Die Tolecusatellitidae sind eine Familie Satellitenviren, die zu ihrer Replikation auf ein Helfervirus angewiesen sind. Die Familie besteht aus zwei Gattungen: Betasatellite und Deltasatellite. Betasatelliten sind vom Wirtsbereich und von den ausgelösten Symptomen her wichtige Satelliten, die entweder mit Helferviren der Gattung Begomovirus oder Mastrevirus (beide aus der Familie Geminiviridae) assoziiert (vergesellschaftet) sind. Sie sind hochdivers und in der Alten Welt geographisch weit verbreitet.

Beschreibung

Ursprünglich wurden die Betasatelliten als DNAβ bezeichnet (im Unterschied zur Genom-Komponente DNA-B (dem zweiten Genom-Segment) von Viren der Gattung Begomovirus). Inzwischen gilt es als wahr­schein­lich, dass Beta­satelliten (alias DNAβ) teilweise die gleichen Funktionen kodiert wie DNA-B, insbesondere die Virusbewegung in den pflanzlichen Wirten, ein Virulenz­faktor. Die ersten gefundenen Betasatelliten (im Jahr 2003) waren mit Begomoviren (als Helfer­viren) assoziiert, die ein unsegmentiertes Genom haben (monopartit). Später fand man aber auch mit Mastreviren assoziierte Vertreter (Mastrevirus ist eine andere Gattung der Familie Geminiviridae). Einige wenige Betasatelliten sind auch mit Begomoviren assoziiert, die ein segmentiertes (bipartites) Genom haben.

Die (ehemalige) Typusspezies Ageratum yellow vein betasatellite (AYVB) war die erste beschriebene Spezies der Betasatelliten und der Tolecusatellitidae überhaupt; die (ehemalige) Typusspezies Tomato leaf curl deltasatellite (ToLCD) der zweiten Gattung Deltasatellite (Deltasatelliten) unterscheidet sich im Genom ausreichend signifikant von den Betasatelliten. Trotz der Unterschiede sind die Deltasatelliten mit den Betasatelliten verwandt und mit hoher Wahrscheinlichkeit sogar aus diesen hervorgegangen.

Genom

Das Genom der Tolecusatellitidae ist ein zirkulär geschlossenes, einzelsträngiges DNA-Molekül, mit einer Länge von 700 bis 1.350 nt (Nukleotiden), das keine Sequenzidentität zu den Helferviren aufweist.

Beide Kladen (Gattungen) der Familie besitzen (wie die möglicherweise nicht näher verwandten Alphasatellitidae) im Genom eine adeninreiche Region. Das Genom der Deltasatelliten sieht aber ansonsten in mancherlei Hinsicht wie ein defektes Betasatelliten-Genom aus. Betasatelliten besitzen im Genom eine sogenannte satellite conserved region (SCR) mit einem einzigen Gen (betaC1) darin, das für ein Protein beta-C1 mit 13,5 kDa (Kolo-Dalton) kodiert.

Die SCR der Deltasatelliten leitet sich offenbar von der SCR der Betasatelliten ab, ihnen fehlt aber das betaC1-Gen darin. Deltasatelliten kodieren überhaupt keine Proteine und sehen wie „defekte“ Betasatelliten aus.

Replikationszyklus

Die Tolecusatelliten (Betasatellite wie Deltasatellite) sind zur Replikation auf ihre Helfer­viren angewiesen: Sie werden von ihren Helferviren repliziert und verpackt (assembliert).

Die Replikation geschieht im Zellkern der eukaryotischen Wirtszelle in folgenden Schritten:

• Das Virus dringt in die Wirtszelle ein.
• Das Kapsid wird entfernt, das virale ssDNA-Genom dringt in den Zellkern ein.
• Die ssDNA wird mit Mitteln der Wirtszelle durch Hinzufügen eines Komplementärstrangs in dsDNA umgewandelt.
• Durch bidirektionale dsDNA-Transkription (per sog. IR-Promotor) werden virale mRNAs produziert (transkribiert) und virale Proteine translatiert.
• Die Replikation wird durch die Spaltung des (+)Strangs durch REP (das Replikations-Initiatorprotein des Helfervirus als Mitglied der Familie Geminiviridae im Phylum Cressdnaviricota: Circular REP encoding single stranded DNA viruses) initiiert und erfolgt per rolling circle, was ein ssDNA-Genom produziert.
• Diese neu gefertigte ssDNA kann entweder
  a) in dsDNA umgewandelt werden und als Vorlage für weitere Transkription und Replikation dienen
  b) vom Kapsidprotein CP des Helfervirus eingekapselt werden und Virionen bilden (Assemblierung), die dann durch Knospung (en. budding) aus der Zelle freigesetzt werden
  c) außerhalb des Zellkerns durch Plasmodesmata mit Hilfe von Movement-Proteinen des Helfervirus zu einer benachbarten Zelle transportiert werden (Bewegung von Zelle zu Zelle).

Etymologie

Der Familienname Tolecusatellitidae ist eine Zusammenziehung aus Tomato leaf curl und der Endung -satellitidae für Satellitenfamilien (s. u.).

Systematik

Satellitenviren können seitens des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit eigenen Namensendungen versehen werden (unterschiedlich zu denen für normale Viren): -satellitidae für Familien, -satellitinae für Unterfamilien und -satellite für Gattungen (und darunter).

Die Tolecusatelliten werden taxonomisch in der Familie Tolecusatellitidae zusammengefasst. Diese Familie hat derzeit (Stand 24. Juni 2021) ICTV-bestätigt zwei Gattungen und 131 Arten; es sind keine Unterfamilien ausgewiesen.

Die folgenden Gattungen und Spezies sind anerkannt:

• Gattung: Betasatellite (frühere provisorische Bezeichnung DNAβ, kodieren die Pathogene Determinante βC1, 119 Arten)

• Spezies: Ageratum leaf curl Buea betasatellite (ALCuBB)
• Spezies: Ageratum leaf curl Cameroon betasatellite (ALCuCMB)
• Spezies: Ageratum yellow leaf curl betasatellite (AYLCB)
• Spezies: Ageratum yellow vein betasatellite (AYVB, ehem. Typus) – Helfervirus: Ageratum yellow vein virus (AYVV, zu Begomovirus mit Wirt Ageratum conyzoides)
• Spezies: Ageratum yellow vein China betasatellite
• Spezies: Ageratum yellow vein Sri Lanka betasatellite alias Ageratum yellow vein India betasatellite (AYVSLB, AYVINB)
• Spezies: Alternanthera yellow vein betasatellite (AlYVB)
• Spezies: Andrographis yellow vein leaf curl betasatellite (AnYVLCuB)
• Spezies: Bhendi yellow vein mosaic betasatellite (BYVB)
• Spezies: Cardiospermum yellow leaf curl betasatellite
• Spezies: Chili leaf curl betasatellite alias Tomato yellow leaf curl Rajasthan betasatellite
• Spezies: Chili leaf curl Jaunpur betasatellite
• Spezies: Chili leaf curl Sri Lanka betasatellite
• Spezies: Codiaeum leaf curl betasatellite
• Spezies: Cotton leaf curl Bahraich betasatellite
• Spezies: Cotton leaf curl Bangalore betasatellite 1
• Spezies: Cotton leaf curl Bangalore betasatellite 2
• Spezies: Cotton leaf curl Bangalore betasatellite 3
• Spezies: Cotton leaf curl Bangalore betasatellite 4
• Spezies: Cotton leaf curl Burkina Faso betasatellite
• Spezies: Cotton leaf curl Gezira betasatellite
• Spezies: Cotton leaf curl Kashmir betasatellite
• Spezies: Cotton leaf curl Multan betasatellite
• Spezies: Cotton leaf curl Tandojam betasatellite
• Spezies: Croton yellow vein mosaic betasatellite
• Spezies: Emilia yellow vein betasatellite
• Spezies: Emilia yellow vein Fujian betasatellite
• Spezies: Erectites yellow mosaic betasatellite
• Spezies: Eupatorium yellow vein betasatellite
• Spezies: Eupatorium yellow vein mosaic betasatellite
• Spezies: French bean leaf curl betasatellite
• Spezies: Hedyotis yellow mosaic betasatellite
• Spezies: Hibiscus vein enation betasatellite
• Spezies: Honeysuckle yellow vein betasatellite
• Spezies: Honeysuckle yellow vein mosaic betasatellite
• Spezies: Honeysuckle yellow vein mosaic Ibaraki betasatellite
• Spezies: Honeysuckle yellow vein mosaic Nara betasatellite
• Spezies: Kenaf leaf curl betasatellite
• Spezies: Leucas zeylanica yellow vein betasatellite
• Spezies: Lindernia anagallis yellow vein betasatellite
• Spezies: Ludwigia leaf distortion betasatellite 1
• Spezies: Ludwigia leaf distortion betasatellite 2
• Spezies: Ludwigia leaf distortion betasatellite 3
• Spezies: Ludwigia yellow vein betasatellite
• Spezies: Malvastrum leaf curl betasatellite
• Spezies: Malvastrum yellow vein betasatellite
• Spezies: Malvastrum yellow vein Cambodia betasatellite
• Spezies: Malvastrum yellow vein Yunnan betasatellite 1
• Spezies: Malvastrum yellow vein Yunnan betasatellite 2
• Spezies: Mirabilis leaf curl betasatellite
• Spezies: Momordica yellow mosaic betasatellite
• Spezies: Mungbean yellow mosaic betasatellite
• Spezies: Okra leaf curl betasatellite
• Spezies: Okra leaf curl Oman betasatellite
• Spezies: Papaya leaf curl betasatellite
• Spezies: Papaya leaf curl China betasatellite
• Spezies: Papaya leaf curl Gandhinagar betasatellite
• Spezies: Papaya leaf curl India betasatellite
• Spezies: Papaya leaf curl India betasatellite 2
• Spezies: Pea leaf distortion betasatellite
• Spezies: Radish leaf curl betasatellite
• Spezies: Rhynchosia yellow mosaic betasatellite
• Spezies: Rose leaf curl betasatellite
• Spezies: Sida leaf curl betasatellite
• Spezies: Sida yellow mosaic betasatellite
• Spezies: Sida yellow vein Barrackpore betasatellite
• Spezies: Sida yellow vein Madurai betasatellite
• Spezies: Sida yellow vein Vietnam betasatellite 1
• Spezies: Sida yellow vein Vietnam betasatellite 2
• Spezies: Siegesbeckia yellow vein betasatellite
• Spezies: Siegesbeckia yellow vein betasatellite 2
• Spezies: Siegesbeckia yellow vein Guangxi betasatellite
• Spezies: Tobacco curly shoot betasatellite (TbCSB) – Helfervirus: Tobacco curly shoot virus (TbCSV, zu Begomovirus)
• Spezies: Tobacco leaf chlorosis betasatellite
• Spezies: Tobacco leaf curl betasatellite
• Spezies: Tobacco leaf curl Japan betasatellite
• Spezies: Tobacco leaf curl Patna betasatellite
• Spezies: Tobacco leaf curl Sheikhupura betasatellite
• Spezies: Tobacco leaf curl Yunnan betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Bangalore betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Bangalore betasatellite 2
• Spezies: Tomato leaf curl Bangladesh betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl betasatellite 2
• Spezies: Tomato leaf curl Bundi betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl China betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Gandhinagar betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Ghana betasatellite 1
• Spezies: Tomato leaf curl Ghana betasatellite 2
• Spezies: Tomato leaf curl Hajipur betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl India betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Java betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Joydebpur betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Joydebpur betasatellite 2
• Spezies: Tomato leaf curl Karnataka betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Laguna betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Laos betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Lucknow betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Malaysia betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Nepal betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Pakistan betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Panipat betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Patna betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Philippine betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Pune betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Ranchi betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Sri Lanka betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Togo betasatellite
• Spezies: Tomato leaf curl Yemen betasatellite
• Spezies: Tomato yellow dwarf betasatellite
• Spezies: Tomato yellow leaf curl China betasatellite (TYLCCNB) – Helfervirus: Tomato yellow leaf curl China virus (TYLCCNV, zu Begomovirus)
• Spezies: Tomato yellow leaf curl Shandong betasatellite
• Spezies: Tomato yellow leaf curl Thailand betasatellite
• Spezies: Tomato yellow leaf curl Vietnam betasatellite
• Spezies: Tomato yellow leaf curl Yunnan betasatellite
• Spezies: Vernonia crinkle betasatellite
• Spezies: Vernonia yellow vein betasatellite
• Spezies: Vernonia yellow vein Fujian betasatellite
• Spezies: Zinnia leaf curl betasatellite

• Gattung: Deltasatellite (erscheinen defekt in βC1, sind aber eine eigene Gruppe, 12 Arten)

• Spezies: Croton yellow vein deltasatellite (CrYVD)
• Spezies: Desmodium leaf distortion deltasatellite
• Spezies: Malvastrum leaf curl deltasatellite (MaLCuD)
• Spezies: Sida golden yellow vein deltasatellite 1 (SiGYVD1)
• Spezies: Sida golden yellow vein deltasatellite 2 (SiGYVD2)
• Spezies: Sida golden yellow vein deltasatellite 3 (SiGYVD3)
• Spezies: Sweet potato leaf curl deltasatellite 1 (SPLCD1)
• Spezies: Sweet potato leaf curl deltasatellite 2 (SPLCD2)
• Spezies: Sweet potato leaf curl deltasatellite 3 (SPLCD3)
• Spezies: Tomato leaf curl deltasatellite (ToLCD, veraltet Tomato leaf curl virus-satellite, ehem. Typus)
• Spezies: Tomato yellow leaf distortion deltasatellite 1 (ToYLDD1)
• Spezies: Tomato yellow leaf distortion deltasatellite 2 (ToYLDD2)

Die Spezies Malvastrum leaf curl Guangdong betasatellite wurde wieder gelöscht, das Genom hatte sich als ein Mix von Genomen zweier anderer Viren (bzw. MAGs) erwiesen, offenbar ein Fehler in der Metagenomik.

Weblinks

• Camila G. Ferro, Murilo Zerbini, Jesús Navas-Castillo, Elvira Fiallo-Olivé: Revealing the Complexity of Sweepovirus-Deltasatellite–Plant Host Interactions: Expanded Natural and Experimental Helper Virus Range and Effect Dependence on Virus-Host Combination, in: MDPI Microorganisms, Band 9, Nr. 5, 10. Mai 2021, Special Issue Plant Viruses: From Ecology to Control, 1018, doi:10.3390/microorganisms9051018

Siehe auch

• Alphasatellitidae

Einzelnachweise

1. 1 2 3 ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, März 2021 (MSL #36)
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 R. W. Briddon, J. Navas-Castillo, E. Fiallo-Olivé: create the Tolecusatellitidae, a new family of single-stranded DNA satellites, Taxoprop 2016.021a-kP.A.v2.Tolecusatellitidae.pdf, August 2016
3. ↑ Roger Hull: Agents Resembling or Altering Virus Diseases, in: Plant Virology (Fifth Edition), 2014: Geminivirus Betasatellite DNAs (reviewed by Mansoor et al., 2003a)
4. 1 2 ZKBS: Stellungnahme der ZKBS zur Risikobewertung von nachfolgend aufgelisteten Vertretern der Familie der Geminiviridae als Spender- und Empfängerorganismen für gentechnische Arbeiten gemäß § 5 Absatz 1 GenTSV: …, Az.: 6790-10-98, September 2010
5. 1 2 SIB: Tolecusatellitidae, auf: Expasy ViralZone
6. 1 2 SIB: Betasatellite, auf Expasy ViralZone
7. 1 2 SIB: Deltasatellite, auf: Expasy ViralZone
8. ↑ Virus Taxonomy: 2020 Release. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), März 2021, abgerufen am 23. Mai 2021. 
9. 1 2 3 Yan Xie, Peijun Wu, Pei Liu, Huanran Gong, Xueping Zhou: Characterization of alphasatellites associated with monopartite begomovirus/betasatellite complexes in Yunnan, China. In: Virol. J. 7. Jahrgang, 2010, S. 178, doi:10.1186/1743-422X-7-178, PMID 20678232, PMC 2922188 (freier Volltext). 
10. ↑ Björn Krenz: Gene Silencing und das Abutilon Mosaik Virus, Dissertation, Universität Stuttgart, Fakultät Geo- und Biowissenschaften, 2007
11. ↑ Michael Eckerstorfer, Marion Dolezel, Anita Greiter, Marianne Miklau, Andreas Heissenberger, Ricarda Steinbrecher: Risk Assessment of Plants developed by new Genetic Modification Techniques (nGMs), Final report of the R&D project (FKZ: 3516 89 0400; lot1), BfN-Skripten 592, 2020, doi:10.19217/skr592
12. ↑ E. Fiallo-Olivé, J. Navas-Castillo: 2020.009P.R.Betasatellite_61nsp, Merge bzw. Lösch-Vorschlag (angenommen), März 2020