Nachweise außerhalb Nordamerikas

In den Jahren 1909 bis 1913 brachten Expeditionen des Berliner Museum für Naturkunde die diverse Dinosaurierfauna der Tendaguru-Formation im heutigen Tansania zu Tage. Die Tendaguru-Formation gilt heute als der wichtigste Fundort für Dinosaurierfossilien in Afrika, obwohl große Theropoden lediglich durch wenige und sehr fragmentarische Funde überliefert sind. 1920 schrieb Werner Janensch einige Rückenwirbel aus dem Steinbruch TL der Gattung Ceratosaurus zu, ohne sie einer bestimmten Art zuzuordnen (Ceratosaurus sp.). 1925 beschrieb Janensch eine neue Ceratosaurus-Art, Ceratosaurus roechlingi, basierend auf fragmentarischen Resten aus dem Steinbruch Mw, die ein Quadratbein, ein Wadenbein, Reste von Schwanzwirbeln und weitere Fragmente umfassen. Dieser Fund gehörte zu einem Tier, das deutlich größer war als das Holotyp-Exemplar von Ceratosaurus. Madsen und Welles (2000) bestätigen die Zuordnung beider Funde zu Ceratosaurus und schreiben einige Zähne, die von Janensch 1920 als Labrosaurus (?) stechowi beschrieben wurden, ebenfalls Ceratosaurus zu. Andere Autoren widersprechen jedoch und geben an, dass keine der aus Tendaguru stammenden Funde diagnostische Merkmale zeigt, die eine Zuordnung zu Ceratosaurus rechtfertigen würden. Rowe und Gauthier (1990) erwähnen eine zweite Ceratosaurus-Art aus Tendaguru, Ceratosaurus ingens, die angeblich von Janensch (1920) aufgestellt worden sei und auf 25 isoliert vorgefundenen und mit bis zu 15 cm Länge sehr großen Zähnen basiert. Tatsächlich hat Janensch diese Art jedoch der Gattung Megalosaurus zugeschrieben, weshalb es sich bei diesem Namen möglicherweise um einen Abschreibfehler handelt.

Oktávio Mateus und Kollegen (2000, 2006) schreiben Ceratosaurus einen Knochenfund, bestehend aus einem Oberschenkelknochen und einem Schienbein, sowie verschiedene isoliert vorgefundene Zähne zu, die aus der Lourinhã-Formation in Portugal stammen. Diese Forscher kommen zu dem Ergebnis, dass sich die portugiesische Theropodenfauna ähnlich zusammensetzt wie die der nordamerikanischen Morrison-Formation. So konnten neben Ceratosaurus zwei weitere für die Morrison-Formation typische Gattungen auch in Portugal nachgewiesen werden, Allosaurus und Torvosaurus. Europa war zur Zeit des Oberjura durch den erst jungen und schmalen Atlantik von Nordamerika getrennt, die Iberische Halbinsel war noch von anderen Teilen Europas getrennt. Die Ähnlichkeit der Theropodenfaunen Portugals und Nordamerikas lassen jedoch auf zeitweilig bestehende Landbrücken schließen, die einen Faunenaustausch ermöglichten. Diese Autoren schreiben den Knochenfund der Art Ceratosaurus dentisulcatus zu. Carrano und Sampson (2008) bestätigen zwar die Zuordnung dieser Fossilien zu Ceratosaurus, kommen jedoch zu dem Ergebnis, dass der Fund keiner bestimmten Art zugeordnet werden kann.

Aus Moutier (Schweiz) stammt ein einzelner Zahn, der ursprünglich von Janensch (1920) als Labrosaurus meriani beschrieben, jedoch von Madsen und Welles (2000) als Ceratosaurus sp. bezeichnet wurde. Soto und Perea (2008) beschreiben Zähne aus der Tacuarembó-Formation Uruguays, die Merkmale zeigen, die für die Gattung Ceratosaurus diagnostisch sind. Eine Zuordnung dieser Zähne zu Ceratosaurus ist laut diesen Forschern jedoch wegen des nur spärlichen Fossilmaterials ausgeschlossen. Auch die Zuordnungen von Fossilien aus Europa und Afrika zur Gattung Ceratosaurus seien laut diesen Forschern wegen des spärlichen Fossilmaterials mit Vorsicht zu betrachten.

Arten

Die Typusart und derzeit einzige allgemein anerkannte Art ist Ceratosaurus nasicornis. Madsen und Welles (2000) stellten zwei neue Arten auf: Ceratosaurus magnicornis aus Colorado und Ceratosaurus dentisulcatus aus Utah. Während Ceratosaurus magnicornis ein etwas runderes Horn zeigt als Ceratosaurus nasicornis, ist das Horn bei Ceratosaurus dentisulcatus nicht fossil überliefert. Beide Arten waren deutlich größer als Ceratosaurus nasicornis. Die Gültigkeit dieser Arten ist umstritten: Britt und Kollegen (2000) vermuten, dass es sich bei dem Holotyp-Exemplar von Ceratosaurus nasicornis tatsächlich um ein Jungtier handelte, und dass die beiden größeren Arten tatsächlich adulte Stadien von Ceratosaurus nasicornis repräsentieren. Rauhut (2003) und Carrano und Sampson (2008) halten die beiden neuen Arten ebenfalls für identisch mit Ceratosaurus nasicornis und geben an, dass es sich bei den von Madsen und Welles beschriebenen Unterschieden wahrscheinlich um ontogenetische (entwicklungsspezifische) oder individuelle Variationen handelte.

Äußere Systematik

Die Gruppe Ceratosauria beinhaltet die Gruppe Abelisauroidea, welche alle abgeleiteten (fortgeschrittenen) Vertreter wie beispielsweise Carnotaurus und Noasaurus umfasst, sowie eine Reihe von basalen (ursprünglichen) Vertretern, darunter Ceratosaurus, Elaphrosaurus, Spinostropheus und Deltadromeus. Die meisten Studien sehen Ceratosaurus als die abgeleitetste dieser basalen Gattungen und als Schwestertaxon der Abelisauroidea. Oliver Rauhut (2004) vermutet jedoch, dass der lediglich durch Kieferknochen bekannte Genyodectes das Schwestertaxon von Ceratosaurus darstellt; beide Gattungen fasst er als Ceratosauridae zusammen. Die Gruppe Ceratosauridae wurde bereits 1884 von Othniel Charles Marsh aufgestellt, enthielt jedoch Ceratosaurus als einzigen Vertreter, weshalb sie von späteren Autoren als redundant betrachtet und nicht verwendet wurde.

Ein aus dem Mitteljura Englands stammender Schädel weist ein ähnliches Nasenhorn auf wie das des Ceratosaurus. Friedrich von Huene (1926) beschrieb diesen Schädel als Proceratosaurus („Vor-Ceratosaurus“), da er annahm, es handle sich um einen Vorläufer des spätjurassischen Ceratosaurus. Heute gilt Proceratosaurus als ein Vertreter der Tetanurae; Oliver Rauhut und Kollegen (2010) klassifizieren diese Gattung als den ältesten bekannten Vertreter der Tyrannosauroidea. Das charakteristische Nasenhorn hat sich bei Proceratosaurus und Ceratosaurus somit konvergent (unabhängig voneinander) entwickelt.

Lebensraum und ökologische Nischen

Alle in Nordamerika gefundenen Fossilien von Ceratosaurus stammen aus dem Kimmeridgium und Tithonium der Morrison-Formation, einer der wichtigsten Fundschichten für Dinosaurierfossilien. Ceratosaurus teilte sich den Lebensraum mit anderen Theropoden, wie dem Megalosauriden Torvosaurus und dem Allosauriden Allosaurus. So enthielt die Fundstätte Garden Park in Colorado, neben den Überresten von Ceratosaurus, die Überreste von Allosaurus. Der Cleveland-Lloyd-Quarry in Utah, der Dry Mesa Quarry in Colorado und das Dinosaur National Monument an der Grenze von Colorado und Utah wiesen jeweils die Überreste von mindestens drei Großtheropoden auf: Ceratosaurus, Allosaurus und Torvosaurus. Auch Como Bluff und benachbarte Fundorte in Wyoming bargen die Reste von Ceratosaurus, Allosaurus und einem großen Megalosauriden.

Verschiedene Studien versuchen zu klären, welche Mechanismen die direkte Konkurrenz dieser Spezies eingeschränkt haben könnten. Henderson (1998) untersuchte Ceratosaurus sowie zwei Morphotypen von Allosaurus – eine Form mit einer verkürzten Schnauze, einem hohen und breiten Schädel und kurzen, nach hinten gerichteten Zähnen sowie eine Form mit einer längeren Schnauze, einem niedrigeren Schädel und langen, senkrechteren Zähnen. Die Konkurrenz unter sympatrisch lebenden Spezies ist im Allgemeinen umso größer, je ähnlicher sich die Arten in ihrer Morphologie, Physiologie und ihrem Verhalten sind. Henderson kommt zu dem Ergebnis, dass die kurzschnäuzige Allosaurus-Morphe eine andere ökologische Nische besetzte als Ceratosaurus und die langschnäuzige Allosaurus-Morphe: So führte der kürzere Schädel dieser Allosaurus-Morphe zu einer Verringerung der Biegemomente, die der Schädel bei einem Biss ausgesetzt ist, was zu einem insgesamt stärkeren Biss führte, ähnlich wie bei einer Katze. Der langschnäuzige Schädel von Ceratosaurus und der anderen Allosaurus-Morphe könnte hingegen mit dem eines Hundes verglichen werden: So hatten die längeren Zähne möglicherweise die Funktion von Reißzähnen zum Zufügen von Schlitzwunden, wobei die Bisskraft wegen des schmaleren Schädels auf einen kleineren Bereich fokussiert war.

Hendersons Vergleich der langschnäuzigen Allosaurus-Morphe mit Ceratosaurus ergab hingegen große Ähnlichkeiten, woraus er folgert, dass diese beiden Formen in direkter Konkurrenz miteinander standen. Henderson vermutet, dass Allosaurus Ceratosaurus immer weiter zurückgedrängt hat. So zeigt der Cleveland-Lloyd-Quarry die Überreste der langschnäuzigen Allosaurus-Morphe sowie die von Ceratosaurus, wobei Ceratosaurus sehr selten gewesen schien. Im Dry Mesa Quarry jedoch, welcher Fossilien von Ceratosaurus und der kurzschnäuzigen Allosaurus-Morphe barg, wird Ceratosaurus weitaus häufiger entdeckt.

Die Evolution der extrem verlängerten Zähne bei Ceratosaurus interpretiert Henderson als direkte Folge des Konkurrenzdrucks mit der langschnäuzigen Allosaurus-Morphe. Um in eine andere ökologische Nische auszuweichen, könnte Ceratosaurus andere Beute bevorzugt haben; als Aasfresser könnte Ceratosaurus andere Teile von Kadavern verzehrt haben. Auch könnten die verlängerten Zähne als visuelles Signal zur Erkennung von Artgenossen gedient oder andere soziale Funktionen besessen haben. Die Evolution einer großen Körpergröße dieser Theropoden (6–8 m) trägt laut Henderson ebenfalls zur Verringerung von Konkurrenz bei, da mit zunehmender Körpergröße das Beutespektrum erhöht wird.

In einer jüngeren Studie vermuten Robert Bakker und Gary Bir (2004), dass Ceratosaurus vor allem auf in Wasser lebende Beute wie Lungenfische, Krokodile und Schildkröten spezialisiert war. Eine statistische Analyse der Verteilung von Zahnfunden in 50 Fundstellen in und um Como Bluff ergab, dass Zähne von Ceratosaurus und Megalosauriden vor allem in aquatisch dominierten Fundstellen gefunden werden, wobei Ceratosaurus gelegentlich auch in Fundstellen mit Hinweisen auf trockene Bedingungen auftaucht. Allosauriden wurden dagegen in Fundstellen mit Hinweisen auf trockene Bedingungen und in aquatisch dominierten Fundstellen gleichermaßen gefunden.

Diese Forscher folgern, dass Ceratosaurus und die Megalosauriden vor allem am und im Wasser jagten, wobei Ceratosaurus gelegentlich an Kadavern großer Dinosaurier fraß. Weiter weisen die Forscher auf den ungewöhnlich tiefen und damit krokodilähnlichen Schwanz von Ceratosaurus hin, bei dem es sich um eine Anpassung an das Schwimmen gehandelt haben könnte. Außerdem war der Körper von Ceratosaurus und Megalosauriden relativ lang, niedrig und flexibel, während Allosauriden einen kurzen, hohen und steifen Körper zeigten – somit wäre Ceratosaurus ein besserer Schwimmer gewesen als ein Allosauride. Allosauriden dagegen seien auf schnelles Laufen im offenen Gelände und auf das Erbeuten großer pflanzenfressender Dinosaurier wie Sauropoden und Stegosaurier ausgelegt, seien aber saisonbedingt auf aquatische Beutetiere ausgewichen, wenn diese Pflanzenfresser nicht vorhanden waren.

Funktion der Kopfhörner

Othniel Charles Marsh (1884) und Charles Gilmore (1920) vermuten, dass das auf der knöchernen Basis aufsitzende Nasenhorn groß und scharfkantig war und sowohl zur Verteidigung als auch zum Angriff aktiv eingesetzt wurde. Rowe und Gauthier (1990) halten dagegen, das Nasenhorn und die Brauenhörner seien nicht stabil genug, um im Kampf eingesetzt werden zu können. Stattdessen haben diese Hörner wahrscheinlich ausschließlich der Zurschaustellung gedient. Auch die Reihe von Osteodermen auf der Mittellinie des Körpers könnte laut diesen Forschern der Zurschaustellung gedient haben.

Paläopathologie

Der Fuß des Holotyp-Exemplars zeichnet sich durch die miteinander verschmolzenen Mittelfußknochen 2 und 4 aus. Obwohl einige Autoren annahmen, dass dies ein charakteristisches Merkmal der Gattung sei, handelte es sich um ein pathologisches Merkmal, möglicherweise um eine verheilte Fraktur.

Literatur

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Weblinks

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Einzelnachweise

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