Vegetative Merkmale

Die Nolana-Arten sind niedrige oder niederliegend wachsende einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen oder verholzende sowie halb-verholzende Sträucher. Sie besitzen eine Rübenwurzel. Oftmals sind die Pflanzen mehr oder weniger sukkulent. Die Sprossachse wächst aufrecht, aufsteigend, niederliegend oder aufliegend, sie ist unbehaart bis filzig behaart. Im Querschnitt sind Wachstumsringe erkennbar.

In Phasen extremer Trockenheit stellen die Pflanzen ihr Wachstum fast vollständig ein. Werden sie jedoch gleichmäßig mit ausreichend Wasser versorgt, bilden viele der rosettenbildenden Arten einen verlängerten Mittelspross aus, der in einer weiteren Blattrosette endet. Auf diese Weise können sich die Pflanzen mattenartig auf einer Fläche von mehreren Metern Durchmesser ausbreiten.

Die Laubblätter sind einfach und nebenblattlos, können gestielt oder aufsitzend sein. Sie bilden eine Rosette und/oder sind stängelständig. Sie sind wechselständig, allerdings beinahe gegenständig bis büschelig angeordnet. Die Blattspreiten sind ganzrandig, fleischig, dorsiventral, eiförmig bis linealisch oder spatelförmig, gelegentlich läuft die Blattbasis ungleichmäßig an den Sprossachsen herab. Die größten Blätter besitzt die Art Nolana rupicola mit bis zu 15 cm langen und 10 cm breiten Blättern. In einigen Fällen sind die Blattspreiten stark reduziert und nur noch rund und linealisch ausgebildet, dann nur 1 bis 5 mm lang und 1 mm im Durchmesser. Diese reduzierten Blätter sind oft dicht mit einfachen bis sternförmigen oder verzweigten Trichomen besetzt, die manchmal drüsige Spitzen ausbilden. Gelegentlich sind einige dieser Spitzen stark ausgeprägte Salzdrüsen.

Blüten und Blütenstände

Einige Arten der Gattung blühen bereits sehr jung, wenn die Pflanzengröße nur wenige Zentimeter beträgt. Die auffälligsten Blüten treten im Artenkomplex um Nolana acuminata (entspricht Klade A, vergleiche Interne Systematik) mit Durchmessern von 3 bis 5 cm auf. Die Blüten stehen typischerweise einzeln in den Blattachseln, nur selten werden an aufsteigenden, modifizierten Zweigen traubige Blütenstände ausgebildet, in denen jede Blüte aus der Achsel eines kreisförmigen Tragblatts entspringt.

Die fünfzähligen, radiärsymmetrischen bis zygomorphen Blüten sind zweigeschlechtig. Sind die Blüten zygomorph, können sowohl Blütenhülle als auch das Androeceum (die Gesamtheit aller Staubblätter) oder auch nur das Androeceum asymmetrisch sein. Die fünf Kelchblätter sind gleich oder ungleich geformt, miteinander verwachsen und regelmäßig bis beinahe zweilippig. Selten sind sie zu einer ungelappten Röhre reduziert. Der Kelch bleibt an der Frucht bestehen und umschließt diese. Die Krone ist trichterförmig, glockenförmig oder röhrenförmig, seltener auch fast urnenförmig oder stieltellerförmig. Die fünf verwachsenen Kronblätter sind gleichgestaltig und zwischen den Kronlappen gefaltet, regelmäßig oder beinahe zweilippig geformt. Sie sind blau, violett, lavendelfarben oder weiß, der Kronsaum ist an der Basis dunkelviolett oder weiß und kann blassgelbe, weiße oder grüne Streifen aufweisen.

Die fünf Staubblätter stehen vor den Kelchblättern. Drei der Staubblätter haben längere Staubfäden als die anderen beiden Staubblätter. Die Staubfäden sind an der Basis miteinander verwachsen und oftmals behaart. Die Staubbeutel öffnen sich über nach innen gerichtete Längsschlitze. Aus ihnen tritt der Pollen in Form von einzelnen, blauen oder weißen, dreifurchigen Pollenkörnern aus.

Der Blütenboden ist eine hochstehende, kreisförmige, gekerbte oder gelappte Scheibe, aus der Nektar abgesondert wird. Der Fruchtknoten besteht aus fünf verwachsenen Fruchtblättern. Der Griffel ist in der Untergattung Alona endständig, in der Untergattung Nolana steht er auf dem Fruchtknotenwulst (gynobasisch). Die Narbe ist köpfchenförmig und feucht.

Früchte und Samen

Die Früchte der Nolana werden entwicklungsgeschichtlich als abgeleitete Beeren interpretiert. In der Untergattung Alona sind die Fruchtblätter zu einem meist fünfkammerigen (aber auch drei- bis sechskammerigen) Fruchtknoten vereint. Die Plazentation ist dabei basal-axial, der Fruchtknoten entwickelt sich zu einer trockenen Frucht aus fünf (beziehungsweise drei bis sechs) mehrsamigen Teilfrüchten. In der Untergattung Nolana hingegen sind die Fruchtblätter stark gelappt, wobei sich in jedem Lappen meist eine Samenanlage befindet. Der Fruchtknoten entwickelt sich hierbei in eine trockene Frucht, die aus bis zu 30 meist einsamigen Teilfrüchten besteht. In den Samen befindet sich ein gebogener oder geschraubter Embryo.

Weitere Merkmale

Die Basischromosomenzahl ist x=12. In pflanzenchemischen Untersuchungen wurden in den Pflanzen Hydroxyflavonole, Quercetin und Kaempferol nachgewiesen, Stoffe, die auch in anderen Nachtschattengewächsen vorkommen. Weiterhin wurden Diterpenoide und Sesquiterpenoide gefunden.

Externe Systematik

Obwohl Nolana aufgrund ihrer außergewöhnlichen Blüten und Früchte von einigen Autoren aus den Nachtschattengewächsen (Solanaceae) ausgeschlossen wurde (so beispielsweise Hunziker (2001)), zeigten bereits relativ frühe molekularbiologische Untersuchungen eine nahe Verwandtschaft zu den Bocksdornen (Lycium). In der 2007 von Richard Olmstead und Lynn Bohs veröffentlichten, verschiedene phylogenetische Untersuchungen zusammenfassenden Systematik der Nachtschattengewächse wird die Gattung neben den Bocksdornen und der Gattung Sclerophylax in eine Gruppe ohne Rang namens „Lyciina“ eingeordnet. Zusammen mit der Tribus Hyoscyameae und den Gattungen Jaborosa und Latua bilden sie eine ebenfalls ranglose Gruppe namens „Atropina“, welche innerhalb der Unterfamilie Solanoideae platziert ist.

Interne Systematik

Gelegentlich wird die Gattung in die zwei Untergattungen Nolana und Alona unterteilt, vor allem ältere Bearbeitungen sehen in den Gruppen auch eigenständige Gattungen. Sie unterscheiden sich vor allem durch Eigenschaften der Früchte. Phylogenetische Untersuchungen von 63 der 89 derzeit anerkannten Arten durch Dillon et al. (2007) ergaben jedoch keine deutliche Unterstützung für diese Gliederung. Eine Gruppe von Arten innerhalb der Nolana, die zuvor zum Teil als Sorema Lindl. aus der Gattung ausgegliedert wurden, könnte eventuell den Status einer Untergattung erhalten.

Die phylogenetischen Untersuchungen von Dillon et al. ergaben, dass die Gattung selbst monophyletisch ist und wiederum in drei monophyletische Gruppen gegliedert ist, wovon eine aus der Art Nolana sessiliflora besteht und als basales Schwestertaxon zur restlichen Gattung steht. Die beiden anderen Gruppen werden von Dillon et al. als Klade I und II bezeichnet:

Innerhalb der Kladen I und II konnten insgesamt acht weitere monophyletische, mit A bis H bezeichnete Unterkladen identifiziert werden, deren Stellung innerhalb der Kladen jedoch nicht vollständig geklärt werden konnte. Innerhalb der Klade II konnte Nolana tarapacana keiner Klade zugeordnet werden. Ein untersuchtes Individuum von Nolana peruviana wurde unerwartet in Klade H eingeordnet, andere jedoch erwartungsgemäß in Klade F.

Die fünf Unterkladen unterhalb von Klade I werden gebildet von:

Klade A

Nolana acuminata, Nolana baccata, Nolana elegans, Nolana paradoxa, Nolana parviflora, Nolana pterocarpa, Nolana reichei, Nolana rupicola

Klade B

Nolana aticoana, Nolana chancoana, Nolana chapiensis, Nolana humifusa, Nolana inflata, Nolana laxa, Nolana lezamae, Nolana plicata, Nolana scaposa, Nolana spathulata, Nolana urubambae, Nolana weissiana

Klade C

Nolana carnosa, Nolana coelestis, Nolana filifolia, Nolana rostrata

Klade D

Nolana balsamiflua, Nolana linearilifolia, Nolana stenophylla

Klade E

Nolana adansonii, Nolana arenicola, Nolana galapagensis

Die drei Unterkladen unterhalb von Klade II werden gebildet von:

Klade F

Nolana albescens, Nolana aplocaryoides, Nolana clivicola, Nolana diffusa, Nolana flaccida, Nolana lachimbensis, Nolana leptophylla, Nolana mollis, Nolana onoana, Nolana peruviana, Nolana ramosissima, Nolana salsoloides, Nolana sedifolia, Nolana sphaerophylla, Nolana villosa

Klade G

Nolana arequipensis, Nolana cerrateana, Nolana confinis, Nolana gayana, Nolana intonsa, Nolana johnstonii, Nolana lycioides, Nolana pallida, Nolana pilosa, Nolana thinophila, Nolana tomentella, Nolana volcanica,

Klade H

Nolana crassulifolia, Nolana divaricata, Nolana incana, Nolana peruviana, Nolana werdermannii

Die Arten, die bei der Untersuchung nicht betrachtet wurden, waren meist nur durch das Typusexemplar bekannte Endemiten, so beispielsweise Nolana foliosa, Nolana insularis, Nolana pearcei, Nolana platyphylla, Nolana polymorpha und Nolana weberbaueri. Andere sind vermutlich durch Zerstörung des Standorts bereits ausgestorben, so beispielsweise Nolana minor.

2007 wurden durch Michael Dillon und seine Mitarbeiter zehn weitere Arten beschrieben, die zum Teil ebenfalls noch nicht Bestandteil der phylogenetischen Untersuchungen waren. Die neu beschriebenen Arten sind Nolana aenigma, Nolana arequipensis, Nolana chancoana, Nolana chapiensis und Nolana lezamae aus Peru, sowie Nolana dianae, Nolana reichei, Nolana onoana, Nolana lachimbensis und Nolana philippiana aus Chile.