Einspinnen von Beutetieren

Die Große Bananenspinne kann bei Bedarf Beutetiere einspinnen, was etwa bei dem Überwältigen vergleichsweise schwer erlegbarer Beutetiere für die Art, etwa der Amerikanischen Großschabe (Periplaneta americana), geschehen kann. Allerdings dient das Einspinnen im Falle der Großen Bananenspinne ausschließlich dem Ermöglichen einer Kompatibilität gefangener Beutetiere, zumal das Beutetier, sofern an einer vertikalen Oberfläche befindlich, von der Spinne durch das Einspinnen an der Oberfläche befestigt wird, was ihr dabei das Loslassen und neu ansetzende Greifen mittels der Cheliceren ermöglicht.

Das Verhalten des Einspinnens von Beutetieren der Großen Bananenspinne wurde 2014 von Nicolas Hazzi in Gefangenschaft anhand Exemplaren der Amerikanischen Großschabe als Beutetiere für die Versuchstiere der Spinnen untersucht. Ergreift die Große Bananenspinne etwa eine Amerikanische Großschabe und versetzt ihr somit zeitgleich einen Giftbiss, dann klettert erstere maximal 15 Zentimeter hoch auf eine senkrechte Fläche und dreht sich um, sodass die Gesichtsregion nach unten gerichtet ist. Die Spinne wartet dann, bis das Beutetier sämtliche Bewegungen mit der möglichen Ausnahme von kleineren wie von Fühlern ausgehenden Bewegungen einstellt. Die Spinne neigt ihr Opisthosoma (Hinterleib) dann in Richtung des Untergrunds und beginnt dort, Spinnseide in Form von zwei unterteilten Anheftungen zu befestigen. Anschließend dreht die Spinne sich dann halbkreisförmig um das Beutetier herum und hält es dabei mit den Cheliceren fest, während sie eine dritte Befestigung aus Spinnseide an der Lauffläche anlegt. Die Spinnfäden der ersten Befestigung hält die Spinne noch an den Spinnwarzen fixiert, sodass sie ein Tuch aus Spinnseide bildet, das das Beutetier bedeckt. Die Spinne hält das Beuteobjekt weiterhin in den Cheliceren fest und setzte die kreisförmigen Bewegungen fort, während sie weiterhin Spinnseide an das Beutetier anheftet. Sobald das Beutetier fester am Untergrund haftet, löst die Spinne während des Einspinnens den Griff vom Beutetier mittels der Cheliceren. Die scheibenförmig angelegten Anhaftungsfäden befinden sich jedoch nicht direkt am Beutetier, sondern an der Oberfläche um dieses herum. Während des gesamten Vorgangs berührt die Spinne gelegentlich das Beutetier mit ihren Pedipalpen. Bei Hazzis Beobachtungen fertigten die Versuchstiere eine bis drei und durchschnittlich 2,4 ± 0,7 Befestigungseinheiten an, wofür sie jeweils 65 bis 100 und im Durchschnitt 81 ±s + 13 Sekunden brauchten. Ist ein Beutetier ausreichend eingesponnen, hebt die Spinne es mit den Cheliceren an und bewegt es leicht nach vorne, wodurch die am Untergrund angehefteten Spinnfäden gestrafft werden.

Beim Verzehr wird der Prozess des Einspinnens gelegentlich wiederholt, wenn auch in kürzerer Dauer mit geringeren Befestigungseinheiten. Zumindest bei Hazzis Beobachtungen berührten die ersten beiden Befestigungseinheiten meistens nicht das jeweilige Beuteobjekt. Das in einer Drehbewegung ausgeführte Einspinnen geschieht scheinbar immer in Richtung des Uhrzeigersinns. Die Große Bananenspinne nutzt im Gegensatz zu einigen anderen Spinnen nicht die Beine zum Befestigen einzelner Spinnfäden an der Oberfläche, sondern schafft dies alleine durch Bewegungen mit dem Körper. Alle drei Paare der Spinnwarzen werden beim Einspinnen beansprucht. Bewegt wird jedoch nur das anteriore Paar, während die unbeweglichen posterior lateralen Spinnwarzen sich normalerweise in einer asymmetrischen Position befinden. Dies hängt allerdings von der Richtung, die die Spinne im kreisförmigen Bewegungsmuster ausführt, ab. Bewegt sich diese nach links, wird die rechte Spinnwarze des posterior lateralen Paars immer angehoben und dessen linke abgesenkt, wobei letztere dann mit dem Untergrund in Berührung kommt.

Bei der fehlenden Mitbenutzung der Beine beim Einspinnen von Beutetieren seitens der Großen Bananenspinne handelt es sich um eine vergleichsweise primitive Methode zum Einspinnen von Beutetieren innerhalb der Echten Webspinnen (Araneomorphae) und auch die asymmetrischen Bewegungen der posterior lateralen Spinnwarzen, wie sie auch bei dieser Art vorkommen, sind dafür typisch. Dieses Verhalten wird auch bei anderen Familien innerhalb dieser Unterordnung angewandt, was diesen Aspekt der Homologie bekräftigt. Eine solche asymmetrische Anwendung der Spinnwarzen ändert die Verteilung einzelner Fäden auf dem Beuteobjekt gegenüber der erwarteten, wenn die Spinndüsen symmetrisch verwendet würden. Die Große Bananenspinne kann dank dieser Methode des Einspinnens die Befestigungseinheiten in Form tuchartiger Seidenbedeckung um ein Beutetier schaffen und somit ein solches effizienter umfüllen. Im Gegensatz dazu würde die Benutzung der posterior lateralen Spinnwarzen bei einer symmetrischen Stellung nur einen Streifen von Spinnfäden erzeugen.

Beutespektrum

Das Beutespektrum der Großen Bananenspinne setzt sichhauptsächlich aus Wirbellosen, insbesondere Gliederfüßern zusammen. Forscher stellten bei der Auswertung von Beutetieren fest, dass diese zu 96 unterschiedlichen Spezies gehörten, von denen 75 (vor 2021) noch nicht als Teil des Nahrungsspektrums der Spinne überliefert waren. Unter den identifizierten Gliederfüßern, fanden sich zahlreiche Insekten, wie Käfer, Zweiflügler, Schmetterlinge und Heuschrecken, sowie kleine Schuppenkriechtiere. Kleinere Reptilien und Amphibien erweitern das Beuteschema der Großen Bananenspinne, wie es auch bei anderen Bananenspinnen (Phoneutria) der Fall ist. Die Art ist in der Lage, Beuteobjekte überwältigen, die ihre eigene Körperlänge übertreffen, allerdings darf dabei das Dreifache der Körperlänge der Spinne allem Anschein nach nicht überschritten werden.

Zu den Arthropoden, die in das Beuteschema der Großen Bananenspinne fallen, gehören für Spinnen gängige Beutetiere, wie Käfer, Schmetterlinge, Heuschrecken und andere Spinnen. Daneben ließen sich Schaben, Hautflügler und Libellen als Beuteobjekte der Großen Bananenspinne nachweisen. Genauso kann Kannibalismus vorkommen. Dass die Art außerdem dazu imstande ist, Gespenstschrecken zu erbeuten, ist bemerkenswert, da diese sowohl über eine sehr gute Tarnung als auch im Falle einiger Arten über Wehrsekrete verfügen und die Spinne demnach dazu in der Lage ist, diese Abwehrmechanismen zu umgehen. Ferner ist die Große Bananenspinne in der Lage, Fangschrecken zu überwältigen, die selber eine räuberische Ernährungsweise besitzen und aufgrund ihrer bedornten Fangarme ebenfalls vergleichsweise wehrhaft sind. Die Spinne kann also auch für sie selbst potentiell gefährliche Beutetiere überwältigen. Es wird jedoch vermutet, dass die Art jedoch eine Präferenz für Zweiflügler besitzt.

Zu den Schuppenkriechtieren, die für die Große Bananenspinne als Beutetiere in Frage kommen, zählen verschiedene Vertreter der Geckos sowie der Geckoartigen, aus der Familie der Sphaerodactylidae sowie Nattern der Gattung Stenorrhina. Bei Amphibien, die als Beuteobjekte der Spinne nachgewiesen wurden, handelte es sich um Froschlurche aus der Familie der Laubfrösche (Hylidae). Jedoch wird der Tungara-Frosch (Engystomops pustulosus) von der Großen Bananenspinne gemieden, da dieser Wehrsekrete über seine Haut absondern kann, die die Spinne dazu veranlassen, den gegriffenen Frosch wieder loszulassen. Das Erbeuten von kleineren Wirbeltieren seitens der Großen Bananenspinne kann wie bei anderen vergleichsweise großen Spinnenarten wohl dabei helfen, den erforderlichen Nährstoffhaushalt zu sichern. Das Erlegen derartiger Beutetiere wird der Spinne allerdings nicht nur durch ihre Größe, sondern wohl auch durch ihr Gift ermöglicht. Dieses enthält vermutlich Toxine (Giftstoffe), die eine effektive Immobilisierung von Wirbeltieren, die als Beutetiere der Art in Frage kommen, erzielt. Ein derartiges Phänomen gilt bei den nicht näher verwandten Echten Witwen (Latrodectus) als erwiesen, da einige Arten dieser Gattung ebenfalls kleine Wirbeltiere erbeuten können.

Immobilisierung von Beutetieren

Die Große Bananenspinne immobilisiert wie die meisten Spinnen ergriffene Beutetiere mithilfe des von den Cheliceren verabreichten und in das Beutetier injizierten Gifts. Sie kann dabei die Menge des zu verabreichenden Gifts anscheinend dosieren und injiziert in größere und aktivere Beutetiere womöglich größere Mengen an Gift, um möglichen Risiken oder Verlusten entgegenzuwirken. Die Dauer der Immobilisierung hängt vom jeweiligen Beutetier und der Menge des verabreichten Gifts ab. Ein einzelner Biss genügt, da die Spinne anscheinend dazu in der Lage ist, den Beutezugriff und den Giftbiss gleichzeitig auszuüben.

Andere von der Großen Bananenspinne ergriffene Spinnen gehen im Falle des Erbeutens seitens der Großen Bananenspinne schnell zugrunde, was vermutlich daran liegt, dass die Große Bananenspinne im Falle des Erbeutens anderer Spinnen eine größere Menge an Gift verabreicht, um die gepackte Spinne an einer Gegenwehr zu hindern. Bei dem Erbeuten von Geckos seitens der Großen Wanderspinne ist ein ähnliches Phänomen erkennbar, hier vermutlich aus dem Grund, dass Geckos als Tiere mit schneller Fortbewegungsmöglichkeit eine Flucht unmöglich gemacht werden soll.

Im Gegensatz zu den beiden vorherigen Beispielen benötigt die Große Bananenspinne eine längere Zeit für das Immobilisieren von Schaben. Dies dürfte daran liegen, dass das insbesondere im ventralen Bereich des Thorax (Brust) und über das ganze Abdomens (Hinterleib) stark gepanzerte Exoskelett (Chitinpanzer) von Schaben der Spinne einen Zugriff und damit auch einer Giftinjektion erschwert. Alternativ besteht die Theorie, dass Schaben eine stärkere Resistenz gegen das Gift der Spinne aufweisen.

Zusammentreffen der Geschlechtspartner und Fortpflanzung

Ein geschlechtsreifes Männchen der Großen Bananenspinne kann ein Weibchen der gleichen Art ausfindig machen, indem es den vom Weibchen verlegten Wegfäden folgt. Dabei trommelt es mit seinen Pedipalpen auf den Bodengrund. Während der Suche positioniert das Männchen seine Pedipalpen nahe dem Untergrund, behält den Berührungskontakt zum Wegfaden der potentiellen Geschlechtspartnerin und führt mit dem ersten Beinpaar langsame, klopfartige Bewegungen in verschiedene Richtungen aus. Es wird vermutet, dass die Bewegungen der Pedipalpen wie bei einigen Wolfsspinnen (Lycosidae) dazu dient, die Lokalisierung eines Weibchens zu erleichtern. Ein Balzverhalten, wie es bei Spinnen der Überfamilie der Lycosoidea anderweitig die Regel ist, ließ sich bei der Großen Bananenspinne nicht nachweisen. Stattdessen geschieht die Arterkennung bei dieser Art wohl mittels Berührungen des Weibchens, die vom Männchen ausgehen. Berührt das Männchen das Weibchen, dreht letzteres sich um, sodass Männchen und Weibchen Kopf an Kopf aneinander befindlich sind. Das Männchen berührt daraufhin das Weibchen mit dem ersten Beinpaar für eine Dauer von unter zwei Sekunden. Ist das Weibchen nicht paarungswillig, flüchtet es blitzartig. Ist es jedoch zu einer Paarung bereit, verbleibt es gegenüber dem sich angenäherten Männchen passiv.

Die daraufhin stattfindende Paarung geschieht in der Stellung III, die für viele freilaufend jagende und modernere Echte Webspinnen (Araneamorphae) typisch ist und bei der das Männchen frontal auf das Weibchen steigt, sodass sich beide Geschlechtspartner in entgegengesetzter Blickrichtung übereinander befinden. Da sich alle Echten Webspinnen, die eine retrolaterale Tibiaapophyse besitzen, zu einer monophyletischen (stammestechnischen) Klade zusammengefasst werden, könnte die Anwendung dieser Paarungsstellung als eine Synapomorphie (gemeinsames Merkmal mehrerer verwandter Taxa) betrachtet werden. Im Falle der Großen Bananenspinne zieht das Weibchen zusätzlich seine Beine derartig dicht an den eigenen Körper, dass die Patellae (Glieder zwischen den Femora, bzw. Schenkeln und den Tibien bzw. Schienen) aller Beine über seinem Carapax befindlich sind und sich gegenseitig berühren. Einmal über dem Weibchen befindlich, bewegt sich das Männchen seitlich zu den Flanken vom Körper seiner Geschlechtspartnerin und beginnt in dessen Epigyne einen seiner Bulbi einzuführen. Nach Hazzis Beobachtungen ist ein Wechsel der einzuführenden Bulbi einmalig möglich, sodass ein Männchen maximal jeden Bulbus einmal einführen kann und somit maximal zwei Einführungen bei der Großen Bananenspinne vorkämen. Allerdings ist es wohl nach gleichen Analysen auch möglich, dass ein Männchen nur einen seiner Bulbi in die Epigyne des Weibchens einführt. Vor jeder Insertion der Bulbi werden die Stacheln des Männchens kurzzeitig aufgerichtet. Bei Hazzis Beobachtungen dauerten die Begattungen maximal für 15 Sekunden an. Das Männchen entfernt sich nach der Paarung fluchtartig.

Eiablage und Kokonbau

Ein begattetes Weibchen der Großen Bananenspinne legt einige Zeit nach der Paarung seinen ersten Eikokon an. Bei Hazzis Beobachtungen legten die Versuchstiere ihre Kokons immer an der Wand der Behausungen über dem Boden ab. Ein einzelner Kokon der Art ist weiß gefärbt und besitzt einen Durchmesser von 22 bis 33 und durchschnittlich 28 ± 64 Millimetern. Seine Fläche an dem Untergrund, an dem sich der Kokon befindet, fällt flach aus, während seine obere Fläche konvex erscheint. Die Große Bananenspinne betreibt wie viele zur Überfamilie der Lycosoidea zählenden Spinnen eine aufopferungsvolle Brutpflege und verbleibt bei ihrem vollendeten Eikokon. Sie verlässt diesen nur kurzzeitig zur Nahrungs- und Wasseraufnahme. Die Aggressivität des Weibchens wird während der Brutpflege noch einmal gesteigert und es ist in dieser Zeit deutlich leichter zu der für die Bananenspinnen (Phoneutria) charakteristischen Drohhaltung zu animieren. Das Weibchen der Großen Bananenspinne kann nach einer Begattung bis zu vier Eikokons anfertigen.

Die ausgeprägte Form der Brutpflege dient bei der Großen Bananenspinnen wie wohl auch bei anderen Spinnen mit dieser Eigenschaft dazu, Prädationen der Eier und der Jungtiere zu verhindern. Damit werden die Überlebenschancen der Art sehr gesteigert. Ähnliches ließ sich auch bei anderen Spinnen, etwa der Art Cheiracanthium japonicum aus der Familie der Dornfingerspinnen (Cheiracanthiidae), belegen. Die Art der Brutpflege mitsamt der Form des Eikokons der Großen Bananenspinne ist für Kammspinnen (Ctenidae) üblich.

Schlupf und Heranwachsen der Jungtiere

Die Jungtiere der Großen Bananenspinne schlüpfen 28 bis 34 und im Durchschnitt 30 ± 2 Tage nach der Produktion des jeweiligen Eikokons und ihre Anzahl beträgt 430 bis 1300, wobei von Hazzi der Durchschnittswert der Schlupfrate mit 836 ± 436 angegeben wird. Eine Stunde vor dem Schlupf beginnt das Weibchen im Minutentakt vermehrt in den Eikokon mit seinen Cheliceren an verschiedene Stellen zu beißen, wobei die dabei entstehenden Löcher den Jungtieren zum Verlassen des Eikokons dienen sollen. Die Jungtiere legen nach dem Verlassen des Eikokons ein liederliches Gespinst an, in dem sie bis zur zweiten Fresshaut (Häutungsstadium) gemeinsam verbleiben. 15 Tage nach dem Schlupf verlassen die Jungtiere ihre Kolonie und wechseln zur solistischen Lebensweise über. Bis zur zweiten Fresshaut weisen die Jungtiere an allen Beinpaaren je eine dritte Klaue an den Tarsen (Fußgliedern) auf, die in den folgenden Stadien durch ein dickes Klauenbüschel ersetzt wird, wie es auch bei anderen Kammspinnen (Ctenidae) vorhanden und für die Familie die namensgebende Eigenschaft ist. Das Vorhandensein einer dritten Klaue ist für netzbauende Spinnen typisch, da diese Klauen für diese als Halterung an ihren eigenen Netzen unabdingbar sind. In den früheren Fresshäuten der Großen Bananenspinne und einigen weiteren Kammspinnen sind derartige Klauen vermutlich aus dem gleichen Grund bzw. wegen des Aufhaltens in einem Kommunalnetz ausgebildet, während diese in den folgenden Stadien ihren Nutzen verlieren und sich deshalb zurückbilden.

Das Muttertier setzt seine Brutpflege nach dem Schlupf fort und bewacht auch seine geschlüpften Nachkommen auch noch dann, während diese sich in Kolonien versammeln. Sobald die Jungtiere sich kurz nach der zweiten Häutung verstreuen, verlässt auch das Muttertier seinen vorherigen Aufenthaltsort bei seinem Nachwuchs. Sollten die Jungtiere noch in Verbänden leben und dabei gestört werden, bewegen sie sich erst einmal von dem Gemeinschaftsnetz weg, kehren aber nach gut 10 Minuten wieder zu diesem zurück. Sollten mehrere Jungtiere durch äußere Einflüsse von ihrer einstigen Kolonie entfernt werden und sich an einem anderen Ort wieder zusammenfinden, bilden sie dort neue Gruppen, wobei dieses Verhalten wenige Tage nach dem Erlangen der zweiten Fresshaut nachlässt. Insgesamt gilt neben der nach dem Schlupf fortgeführten Brutpflege auch das anfängliche gemeinsame Aufhalten der Jungtiere bis zur zweiten Fresshaut und die danach stattfindende Verstreuung dieser bei der Großen Bananenspinne für einige Kammspinnen typisch.

Zumindest ist beim Weibchen der Großen Bananenspinne durch Hazzi überliefert, dass dieses 14 bis 17 Fresshäute bis zum Erlangen des adulten Stadiums durchläuft. Obwohl anderweitig keine nennenswerten Variationen der jeweiligen Dauer einer Fresshaut zu vermerken sind, weist die erste grundsätzlich eine kürzere Dauer und Variation als die darauf folgenden auf. Die Jungtiere benötigen 300 bis 465 und im Durchschnitt 396,7 ± 72 Tage bis zum Erlangen des Adultstadiums. Über die gesamte Lebenserwartung der Großen Bananenspinne liegen keine Informationen vor.