Die Familie Hepadnaviridae umfasst behüllte Viren mit einer zirkulären, partiell doppelsträngigen DNA als Genom. Die Virionen der Hepadnaviridae sind zwischen 42 und 50 nm im Durchmesser groß und besitzen ein ikosaedrisches Kapsid. Der Name der Familie ist zusammengesetzt aus den beiden Begriffen „hepar“ (lat. Leber) und „DNA“ (für das Genom). Damit wird angedeutet, dass der überwiegende Vermehrungsort für die Hepadnaviren die Leberzellen sind. Die Virusspezies wurden bislang nur bei Säugetieren und Vögeln gefunden.

Da sie während der Replikation des Virusgenoms eine genomische RNA verwenden, die sie mithilfe einer viralen Reversen Transkriptase in DNA umschreiben, sind sie den Retroviren nahe verwandt und werden deshalb in die nicht-taxonomische Gruppe der Pararetroviren klassifiziert. Sehr charakteristisch für die Hepadnaviren ist die Bindung eines kurzen Stückes RNA, des ursprünglichen Primer-Stückes der reversen Transkription, an das DNA-Genom. Damit sind sie die einzigen Viren, die sowohl virale DNA als auch virale RNA im Virion enthalten. Eine gewisse Ähnlichkeit aufgrund von Sequenzuntersuchungen und der Anordnung der Gene hat die Familie zu einer Gruppe von Pflanzenviren, den Caulimoviridae. Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat daher in seiner Master Species List (MSL) Ausgabe 35 im März 2020 die Ordnungen Blubervirales (mit den Hepadnaviridae) und Ortervirales (mit den Caulimoviridae) in dieselbe Virusklasse Revtraviricetes gestellt.

Systematik

Die Familie Hepadnaviridae wird nach ICTV, Stand 2017, in zwei Gattungen aufgeteilt. Dies wird mit Vergleichen ihrer Genomsequenz begründet, spiegelt aber auch das Vorkommen bei Säugetieren („Echte“ Hepadnaviren: Orthohepadnavirus) und Vögeln (Avihepadnavirus) wider. Viele weitere entdeckte Virusspezies bei Primaten und verschiedenen Vögeln sind noch nicht endgültig einer Gattung zugeordnet oder als eigene Art definiert.

• Familie Hepadnaviridae

• Gattung Orthohepadnavirus (bei Mammalia)

• Spezies Hepatitis-B-Virus (HBV, beim Menschen, 8 Genotypen A-H bekannt)

• Subtyp Orang-Utan-Hepadnavirus (OuHBV, beim Orang-Utan)
• Subtyp Woolly-Monkey-Hepatitis-B-Virus (WMHBV, bei Wollaffen)

• Spezies Woodchuck-Hepatitisvirus (WHV, beim Waldmurmeltier)
• Spezies Ground-Squirrel-Hepatitisvirus (GSHV, beim Ziesel)

• Subtyp Arctic-Squirrel-Hepatitisvirus (ASHV, beim Arktischen Ziesel)

• Gattung Avihepadnavirus (bei Vögeln)

• Spezies Enten-Hepatitis-B-Virus (DHBV, bei Enten)
• Spezies Reiher-Hepatitis-B-Virus (HHBV, bei Reihern der Gattung Ardea)

• Subtyp Storch-Hepatitis-B-Virus (STHBV, bei Störchen)

Darüber hinaus wurden für neu gefundene Hepadnaviren, die folgenden neuen Gattungen vorgeschlagen, da sie nur entfernt mit den obigen verwandt sind:

• Gattung Herpetohepadnavirus (außer in Vögeln auch bei Reptilien, sowie Amphibien – s. u.)

• Saproscincus basiliscus Hepatitis-B-Virus (SkHBV zu Herpetohepadnavirus, bei Skinken der Art Saproscincus basiliscus)
• Stachelleguan-Hepatitis-B-Virus (eSLHBV/SLHBV-1 zu Herpetohepadnavirus, bei Stachelleguanen der Art Sceloporus adleri, englisch Spiny lizard)
• Winterammer-Hepatitis-B-Virus (eJHBV, bei Junkos der Art Winterammer, Junco hyemalis, englisch Dark-eyed Junco)

• Gattung Metahepadnavirus (bei Fischen)
• Gattung Parahepadnavirus (ebenfalls bei Fischen)

• White sucker hepatitis B virus (WSHBV, bei Saugkarpfen der Art Catostomus commersonii, englisch White sucker).

Letzteres war das erste Hepadnavirus, das Fische befällt. Inzwischen wurden weitere Vertreter gefunden, etwa:

• Gattung Herpetohepadnavirus

• Tibetan frog hepadnavirus (TFHBV bei dem Asiatischen Krötenfrosch der Art Scutiger nyingchiensis, englisch Tibetan Frog)

• Gattung Metahepadnavirus

• Tetra metahepadnavirus (TMDV, bei Salmlern der Art Astyanax mexicanus, englisch Mexican tetra)
• Astatotilapia metahepadnavirus (AMDV, beim Buntbarsch Astatotilapia)
• Icefish metahepadnavirus (IMDV, beim Eisfisch, englisch ice fish)

• Gattung Parahepadnavirus

• Coho salmon kidneyvirus (CSKV, beim Silberlachs, Oncorhynchus kisutch, englisch Coho salmon)

• Gattung unbestimmt

• Bluegill hepatitis B Virus (BGHBV, beim Blauen Sonnenbarsch, Lepomis macrochirus, englisch Bluegill)

Eine ähnliche Genom-Organisation wie Hepadnaviren haben Vertreter der Familie Nackednaviridae, die aus Fischen isoliert wurden. Man nimmt an, dass die beiden Familien sich vor über 400 Millionen Jahren trennten. Insbesondere wurde African cichlid hepadnavirus (ACHBV, bei afrikanischen Buntbarschen) als Fragment von African cichlid nackednavirus (ACNDV) identifiziert.

Quellen

• W.S. Mason, C.J. Burrell, J. Casey, W.H. Gerlich et al.: Family Hepadnaviridae. In: C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, San Diego, 2005, S. 373–384

Weblinks

• Familie Hepadnaviridae, auf: NCBI Taxonomy Browser
• Forscher entschlüsseln Hepatitis-B-Virus aus der Steinzeit, auf: Spiegel Online vom 11. Mai 2018.
• 16th-Century Child Mummy Had Oldest Known Case of Hepatitis B, auf: Smithonian.com vom 8. Januar 2018 (englisch).
• Hepatitis-B-Virus ist deutlich älter als vermutet, auf: Spiegel Online vom 29. September 2010.
• Leberkrankheit Hepatitis B - Uralte Seuche, auf: Süddeutsche Zeitung Online vom 21. Mai 2018.

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 6 ICTV: ICTV Taxonomy history: Hepatitis B virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
2. ↑ ICTV: ICTV Taxonomy history: Commelina yellow mottle virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
3. ↑ SIB: Orthohepadnavirus, auf: ViralZone
4. ↑ Zentrale Kommission für die biologische Sicherheit: OuHBV, 2012
5. ↑ SIB: Avihepadnavirus, auf: ViralZone
6. 1 2 3 4 Lauber C, Seitz S, Mattei S, Suh A, Beck J, Herstein J, Börold J, Salzburger W, Kaderali L, Briggs JA, Bartenschlager R: Deciphering the Origin and Evolution of Hepatitis B Viruses by Means of a Family of Non-enveloped Fish Viruses. In: Cell Host & Microbe. 22. Jahrgang, Nr. 3, September 2017, S. 387–399.e6, doi:10.1016/j.chom.2017.07.019, PMID 28867387, PMC 5604429 (freier Volltext).  und PDF
7. ↑ endogen bei Krokodilen (eCrHBV-1), Schlangen (eSnHBV-1) und Schildkröten
8. ↑ Suh A, Weber CC, Kehlmaier C, Braun EL, Green RE, Fritz U, Ray DA, Ellegren H: Early Mesozoic coexistence of amniotes and hepadnaviridae. In: PLoS Genetics. 10. Jahrgang, Nr. 12, Dezember 2014, S. e1004559, doi:10.1371/journal.pgen.1004559, PMID 25501991, PMC 4263362 (freier Volltext). 
9. ↑ Hahn CM, Iwanowicz LR, Cornman RS, Conway CM, Winton JR, Blazer VS: Characterization of a Novel Hepadnavirus in the White Sucker (Catostomus commersonii) from the Great Lakes Region of the United States. In: Journal of Virology. 89. Jahrgang, Nr. 23, Dezember 2015, S. 11801–11, doi:10.1128/JVI.01278-15, PMID 26378165, PMC 4645335 (freier Volltext). 
10. 1 2 3 Dill JA, Camus AC, Leary JH, Di Giallonardo F, Holmes EC, Ng TF: Distinct Viral Lineages from Fish and Amphibians Reveal the Complex Evolutionary History of Hepadnaviruses. In: Journal of Virology. 90. Jahrgang, Nr. 17, September 2016, S. 7920–33, doi:10.1128/JVI.00832-16, PMID 27334580, PMC 4988138 (freier Volltext).