaceae J.St.-Hil. wurde stark erweitert. Die Tribus der bisherigen Amaryllidaceae bleiben unverändert nur einen Rang niedriger in einer Unterfamilie Amaryllidoideae Burnett.

Die Unterfamilie Amaryllidoideae wurde 1835 unter dem Namen „Amaryllidae“ durch Gilbert Thomas Burnett in Outlines of Botany, S. 446 erstveröffentlicht. Typusgattung ist Amaryllis L. Synonyme für Amaryllidoideae Burnett sind: Brunsvigiaceae Horan., Cyrtanthaceae Salisb., Galanthaceae G.Mey., Gethyllidaceae Raf., Haemanthaceae Salisb., Leucojaceae Batsch ex Borkh., Oporanthaceae Salisb., Pancratiaceae Horan., Strumariaceae Salisb., Zephyranthaceae Salisb.

Die Unterfamilie Amaryllidoideae wird gegliedert in 14 Tribus und umfasst 59 bis 70 Gattungen mit mehr als 800 Arten:

• Tribus Amaryllideae J.St.-Hil.: Mit bisulcaten Pollen. Sie enthält etwa zehn Gattungen mit etwa 146 Arten nur in Afrika. Sie wird nach in vier Subtribus gegliedert, hier nach der Überarbeitung von Meerow 2001:
  • Subtribus Amaryllidinae Pax in Engler & Prantl: Sie enthält nur eine Gattung mit nur zwei Arten:
    • Amaryllis L.: Die nur zwei Arten gedeihen im Winterregengebiet des Südlichen Afrika.
  • Subtribus Boophoninae D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Sie enthält eine Gattung mit nur zwei Arten:
    • Boophone Herb.: Die nur zwei Arten sind im südlichen Afrika und tropischen Ostafrika verbreitet.
  • Subtribus Crininae Pax in Engler & Prantl: Sie enthält etwa zwei Gattungen mit etwa 72 Arten in den Tropen und Subsahara-Afrika:
    • Ammocharis Herb. (Syn.: Cybistetes) Milne-Redhead & Schweickerdt: Die etwa sieben Arten sind in Afrika verbreitet.
    • Hakenlilien (Crinum L.): Die etwa 65 Arten sind in den Tropen und Subtropen verbreitet.
  • Subtribus Strumariinae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Sie enthält etwa sechs Gattungen mit fast 100 Arten im Südlichen Afrika:
    • Brunsvigien (Brunsvigia Heist.): Die etwa 20 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet.
    • Crossyne Salisb.: Sie enthält nur zwei Arten, früher in Boophone. Sie kommen in den südafrikanischen Provinzen Nord- und Westkap vor.
    • Hessea Herb. (Syn.: Dewinterella D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies, Kamiesbergia Snijman): Die etwa 13 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet.
    • Namaquanula D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Die nur zwei Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet.
    • Guernseylilien (Nerine Herb.): Die 25 bis 30 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet.
    • Strumaria Jacq. ex Willd. (Syn.: Gemmaria Salisb., Carpolyza Salisb., Bokkeveldia D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies, Tedingea D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies): Die 24 bis 28 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet.
• Tribus Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Sie enthält zwei Gattungen mit vier Arten in Australasien:
  • Calostemma R.Br.: Die etwa drei Arten sind in Australien verbreitet.
  • Proiphys Herb.: Die vier Arten sind in Australien und Malesien verbreitet.
• Tribus Clinantheae Meerow:
  • Clinanthus Herb.: Die etwa 35 Arten sind von Kolumbien bis Chile verbreitet.
  • Pamianthe Stapf: Die etwa drei Arten sind in Peru und Chile verbreitet.
  • Paramongaia Velarde: Von den nur zwei Arten kommt eine nur in Peru und eine nur in Chile vor.
• Tribus Cyrtantheae Salisb.: Sie enthält nur eine Gattung:
  • Cyrtanthus Aiton: Die etwa 55 Arten sind in Afrika südlich der Sahara hauptsächlich in der Capensis verbreitet.
• Tribus Eucharideae (Pax) Hutchinson: Die Laubblätter sind gestielt. Die Staubfäden sind oft verbreitert und verschmolzen oder basal mit Anhängseln. Die lokulizide Kapselfrucht enthält große, fleischige Samen. Sie enthält vier Gattungen mit etwa 28 Arten in der Neotropis besonders in den Anden:
  • Caliphuria Herb.: Die etwa vier Arten sind in Kolumbien und Peru verbreitet.
  • Eucharis Planch. & Linden: Die etwa 17 Arten sind in der Neotropis verbreitet, beispielsweise:
    • Amazonaslilie (Eucharis amazonica Linden ex Planchon)
  • Plagiolirion Baker: Sie enthält nur eine Art:
    • Plagiolirion horsmannii Baker: Sie kommt nur im westlichen Kolumbien vor.
  • Urceolina Rchb. (inklusive Pseudourceolina Vargas): Die etwa fünf Arten sind in Peru verbreitet.
• Tribus Eustephieae (Pax) Hutchinson: Sie enthält drei bis vier Gattungen mit etwa 15 Arten in den Anden (Peru, Bolivien, Argentinien):
  • Chlidanthus Herb. (Syn.: Castellanoa Traub): Die etwa sechs Arten gedeihen in den Anden.
  • Eustephia Cav.: Die etwa vier Arten sind in den Anden, hauptsächlich Peru verbreitet.
  • Hieronymiella Pax: Die etwa fünf Arten sind in den Anden verbreitet.
  • Pyrolirion Herb.: Die etwa vier Arten sind in den Anden verbreitet.
• Tribus Galantheae Salisb.: Die Staubbeutel öffnen sich mit Poren. Sie enthält fünf (bis acht) Gattungen mit bis zu 31 Arten:
  • Acis Salisb.: Die etwa neun Arten sind im westlichen sowie westlich-zentralen Mittelmeerraum verbreitet.
  • Schneeglöckchen (Galanthus L.): Sie enthält 17 bis 20 Arten.
  • Hannonia Braun-Blanq. & Maire: Sie enthält nur eine Art:
    • Hannonia hesperidum Braun-Blanquet & Maire: Sie kommt in Marokko vor.
  • Lapiedra Lag.: Sie enthält nur eine Art:
    • Lapiedra martinezii Lag.: Sie ist vom südöstlichen sowie südlichen Spanien bis Marokko verbreitet.
  • Knotenblumen (Leucojum L.): Sie enthält heute nur noch zwei (früher zehn) Arten von Europa bis in den nördlichen Iran.
• Tribus Haemantheae (Pax) Hutchinson: Nur in dieser Tribus werden Beeren gebildet. Sie wird seit Meerow 2004 in drei Subtribus gegliedert mit sechs Gattungen und etwa 80 Arten nur in Afrika:
  • Subtribus Cliviinae D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Sie gedeihen hauptsächlich in Sommerregengebieten des Südlichen Afrikas. Sie bilden Rhizome als Überdauerungsorgane. Sie enthält zwei Gattungen mit etwa sieben Arten:
    • Klivien (Clivia Lindl.): Die etwa fünf Arten gedeihen meist in Sommerregengebieten, außer Clivia mirabilis Rourke. Sie bilden Rhizome.
    • Cryptostephanus Welw. ex Baker: Die nur zwei Arten gedeihen in Sommerregengebieten. Sie bilden Rhizome.
  • Subtribus Haemanthineae Pax: Sie enthält zwei Gattungen mit etwa 29 bis 34 Arten:
    • Blutblumen (Haemanthus L.): Die 20 bis 22 Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet.
    • Scadoxus Raf.: Die etwa neun bis zwölf Arten sind im Subsahara-Afrika verbreitet.
  • Subtribus Gethyllidinae (Dumort.) Meerow (Syn.: Tribus Gethyllideae Dumort.): Die einzeln stehenden Blüten sind nur kurz haltbar und die Fruchtknoten befinden sich unter der Bodenoberfläche. Sie enthält zwei Gattungen mit etwa 41 Arten, die hauptsächlich im Südlichen Afrika verbreitet sind:
    • Apodolirion Baker: Sie gedeihen hauptsächlich in Sommerregengebieten des Südlichen Afrikas. Es sind zwei Kreise mit je drei freien Staubblätter vorhanden und die Narben sind immer deutlich dreilappig. Es gibt etwa sechs Arten.
    • Gethyllis L.: Sie gedeihen hauptsächlich in Winterregengebieten des Südlichen Afrikas. Als Besonderheit innerhalb der Monokotyledonen sind bei vielen Arten mehr als 2 × 3 Staubblätter vorhanden. Es gibt etwa 35 Arten.
• Tribus Griffinieae Ravenna:
  • Sie enthält zwei Gattungen:
    • Griffinia Ker Gawl. (Syn.: Hyline Herbert, Libonia Lem.): Die 15 bis 20 Arten sind in Brasilien verbreitet.
    • Worsleya (Traub) Traub: Monotypische Gattung mit einziger Art Worsleya procera (Lem.) Traub aus Brasilien
• Tribus Hippeastreae (Pax & Hoffmann) Huchinson: Die Blütenstandsschäfte sind hohl. Die Hochblätter sind oft miteinander verwachsen. Die Blüten sind zygomorph. Die trockenen Samen sind abgeflacht. Sie enthält 10 bis 13 Gattungen mit 180 bis 218 Arten in der Neotropis. Es gibt zwei Subtribus:
  • Subtribus Traubiinae D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Die Chromosomengrundzahl beträgt immer x = 8, Polyploidie ist selten und die Narben sind kopfig. Sie enthält mit etwa 20 Arten etwa 10 % der Arten der Tribus, die meisten Arten kommen in Chile und Argentinien vor:
    • Phycella Lindl. (inklusive Famatina Ravenna): Die mehr als sieben Arten sind in Chile verbreitet.
    • Placea Miers: Die drei bis fünf Arten sind nur im zentralen Chile verbreitet.
    • Rhodophiala C.Presl: Die 30 bis 40 Arten sind in Chile, Argentinien, Uruguay und Bolivien verbreitet.
    • Traubia Moldenke: Sie enthält nur eine Art:
      • Traubia modesta (Phil.) Ravenna: Sie kommt in Chile vor.
  • Subtribus Hippeastrinae Walp. (Syn: Zephyranthinae Baker, Zephyranthaceae Salisb., Zephyrantheae Hutch., Sprekelieae Nakai, Habranthinae Traub, Tocantinieae Ravenna): Die Chromosomengrundzahlen x = 6 bis 11, es kommt oft Polyploidie sowie Aneuploidie vor und die Narben sind meist dreiteilig bis kurz dreilappig. Sie enthält 90 % der Arten der Tribus. Die Arten sind in der Neotropis verbreitet:
    • Eithea Ravenna: Die nur ein oder zwei Arten sind in Brasilien verbreitet.
    • Habranthus Herb. (Syn.: Zephyranthella (Pax) Pax): Die etwa 50 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
    • Rittersterne (Hippeastrum Herb., Syn.: Carlotea Arruda ex Koster, Leopoldia Herb. nom. rej., Callicore Link, Aulica Raf., Eusarcops Raf., Trisacarpis Raf., Aschamia Salisb., Chonais Salisb., Lais Salisb., Omphalissa Salisb., Lepidopharynx Rusby, Moldenkea Traub): Die etwa 55 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
    • Jakobslilien (Sprekelia Heist.): Die etwa zwei Arten sind in Mexiko und Guatemala verbreitet.
    • Zephirblumen (Zephyranthes Herb., Syn.: ×Cooperanthes Percy-Lanc., Atamosco Adans., Atamasco Raf., Haylockia Herb., Cooperia Herb., Sceptranthes Graham, Mesochloa Raf., Plectronema Raf., Pogonema Raf., Argyropsis M.Roem., Arviela Salisb., Aidema Ravenna): Sie enthält 50 bis 70 Arten in der Neotropis.
• Tribus Hymenocallideae (D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies) Meerow: Sie enthält drei Gattungen mit etwa 65 Arten in der Neuen Welt:
  • Schönhäutchen (Hymenocallis Salisb.): Die etwa 50 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
  • Ismene Salisb. ex Herb. (inklusive Elisena Herb., Pseudostenomesson Velarde): Die etwa elf Arten sind in den Anden, hauptsächlich in Peru verbreitet.
  • Leptochiton Sealy: Die nur zwei Arten sind in Peru verbreitet.
• Tribus Lycoridae Traub: Sie enthält zwei Gattungen mit etwa 26 Arten in Asien:
  • Spinnenlilien (Lycoris Herb.): Die etwa 20 Arten sind in Asien verbreitet.
  • Ungernia Bunge: Die etwa sechs Arten sind in Zentralasien verbreitet.
• Tribus Narcisseae Endl.: Blüten meist mit „Nebenkrone“. Sie enthält zwei Gattungen mit etwa 58 Arten in Europa bis ins westliche Asien und nördliche Afrika:
  • Narzissen (Narcissus L.): Die etwa 50 Arten (inklusive Braxireon Raf.) sind in Europa verbreitet.
  • Goldbecher oder Gewitterblumen (Sternbergia Waldst. & Kit.): Die etwa acht Arten sind hauptsächlich im nordöstlichen Mittelmeerraum verbreitet, beispielsweise:
    • Herbst-Goldbecher (Sternbergia lutea (L.) Ker-Gawler ex Sprengel)
• Tribus Pancratieae Salisb.: Die Blütenhüllblätter sind an ihrer Basis röhrig verwachsen. Sie enthält zwei Gattungen in der Alten Welt:
  • Trichternarzissen (Pancratium L.): Die 16 bis 20 Arten (inklusive Chapmanolirion Dinter) sind in der Alten Welt verbreitet.
  • Vagaria Herb.: Die nur zwei Arten sind in Marokko und östlichen Mittelmeerraum verbreitet.
• Tribus Stenomesseae Traub: Die Staubfäden sind oft zu Staminalröhren verwachsen. Sie enthält etwa fünf (bis acht) Gattungen mit etwa 62 Arten in der Neotropis hauptsächlich in den Anden:
  • Eucrosia Ker-Gawler: Die etwa acht Arten sind in Peru verbreitet.
  • Mathieua Klotzsch: Sie enthält nur eine Art:
    • Mathieua galanthoides Klotzsch: Sie ist in Peru verbreitet.
  • Phaedranassa Herb.: Die etwa neun Arten in der Neotropis verbreitet.
  • Rauhia Traub: Die etwa vier Arten sind im nördlichen Peru verbreitet.
  • Stenomesson Herb.: Die 20 bis 35 Arten sind in Peru verbreitet.

Es gibt einige Gattungshybriden (Auswahl):

• ×Amarcrinum Coutts = Amaryllis × Crinum
• ×Amarine Sealy = Amaryllis × Nerine
• ×Amaristes Hannibal = Amaryllis × Cybistetes
• ×Amarygia Cif. & Giac. = ×Brunsdonna Tubergen ex Worsley = Amaryllis × Brunsvigia
• ×Hippeastrelia = Hippeastrum × Sprekelia
• ×Urceocharis Masters = Urceolina × Eucharis

Nutzung

Von vielen Arten in der Familie der Amaryllisgewächse gibt es Sorten, die weltweit als Zierpflanzen in Parks, Gärten und in Räumen und als Schnittblumen verwendet werden. Als Schnittblumen nutzt man beispielsweise Nerinen (Nerine) und Ritterstern (Hippeastrum). In den gemäßigten Breiten werden beispielsweise Knotenblumen (Leucojum), Schneeglöckchen (Galanthus) und die Narzissen (Narcissus) in Parks und Gärten verwendet. In warm-gemäßigten und subtropischen Gebieten werden am häufigsten Arten und Sorten aus den Gattungen Amaryllis, Clivia, Hippeastrum, Nerine und Zephyranthes in Parks und Gärten verwendet. Als Zimmerpflanzen werden die Klivie (Clivia miniata), der Ritterstern (Hippeastrum) und selten Blutblumen (Haemanthus) verwendet.

Viele Arten werden in der traditionellen Volksmedizin genutzt. Afrikaner verwendeten die Zwiebeln und Blätter als Wickel und Absud um Entzündungen und Verdauungskrankheiten zu behandeln, aber in höheren Dosierungen sind sie extrem giftig. Die südafrikanischen Zulu verwendeten die Clivia-Rhizome als schützenden Zauber.

Kulturgeschichte

In Peru schmückten die Inka mit Abbildungen von Amaryllidaceae-Blüten (Ismene, Pyolirion und Stenomesson) zeremonielle Trinkgefäße. Im Südlichen Afrika bildeten indigene Völker selten Pflanzen ab; die einzige Felsmalerei einer Brunsvigia-Art in Lesotho verdeutlicht vielleicht wie wichtig dem San-Volk die psychoaktive Effekte ihre Zwiebeln waren.

Belege

• Mark W. Chase, James L. Reveal & Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132–136. (Abschnitt Systematik)
• Die Familie der Amaryllidaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik) Zur Bearbeitung des Artikels zuletzt benutzt im Januar 2009
• Die Familie der Amaryllidaceae s. str. bei DELTA von L. Watson and M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung) Zur Bearbeitung des Artikels zuletzt benutzt im Januar 2009
• Alan W. Meerow: Neotropical Amaryllidaceae bei Neotropikey von Royal Botanical Gardens, Kew.
• Systematik und weitere Informationen zur Familie Amaryllidaceae s. str. im Umfang der Unterfamilie Amaryllidoideae. (franz.)
• W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens & M. J. Donoghue: Amaryllidaceae, In: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3. Auflage, Sunderland, Massachusetts, 2007, S. 270–272, ISBN 978-0-87893-407-2.
• Alan W. Meerow & Deirdre A. Snijman: The never-ending story: multigene approaches to the phylogeny of amaryllidaceae, In: Aliso, Volume 22, 2006, S. 355–366: PDF (Memento vom 3. März 2012 im Internet Archive).
• Dee Snijman, Mai 2004: Die Familie Amaryllidaceae s. str. im Umfang der Unterfamilie Amaryllidoideae bei PlantZAfrica vom South African National Biodiversity Institute = SANBI.
• Alan W. Meerow & Deirdre A. Snijman: Phylogeny of Amaryllidaceae Tribe Amaryllideae Based on nrDNA ITS Sequences and Morphology, In: American Journal of Botany, Volume 88 (12), 2001, S. 2321–2330.
• Zhanhe Ji & Alan W. Meerow: Amaryllidaceae, S. 260–265 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 24 – Flagellariaceae through Marantaceae, Science Press u. a., Beijing und St. Louis, 2000, ISBN 0-915279-83-5.
• Alan W. Meerow, Mark W. Chase, Charles L. Guy, Q.-B. Li, Deirdre A. Snijman & Si-Ling Yang: Phylogeny of Amaryllidaceae: molecules and morphology. S. 368–382 in K. Wilson & D. Morrison (Hrsg.): Monocots, systematics and evolution, CSIRO Press, Sydney 2000.
• Alan W. Meerow, Charles L. Guy, Q-B. Li & Si-Ling Yang: Phylogeny of neotropical Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences., in Systematic Botany, Volume 25, Issue 4, 2000, S. 708–726 (DOI:10.1007/s00606-003-0085-z).
• Alan W. Meerow, Michael F. Fay, Charles L. Guy, Q.-B. Li, F.Q. Zaman & Mark W. Chase: Systematic of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of Plastid RBCL and TML-F sewuences of data., In: American Journal of Botany, Volume 86, 1999, S. 1325–1345.

Weblinks

• Kulturgeschichtliches zu den Amaryllisgewächsen (PDF; 890 kB)
• Alan W. Meerow, Javier Francisco-Ortega, David N. Kuhn & Raymond J. Schnell: Phylogenetic Relationships and Biogeography within the Eurasian Clade of Amaryllidaceae Based on Plastid ndhF and nrDNA ITS Sequences: Lineage Sorting in a Reticulate Area?, In: Systematic Botany, Volume 31, Issue 1, 2006, S. 42–60: PDF.