Zapfen oder Zapfenzelle, anatomisch Neuron coniferum (lateinisch conifer ‚Zapfen tragend‘), heißt eine Art von Fotorezeptoren in der Netzhaut des Wirbeltierauges mit kegelförmigem Fortsatz, dem Zapfen, anatomisch Conus retinae (lateinisch conus ‚Kegel‘). Zapfenzellen sind Neuronen, die als spezialisierte Sinneszellen dem photopischen Sehen bei Tageslicht dienen und für die Wahrnehmung von Farben nötig sind.

Beim Menschen werden drei Zapfentypen unterschieden, die S-, M- und L-Zapfen. Ihre Reizantwort beschreibt die spektrale Absorptionskurve, die die Grundlage der Farbmetrik bildet.

Es gibt Wirbeltiere mit einem, zwei, drei, vier oder fünf Zapfentypen.

Zapfen und Farbsehen

Als Zapfen bezeichnet man einen Typ von lichtempfindlichen Zellen in der Netzhaut des Auges. Es sind Fotorezeptoren der Wirbeltiere, die zusammen mit den Stäbchen das Sehen ermöglichen. Zapfen sind nur bei ausreichender Beleuchtungsstärke aktiv, da sie nicht sehr lichtempfindlich sind. Da bei den meisten Wirbeltieren mindestens zwei Zapfentypen unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit auftreten, ist ihnen in der Regel die Farbwahrnehmung möglich. Der Mensch verfügt meist über drei verschiedene Zapfentypen, deren Absorptionsmaxima bei etwa 420 nm, 535 nm und 563 nm liegen, diese Wellenlängen entsprechen den Farben Blauviolett ⬤, Smaragdgrün ⬤ und Gelbgrün ⬤. Der mittlere Zapfentyp ist evolutiv relativ neu und verbessert die Unterscheidbarkeit von Gelb-, Rot- und Grüntönen. Bei Menschen mit Farbenblindheit fehlen eine oder mehr Zapfenarten. Bei etwa zwölf Prozent aller Frauen tritt ein weiterer vierter Farbrezeptor auf, dessen Empfindlichkeitsmaximum in der Regel zwischen denen des Rot- und des Grünrezeptors liegt. Dies führt jedoch nur selten zu einer echten Tetrachromasie.

Die überwiegende Aktivierung bestimmter Zapfentypen ergibt entsprechende Farbtöne, ausgeglichene Reizung aller Zapfentypen ergibt dagegen die Eindrücke Grau bis Weiß. Bei übermäßiger Beleuchtungsstärke – sowohl nur in einzelnen Stellen als Glanz oder im gesamten Gesichtsfeld – sind die Zapfen überreizt (gesättigt) und es tritt Blendung ein.

Die Stäbchen sind schon bei viel geringeren Lichtintensitäten gesättigt, in Bezug auf die Helligkeit viel empfindlicher, weshalb sie im hellen Tageslicht nicht zum Seheindruck beitragen. Da beim Menschen nur ein Typ von Stäbchen vorhanden ist, kann sich durch die Stäbchen kein Farbeindruck ergeben. Bei abnehmender Lichtmenge werden die Zapfen nicht mehr ausreichend stark belichtet, dadurch scheinen die Farbtöne zu verschwinden, etwa während der Abenddämmerung. Bei der geringen Belichtungsintensität werden nur noch Stäbchen ausreichend gereizt.

Der Ausdruck „Zapfen“ wurde in historischen Kontexten anders verwendet und bezeichnete das Staphylom am Auge.

Zapfentypen

Spektrale Absorptionskurven

Die Absorptionskurve eines Zapfentyps ist vom Bau des Opsins seines Sehpigments, dem Iodopsin, abhängig. Die photochemische Transduktion, also die Umwandlung von Lichtsignalen in neuronale Informationen, funktioniert in Stäbchen und Zapfen sehr ähnlich und in den Zapfentypen gleich. Die Reaktion eines Zapfentyps auf einen bestimmten Spektralanteil des Lichts wird daher durch seinen Opsin-Typ bestimmt.

Eine gewichtete Summe der Absorptionskurven, die die Rezeptoren bestimmen, beschreibt die Spektrale Hellempfindlichkeitskurve für das Tagsehen (die V(λ)-Kurve), ihr Maximum liegt bei 555 nm, was bei monochromatischem Licht der Farbe mittelgrün entspricht (der Wert dient auch zur Definition des Candela sowie abgeleiteter Einheiten wie Lux). Die gewichtete und für den Standardbeobachter gemittelte Summe der drei Kurven beschreibt die CIE-Tristimulus-Kurve.

Das Maximum für das Nachtsehen der Stäbchen liegt hingegen bei 498 nm (cyan).

Verteilung auf der Netzhaut

In der Fotorezeptorenschicht (Stratum neuroepitheliale) der Netzhaut des Menschen befinden sich 6 Millionen Zapfen und ungefähr 120 Millionen Stäbchen.

Der Anteil der blauempfindlichen S-Zapfen beträgt bei allen Menschen nahezu konstant zehn Prozent der Gesamtzahl der Zapfen. Das Verhältnis der Rot- und Grünzapfen auf der Retina variiert innerhalb einer Familie sehr stark. Die Dichte der Zapfen variiert zwischen den Spezies. Beim Menschen ist die Dichte der Zapfen auf der Netzhaut im Zentrum, der Fovea centralis oder „Sehgrube“, dem Bereich des schärfsten Sehens, am größten und nimmt zur Peripherie hin ab. In der Fovea gibt es keine Stäbchen, und im innersten Bereich der Fovea (der Foveola) gibt es nicht einmal S-Zapfen. Umgekehrt nimmt die Dichte der Stäbchen vom Zentrum zur Peripherie hin zu. Dort befinden sich vor allem S-Zapfen und Stäbchen. Auch die relative Anzahl an L- und M-Zapfen variiert zwischen verschiedenen Menschen beträchtlich. So ermittelten Studien ein Verhältnis von L- zu M-Zapfen zwischen 1:2 und 16:1. Die Differenzierung in Stäbchen und Zapfen hat funktionelle Gründe: Die Zapfen funktionieren nur bei Helligkeit und Dämmerung und machen das Farbsehen möglich, während in der dunklen Dämmerung oder bei nahezu vollständiger Dunkelheit aufgrund ihrer wesentlich höheren Lichtempfindlichkeit im Wesentlichen nur noch die Stäbchen funktionieren. Die Stäbchen sind sogar in der Lage, bei absoluter Dunkelheit einzelne Photonen wahrzunehmen, wobei diese Wahrnehmung durch spontane Reaktionen auf Wärme, Augeninnendruck oder sehr starke Magnetfelder erheblich gestört werden kann.

Zellbiologischer Aufbau

Die beiden Typen von Photorezeptoren in den äußeren Schichten der menschlichen Netzhaut – die neuronalen Lichtsinneszellen mit einem Zapfen oder einem Stäbchen – sind recht ähnlich aufgebaut. Sie bestehen aus einem Zellkörper mit relativ kleinem Perikaryon und Zellkern (N) sowie einem kurzen neuritischen Fortsatz einerseits, der Synapsen (S) bildet, und einem großen spezialisierten Zellfortsatz andererseits, der sich bei beiden Rezeptortypen in ein inneres Segment (englisch inner segment; IS) und ein äußeres Segment (englisch outer segment; OS), das Sehpigmente enthält, gliedert.

In Form und Bau des Außensegmentes unterscheiden sich die Zapfenzellen von den Stäbchenzellen:

• Die Zapfen sind wesentlich breiter als die Stäbchen.
• Bei beiden Zelltypen findet im Außensegment die Phototransduktion mittels des mit Retinal gekoppelten Transmembranproteins Opsin statt. Das Sehpigment (Opsin plus Retinal) heißt bei den Zapfen Iodopsin und ist in vielen Membraneinfaltungen eingelagert. Bei den Stäbchen befindet sich das dem Iodopsin ähnliche Rhodopsin (Sehpurpur) in scheibenförmigen Abfaltungen, sogenannten „Disks“.
• Die Außensegmente der Zapfen sind kürzer und müssen vom retinalen Pigmentepithel (RPE) durch verlängerte lappenartige Ausläufer kontaktiert werden, im Unterschied zu den Stäbchen-Außensegmenten.

Ein Außensegment ist über ein modifiziertes Cilium in dezentraler Lage, das Verbindungszilium (englisch connecting cilium; CC), mit dem Innensegment verbunden. Neun Mikrotubuli-Dupletts in nonagonaler Anordnung bilden die innere Struktur dieses unbeweglichen Ciliums.

An dieses schließt sich das stoffwechselaktive Innensegment an. Dieses kann wiederum in das an Mitochondrien reiche Ellipsoid und in das Myoid, welches das endoplasmatische Retikulum (ER) enthält, unterteilt werden. Hier erfolgt unter anderem die Proteinbiosynthese.

Die nach innen zu folgende Schicht der Netzhaut ist die äußere Körnerschicht (englisch outer nuclear layer; ONL), in der die Zellkörper mit dem Zellkern liegen. Auf diese folgt die äußere plexiforme Schicht (englisch outer plexiform layer; OPL) mit den synaptischen Regionen. Die Synapsen der Photorezeptoren sind teils als flache, teils als eingebuchtete Membranbereiche ausgebildet. Letztere sind sogenannte „Ribbon-Synapsen“ mit einer band- oder plattenartigen Struktur direkt an der aktiven Zone der Präsynapse. An diese bandartige Zellstruktur sind viele synaptische Vesikel gekoppelt; damit kann im Vergleich zu gewöhnlichen Synapsen eine weit höhere Anzahl von Vesikeln pro Zeitspanne ausgeschüttet werden.

Signaltransduktion

Im Dunkeln wird von der präsynaptischen Membran des Zapfens (bzw. des Stäbchens) fortwährend der Neurotransmitter Glutamat ausgeschüttet. Trifft Licht auf den Zapfen, werden über eine Signaltransduktionskaskade Natrium-Ionenkanäle in der Zapfen-Zellmembran geschlossen. Da der Zapfen über sein Innensegment, auf Grund der dort vorherrschenden hohen Kaliumkonzentration und der dort exprimierten Kaliumionenkanäle Kalium-Ionen verliert, entwickelt er ein negatives Rezeptorpotenzial, d. h., er hyperpolarisiert und schüttet damit weniger oder kein weiteres Glutamat aus.

Der Neurotransmitter Glutamat kann erregend oder hemmend auf die nachgeschalteten Bipolarzellen wirken, denn es gibt zwei verschiedene Typen von Bipolarzellen, sogenannte ON-Bipolare und OFF-Bipolare. Verschaltet ein Zapfen auf eine ON-Bipolare, bewirkt die verminderte Ausschüttung von Glutamat bei Belichtung eine Depolarisation der ON-Bipolare. Glutamat hat eine hemmende Wirkung auf die ON-Bipolare, bei Belichtung entfällt somit die Hemmung. Dieser Effekt beruht darauf, dass in der postsynaptischen Membran der ON-Bipolare metabotrope Glutamatrezeptoren namens mGluR6 eingelagert sind. Im Dunkeln mit Glutamat besetzte mGluR6-Rezeptoren aktivieren in der ON-Bipolare eine Signalkaskade, die Kationenkanäle schließt, d. h., die Zelle wird unerregbar. Fehlt Glutamat, bleiben die mGluR6-Rezeptoren unbesetzt, die Kationenkanäle der ON-Bipolare öffnen, sie depolarisiert und leitet die Erregung weiter. Durch diesen Mechanismus wird die bei Belichtung in den Zapfen bewirkte Hyperpolarisation auf der Seite der ON-Bipolare in eine Depolarisation gewandelt, das heißt ON-Bipolare werden bei Belichtung erregt und durch Verdunkelung gehemmt.

Der zweite Typ, die OFF-Bipolaren, reagieren bei Belichtung und somit verminderter Glutamatausschüttung der Zapfen mit einer Hyperpolarisation. Sie besitzen ionotrope Glutamatrezeptoren, die unbesetzt Kationenkanäle schließen. Das heißt, OFF-Bipolare werden durch Licht gehemmt und durch Verdunkelung erregt.

Die Trennung in ON- und OFF-Bipolaren-Verschaltung bleibt in der gesamten nachfolgenden Sehbahn bis zum Gehirn erhalten. Glutamat gilt eigentlich als typischer erregender Neurotransmitter. Dieses System lässt erkennen, dass letzten Endes die postsynaptischen Glutamatrezeptoren über Erregung oder Hemmung entscheiden.

Entwicklung des Farbensehens bei Primaten

Das visuelle System der Primaten detektiert verschiedene Farben über die Aktivierung (bzw. Hyperpolarisation) der Zapfen in der Retina. Die Duplexretina des Menschens enthält drei Typen von Zapfen, deren unterschiedliche (aber überlappende) spektrale Empfindlichkeit durch drei verschiedene Opsintypen (Iodopsin) erzeugt wird. Zusammen mit einem entsprechend aufgebauten Nervensystem ermöglichen die Fotopigmente ein trichromatisches (d. h. auf der Kombination von drei Primärfarben basierendes) Farbensehen. Das Ergebnis ist die erstaunliche Fähigkeit des Menschen, rund zwei Millionen Farbnuancen unterscheiden zu können.

Die Farbwahrnehmung der Säugetiere und damit auch des Menschen, der Menschenaffen und der Primaten unterscheidet sich teils deutlich hinsichtlich der Anzahl der Sehpigmente und damit der wahrnehmbaren Farbnuancen.

Lediglich die Primaten Asiens und Afrikas (Altweltaffen), zu denen die Menschen zählen, sowie teilweise die südamerikanischen Neuweltaffen haben im Laufe ihrer Evolution die Fähigkeit des verbesserten Farbensehens erlangt. Die Fähigkeit vieler Primaten Rot von Grün zu unterscheiden, bringt mitunter lebenswichtige Vorteile mit sich. So können beispielsweise farbige reife Früchte schneller zwischen dem grünen Laub erkannt oder die jungen leichter verdaulichen Blätter von älteren schwerer verdaulichen unterschieden werden. Die nährstoffreichen Blätter weisen oftmals eine leichte Rotfärbung auf ebenso wie viele reife Früchte, die im noch grünen Stadium sogar Giftstoffe enthalten können. Deshalb setzte sich diese Fähigkeit in der Evolution durch. Bei den Altweltaffen ist eine Duplizierung eines Gens nachgewiesen worden, wodurch sich das langwelligere Sehpigment ein wenig veränderte. Dadurch enthielt das Erbgut neben der Information für das Blau-Pigment zusätzlich einen rot- und einen grün-sensitiven Sehfarbstoff. Es entstanden daraus bei vielen Primaten die drei Zapfentypen mit ihren unterschiedlichen Absorptionsmaxima.

Forschungen haben gezeigt, dass die Entwicklung des Farbensehens eng mit einer Verringerung des Geruchssinnes zusammenhängt, so ging ein Teil dieser Fähigkeit zugunsten des farbigen Sehens bei diesen Primaten verloren. Primaten mit einer besseren Geruchswahrnehmung weisen hingegen eine weniger gut ausgeprägte Fähigkeit der Farbunterscheidung auf.

Weblinks

• Webvision: Übersicht über die Struktur und Funktion der Fotorezeptoren und der Netzhaut (englisch)
• Farbensehen auf spektrum.de

Einzelnachweise

1. ↑ Terminologia Histologica (TH, aktuelle Nomenklatur), siehe Eintrag H3.11.08.3.01046 S. 110.
2. 1 2 3 4 5 6 J. K. Bowmaker, H. J. A. Dartnall: Visual pigments of rods and cones in a human retina. In: The Journal of Physiology. Bd. 298, Januar 1980, ISSN 0022-3751, S. 501–511, PMID 7359434, (PDF-Datei; 1,5 MB).
3. 1 2 3 4 Ralf Brandes, Florian Lang, Robert F. Schmidt: Physiologie des Menschen : mit Pathophysiologie. 32. Auflage. Berlin ; Heidelberg 2019, ISBN 978-3-662-56468-4, S. 759, doi:10.1007/978-3-662-56468-4. 
4. ↑ Gerald H. Jacobs, Maureen Neitz, Jay Neitz: Mutations in S-cone pigment genes and the absence of colour vision in two species of nocturnal primate. (Memento vom 31. Mai 2013 im Internet Archive) In: Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. Band 263, Nr. 1371, 1996, S. 705–710.
5. 1 2 3 Farbensehen der Primaten auf primata.de, abgerufen am 13. Mai 2014.
6. 1 2 Georg Rüschemeyer: Der vierte Zapfen. In: faz.net. vom 22. September 2012, abgerufen am 15. März 2019
7. ↑ Tetrachromacy Project – The Science. Newcastle University, abgerufen am 15. Mai 2019 (englisch). 
8. ↑ Die bunte Welt der Krebse. In: Spektrum der Wissenschaft. Januar 2000, S. 13, abgerufen am 27. November 2015. 
9. ↑ Nach dem Farbtonkreis von Aemilius Müller
10. ↑ Evelin Kirkilionis: Minamata-Krankheit bis Prädisposition (= Lexikon der Biologie. Bd. 6). Herder, Freiburg (Breisgau) 1986, ISBN 3-451-19646-8, S. 158: Netzhaut.
11. ↑ Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg u. a. 1997, ISBN 3-8274-0032-5, S. 1123 (gibt als Stäbchenzahl 125 Millionen an).
12. ↑ Arnold Groh: Was ist Farbe?: Beleuchtungen eines alltäglichen Phänomens ; [Bunte Beiträge aus der Wissenschaft]. Weidler Buchverlag Berlin, 2011, ISBN 978-3-89693-291-4, S. 46 (Was ist Farbe? Bunte Beiträge aus der Wissenschaft ). 
13. ↑ Barry W. Connors, Michael A. Paradiso, Andreas K. Engel, Andreas Held, Monika Niehaus: Neurowissenschaften ein grundlegendes Lehrbuch für Biologie, Medizin und Psychologie. 4. Auflage. Berlin, Germany 2018, ISBN 978-3-662-57262-7. 
14. ↑ Wie die Vorfahren des Menschen das Farbensehen lernten auf farbimpulse.de, abgerufen am 13. Mai 2014.
15. ↑ Kathrin Gerewitz: Farbensehen auf Kosten des Geruchssinns In: Berliner Zeitung. vom 21. Januar 2004, abgerufen am 13. Mai 2014.