Der Ribulosemonophosphatweg (RuMP), auch Hexulosephosphatzyklus, dient methanotrophen Bakterien zur Synthese von Zellmaterial aus Formaldehyd (Formaldehyd-Assimilation). Diese C₁-Verbindung wird in einem Zyklus zu einem Triosephosphat aufgebaut. Dieser Stoffwechselweg wurde in Methanotrophen des Typs I gefunden, dagegen assimilieren Methanotrophe des Typs II Formaldehyd über den Serinweg.

Forschungsgeschichte

Da im methanotrophen Gammaproteobakterium Methylomonas methanica (Methylococcaceae) das für den wohlbekannten Calvon-Zyklus (alias Ribulosebiphosphatweg, RuBP) nötige Enzym RuBisCO nicht gefunden werden konnte, vermutete man bereits 1980 einen neuen Stoffwechselweg. Mit Hilfe der Isotopenmarkierung konnte dann 1996 gezeigt werden, dass M. methanica den Ribulosemonophosphatweg (RuMP) nutzt.

Evolution

Die oben genannte Entdeckung führte zudem zu der These, dass der RuMP-Weg dem RuBP-Weg entwicklungsgeschichtlich (in der Evolution) vorausgegangen sein könnte.

Biochemie

In einem Zyklus werden drei Moleküle Formaldehyd (CH₂O) zu einem Molekül des Triosephosphats Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP, auch G3P) umgesetzt. Im Vergleich zum Serinweg ist der Hexulosephosphatzyklus etwas effizienter. Dies liegt daran, dass zum Aufbau von GAP kein Kohlenstoffdioxid (CO₂) verwendet wird und auch kein Reduktionsmittel, etwa in Form von NADH, benötigt wird.

Im ersten Schritt der Assimilation werden die drei Moleküle Formaldehyd mit Ribulose-5-phosphat durch eine Aldolkondensation, wodurch eine kovalente C-C-Bindung entsteht, zu drei Molekülen einer Hexulosephosphat-Verbindung (D-Arabino-3-Hexulose-6-phosphat, CAS 53010-97-2 alias D-Erythro-L-glycero-3-hexulose-6-phosphat) umgesetzt. Diese Reaktion wird durch eine Hexulosephosphat-Synthase katalysiert. Das Hexulosephosphat wird dann durch eine Hexulosephosphat-Isomerase zu Fructose-6-phosphat isomerisiert. Wenn diese Schritte dreimal ablaufen, ist der Zyklus vollständig durchlaufen (vgl. Abbildung rechts).

Von den drei Molekülen Fructose-6-phosphat werden zwei zu Fructose-1,6-bisphosphat aufgebaut. Dies erfordert auch zwei Moleküle ATP. Diese beiden werden in insgesamt vier Moleküle GAP gespalten, wobei eines den Kreislauf verlässt. Die übrigen drei GAP-Moleküle werden mit dem dritten Molekül Fructose-6-phosphat durch eine Transaldolase, eine Transketolase und Isomerasen zu drei Molekülen Ribulose-5-phosphat umgeformt (Pentosephosphatweg). Diese Zuckerumlagerungen lassen sich auch wie folgt darstellen:

${\displaystyle \mathrm {C_{6}+C_{3}{\xrightarrow[{Transketolase}]{-C_{5}}}C_{4}{\xrightarrow[{Transaldolase}]{+C_{3}}}C_{7}{\xrightarrow[{Transketolase}]{+C_{3}}}2\ C_{5}} }$

In der Summe:

${\displaystyle \mathrm {C_{6}+3\ C_{3}\rightarrow 3\ C_{5}} }$

Bilanz

Insgesamt wird aus drei Molekülen Formaldehyd ein Molekül Triosephosphat (Glycerinaldehyd-3-Phosphat, GAP) aufgebaut:

${\displaystyle \mathrm {3\ CH_{2}O+2\ ATP\longrightarrow G3P+2\ ADP+P_{i}} }$

Das GAP kann anschließend u. U. weiter in Pyruvat (Brenztraubensäure) oder Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) umgewandelt werden.

Einzelnachweise

1. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Methylomonas methanica! Details: Methylomonas methanica (ex Söhngen 1906) Whittenbury and Krieg 1984 (species).
2. 1 2 3 J. R. Quayle: Microbial assimilation of C1 compounds. In: Biochemical Society Transactions. 8. Jahrgang, Nr. 1, 1. Februar 1980, ISSN 0300-5127, S. 1–10, doi:10.1042/bst0080001, PMID 6768606 (englisch). 
3. ↑ R. S. H. Hanson, Thomas E. Hanson: Methanotrophic bacteria. In: Microbiological Reviews. 60. Jahrgang, Nr. 2, 1. Juni 1996, ISSN 1092-2172, S. 439–471, doi:10.1128/mr.60.2.439-471.1996, PMID 8801441, PMC 239451 (freier Volltext) – (englisch).  ResearchGate.
4. 1 2 CAS 53010-97-2. D-arabino-3-Hexulose, 6-(dihydrogen phosphate). Auf: Chemical Abstracts Service.
5. 1 2 Arabino-3-hexulose-6-phosphate. Auf: Hairu (hairuchem.com).
6. 1 2 Pathway: formaldehyde assimilation II (assimilatory RuMP Cycle). Auf: MetaCyc (biocyc.org/META)
   • Main Compounds Only, Memento im Webarchiv (web.archive.org) vom 20. Mai 2021.
   • Main compound structures
7. 1 2 Julia A. Vorholt: Cofactor-dependent pathways of formaldehyde oxidation in methylotrophic bacteria. In: Archives of Microbiology. 178. Jahrgang, Nr. 4, 1. Oktober 2002, ISSN 0302-8933, S. 239–249, doi:10.1007/s00203-002-0450-2, PMID 12209256 (englisch). 
8. ↑ Ribulosemonophosphat-Zyklus. Lexikon der Biologie. Auf: spektrum.de.
9. ↑ EC 4.1.2.43 Hexulosephosphat-Synthase.
10. ↑ EC 5.3.1.27 Hexulosephosphat-Isomerase.
11. ↑ EC 2.2.1.2 Transaldolase.
12. ↑ EC 2.2.1.1 Transketolase.
13. ↑ EC 5.3.1.6 und EC 5.1.3.1 Isomerasen.

Literatur

• Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 249f.
• Michael T. Madigan und John M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Pearson Studium; 11. aktualisierte Auflage 2009; ISBN 978-3-8273-7358-8; S. 658

Siehe auch

• Kohlenstoffdioxid-Assimilation

Weblinks

• RuMP-Weg bei MetaCyC. Memento im Webarchiv (web.archive.org) vom 20. Mai 2021.
• Ribulosemonophosphat-Zyklus. Lexikon der Biologie. Auf: spektrum.de.