Ludodactylus ist eine Gattung von Kurzschwanzflugsauriern aus der Gruppe der Ornithocheiridae. Die einzige bekannte Art der bislang monotypischen Gattung ist Ludodactylus sibbicki aus der Crato-Formation (Santana-Gruppe) des Araripe-Beckens von Ceará im Nordosten Brasiliens.

Etymologie und Forschungsgeschichte

Der Gattungsname setzt sich zusammen aus „Ludo-“ nach dem lateinischen „ludus“ („Spiel“; hier verwendet im Sinne von „Spielzeug“) in Kombination mit der, bei Vertretern der Flugsaurier häufig verwendeten, Endung „-dactylus“, latinisiert nach dem altgriechischen δάκτυλος (dáktylos = „Finger“; hier verwendet im Sinne von „Flugsaurier“). Der Gattungsname nimmt Bezug auf den Pteranodon-ähnlichen Hinterhauptkamm und die bezahnten Kiefer, eine Merkmalskombination die zuvor nur von Spielzeugfiguren bekannt war, bei denen Pteranodon-ähnliche Flugsaurier fälschlicherweise mit Zähnen versehen wurden, um ihnen ein grimmigeres Aussehen zu verleihen. Erst die Entdeckung von Ludodactylus verschaffte diesen Phantasieprodukten der Spielzeugindustrie eine reale Basis.

Der Artzusatz „sibbicki“ ehrt den britischen „Paleoart“-Künstler John Sibbick. Der Artname (wörtlich: „Sibbicks Spiel-Finger“) lässt sich dementsprechend sinngemäß in etwa mit „Sibbicks Spielzeug-Flugsaurier“ übersetzen.

Der Holotypus und bislang einzige Fossilbeleg für Ludodactylus sibbicki gelangte über kommerzielle Wege in die Hände der Wissenschaft. Als Fundort wurden die Steinbrüche in der Umgebung von Nova Olinda im brasilianischen Bundesstaat Ceará angegeben. Die Lithologie der fossiltragenden Gesteinsplatte und ein ebenfalls darauf erhaltenes Fossil eines kleinen Fisches der Gattung Dastilbe bestätigten die Angabe und das Belegstück konnte dem Nova Olinda-Member innerhalb der Crato-Formation zugeordnet werden. Letztere wird auf Basis palynologischer Befunde in das Aptium (Unterkreide; etwa 126,3–112,9 Ma) gestellt.

Das Originalfossil befindet sich heute unter der Inventarnummer SMNK PAL 3828 am Staatlichen Museum für Naturkunde in Karlsruhe, wo auch die endgültige Präparation des Fossils durchgeführt wurde. Die Erstbeschreibung erfolgte 2003 durch Eberhard Frey, David M. Martill und Marie-Céline Buchy.

Merkmale

Von Ludodactylus sibbicki ist bislang nur ein fast vollständiger Schädel samt Unterkiefer bekannt. Die Beschreibung der Merkmale erfolgt, sofern nicht anders angegeben, in Anlehnung an die Erstbeschreibung durch Frey et al., 2003.

Der Schädel des Holotypus SMNK PAL 3828 weist eine Gesamtlänge von etwas mehr als 47 cm auf und die Flügelspannweite des Tieres wird auf rund 4 m geschätzt.

Die äußere Nasenöffnung (Naris externa) und das Antorbitalfenster (Fenestra antorbitalis) sind zu einem gemeinsamen Nasoantorbitalfenster verschmolzen, das Ludodactylus als Vertreter der Pterodactyloidea ausweist. Das auffälligste Merkmal ist ein vom Scheitelbein ausgehender, seitlich abgeflachter und nach hinten gerichteter Knochenkamm, der stark an ein entsprechendes Merkmal von Pteranodon erinnert. Ludodactylus weist allerdings im Bereich des Oberkiefers 23 Zahnpaare und im Bereich des Unterkiefers 17 Zahnpaare auf, während die Vertreter der Gattung Pteranodon und ihre nächsten Verwandten durchwegs zahnlos waren. Die Zahnreihe des Oberkiefers reicht etwa bis zur Mitte, die des Unterkiefers bis zum vordersten Viertel des Nasoantorbitalfensters. Die Bezahnung weist Ludodactylus als Vertreter der Ornithocheiridae aus. Ein sagittaler Knochenkamm im Bereich der Prämaxilla, wie er bei vielen anderen Vertretern der Ornithocheiridae vorhanden ist, tritt bei Ludodactylus nicht auf. Ein entsprechender, wenn auch nur sehr schwach ausgeprägter, Knochenkamm im Bereich des Unterkiefers wird in der Erstbeschreibung zwar erwähnt, von späteren Bearbeitern jedoch stark angezweifelt.

Das Tränenbein trägt einen dornartigen, dorsoventral abgeflachten Fortsatz („spina lacrimalis“), der nach hinten in den Bereich der Augenhöhle hineinragt. Das Foramen lacrimale zeigt einen abgerundet dreieckigen Umriss, wobei eine Ecke ventral orientiert ist.

Systematik

Ludodactylus sibbicki wurde von Frey und Koautoren ursprünglich als Vertreter der Ornithocheiridae innerhalb der Gruppe der Ornithocheiroidea beschrieben.

2005 stellten Veldmeijer et al. die Möglichkeit in den Raum, dass es sich bei Ludodactylus um ein Juniorsynonym von Brasileodactylus handeln könnte. Dieser Ansatz wurde jedoch nicht weiter verfolgt und die meisten Autoren werten Ludodactylus als gültiges, eigenständiges Taxon.

Wang et al. interpretierten 2012 Ludodactylus als Schwesterntaxon zu Guidraco und schlossen daraus auf eine paläobiogeographische Verbindung zwischen der Jiufotang-Formation im Nordosten Chinas und der Crato-Formation Brasiliens. Jüngere und umfassendere phylogenetische Analysen konnten dieses Verwandtschaftsverhältnis jedoch nicht bestätigen und zeigen Ludodactylus und Guidraco in jeweils deutlich voneinander getrennten Kladen.

Die nebenstehenden Kladogramme zeigen in vereinfachter Form die systematische Stellung der Ornithocheiridae innerhalb der Ornithocheiroidea sowie die Stellung von Ludodactylus innerhalb der Ornithocheiridae nach einer 2015 veröffentlichten Analyse von Paul Upchurch und Koautoren. Ludodactylus nimmt gemeinsam mit Brasileodactylus und Cearadactylus eine Position als Schwesterntaxon der Anhangueridae (Anhanguera, Liaoningopterus, Tropeognathus, Ornithocheirus und Coloborhynchus) ein. Guidraco, Zhenyuanopterus und Boreopterus bilden dagegen eine eigenständige Teilklade innerhalb der Ornithocheiridae. Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Ornithocheiroidea und damit auch die systematische Stellung von Ludodactylus sind jedoch noch keineswegs abschließend geklärt.

Palökologie

Die Gesteine des Nova Olinda-Members innerhalb der Crato-Formation wurden in einem ausgedehnten See oder einer Lagune im nordöstlichen Bereich des Araripe-Beckens abgelagert. Die heutige Verbreitung der feinlaminierten, mikritischen Plattenkalke des Nova Olinda-Members belegen eine Ausdehnung des Wasserkörpers von mindestens 75 × 50 km. Lithologie und Geochemie der Plattenkalke lassen auf einen stabil geschichteten Wasserkörper mit einer gut durchlüfteten, oberflächennahen Süßwasserschicht und stagnierenden, anoxischen und/oder hypersalinaren Tiefenwässern schließen.

Die Wirbeltierfauna des Nova Olinda-Members wird von Fischen, insbesondere von kleinen Fischen der Gattung Dastilbe, dominiert. Überreste von Flugsauriern stellen erstaunlicherweise die zweithäufigste Gruppe von Wirbeltierfossilien. Mehr als 30 wissenschaftlich beschriebene Flugsaurier-Reste lassen sich mindestens fünf verschiedenen Gattungen zuordnen. Fossilien anderer Wirbeltiere sind wesentlich seltener und umfassen unter anderem diverse Amphibien, das Krokodil Susisuchus, das schlangenähnliche Schuppenkriechtier Tetrapodophis oder den enantiornithinen Vogel Cratoavis.

Schalenreste von Mollusken sind im Nova Olinda-Member nicht vorhanden. Häufig finden sich dagegen oft gut erhaltene Pflanzenreste und Fossilien von meist landlebenden Gliederfüßern.

Mit Ausnahme der Fische wurde ein Großteil der Tier- und Pflanzenreste über Fließgewässer oder als Windfracht in der Ablagerungsraum des Nova Olinda-Members transportiert. Sie repräsentieren dementsprechend Fauna und Flora im Hinterland, welches sich als arides Gebiet mit einer Chaparral-ähnlichen Vegetationsdecke charakterisieren lässt.

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 E. Frey, D. M. Martill, M.-C. Buchy: A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur. In: E. Buffetaut, J.-M. Mazin (Hrsg.): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. In: Geological Society of London – Special Publications. Band 217, 2003, S. 55–63 (Vorschau).
2. ↑ R. B. J. Benson, R. A. Frigot, A. Goswami, B. Andres, R. J. Butler: Competition and constraint drove Cope's rule in the evolution of giant flying reptiles. In: nature Communications. Band 5, Artikel Nummer 3567, 2014, Supplementary Data 1, doi:10.1038/ncomms4567.
3. ↑ X. Wang, T. Rodrigues, Sh. Jiang, X. Cheng, A. W. A. Kellner: An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. In: nature – Scientific Reports. Band 4, Artikel Nummer 6329, 2014, 9 S, doi:10.1038/srep06329.
4. 1 2 3 4 P. Upchurch, B. Andres, R. J. Butler, P. M. Barrett: An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates. In: Historical Biology. Band 27, Nummer 6, 2015, S. 697–717 (Digitalisat).
5. ↑ A. J. Veldmeijer, M. Signore, H. Meijer: Brasileodactylus (Pterosauria, Pterodactyloidea, Anhangueridae); an update. In: Cranium. Band 22, Nummer 1, 2005, S. 45–56. (Digitalisat).
6. ↑ X. Wang, A. W. A. Kellner, Sh. Jiang, X. Cheng: New toothed flying reptile from Asia: close similarities between Early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil. In: Naturwissenschaften. Band 99, Nummer 4, 2012, S. 249–257, doi:10.1007/s00114-012-0889-1 (Digitalisat).
7. ↑ B. Andres, J. M. Clark, X. Xu: The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group. In: Current Biology. Band 24, 2014, S. 1011–1016, doi:10.1016/j.cub.2014.03.030.
8. 1 2 3 D. M. Martill, R. F. Loveridge, J. A. Ferreira Gomes de Andrade, A. H. Cardoso: An unusual occurrence of amber in laminated limestones: The Crato Formation Lagerstätte (Early Cretaceous) of Brazil. In: Palaeontology. Band 48, Nummer 6, 2005, S. 1399–1408 (Digitalisat).
9. ↑ U. Heimhofer, D. Ariztegui, M. Lenniger, St. P. Hesselbo, D. M. Martill, A. M. Rios-Netto: Deciphering the depositional environment of the laminated Crato fossil beds (Early Cretaceous, Araripe Basin, North‐eastern Brazil). In: Sedimentology. Band 57, Nummer 2, 2010, S. 677–694, doi:10.1111/j.1365-3091.2009.01114.x.
10. 1 2 3 M. P. Witton: A new Azhdarchoid Pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) of Brazil. In: Palaeontology. Band 51, Nummer 6, 2008, S. 1289–1300, doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00811.x.
11. ↑ St. W. Salisbury, E. Frey, D. M. Martill, M.-C. Buchy: A new crocodilian from the Lower Cretaceous Crato Formation of north-eastern Brazil. In: Palaeontographica. Abteilung A: Paläozoologie – Stratigraphie, Band 270, 2003, S. 3–47 (Digitalisat).
12. ↑ D. M. Martill, H. Tischlinger, N. R. Longrich: A four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana. In: Science. Band 349, Nummer 6246, 2015, S. 416–419, doi:10.1126/science.aaa9208 (Digitalisat).
13. ↑ I. S. Carvalho, F. E. Novas, F. L. Agnolín, M. P. Isasi, F. I. Freitas, J. A. Andrade: A new genus and species of enantiornithine bird from the Early Cretaceous of Brazil. In: Brazilian Journal of Geology. Band 45, Nummer 2, 2015, S. 161–171, doi:10.1590/23174889201500020001 (Digitalisat).
14. ↑ J. Bestwick, D. M. Unwin, R. J. Butler, D. M. Henderson, M. A. Purnell: Pterosaur dietary hypotheses: a review of ideas and approaches. In: Biological Reviews. Band 93, Nummer 4, 2018, S. 2021–2048, doi:10.1111/brv.12431 (PDF-Datei).
15. ↑ A. J. Veldmeijer, M. Witton, I. Nieuwland: Pterosaurs: Flying Contemporaries of the Dinosaurs. Sidestone Press, Leiden, 2012, ISBN 978-90-8890-093-8, S. 53 (Leseprobe).
16. ↑ R. A. Elgin, E. Frey: A nearly complete ornithocheirid pterosaur from the Aptian (Early Cretaceous) Crato Formation of NE Brazil. In: Acta Palaeontologica Polonica. Band 57, Nummer 1, 2012, S. 101–110 (Digitalisat).
17. ↑ D. L. Dilcher, M. E. Bernardes de Oliveira, D. Pons, T. A. Lott: Welwitschiaceae from the Lower Cretaceous of Northeastern Brazil. In: American Journal of Botany. Band 92, Nummer 8, 2005, S. 1294–1310 (Digitalisat).
18. ↑ M. P. Witton: Pterosaurs in Mesozoic food webs: a review of fossil evidence. In: D. W. E. Hone, M. P. Witton, D. M. Martill (Hrsg.): New Perspectives on Pterosaur Palaeobiology. Geological Society of London, Special Publication Nummer 455, 2018, ISBN 978-1-78620-317-5, S. 7–23 (Leseprobe).

Anmerkungen

1. ↑ Eine eindeutige Zuordnung des Pflanzenrestes von SMNK PAL 3828 zu diesem Taxon ist in der Fachliteratur allerdings nicht belegt.
2. ↑ Blattfragmente dieses Typs, mit gut erhaltener Basis und ausgefranstem Blattende, sind in der Crato-Formation häufig genug, dass in der Erstbeschreibung von Welwitschiophyllum brasiliense gesondert darauf eingegangen und die entsprechende Erhaltungsform auch abgebildet wird.

Weblinks