C4-Pflanze
C4-Pflanzen nutzen einen Stoffwechselweg, um Kohlenstoffdioxid für die Photosynthese zunächst vorzufixieren und erst dann wie C3-Pflanzen im Calvin-Zyklus zu Kohlenhydraten aufzubauen (C4-Photosynthese). Der Name C4 leitet sich vom ersten Fixierungsprodukt ab, welches durch die Assimilation von Kohlenstoffdioxid entsteht. Während dies bei C3-Pflanzen eine Kohlenstoffverbindung mit drei C-Atomen ist (D-3-Phosphoglycerat), findet man in C4-Pflanzen als erstes Oxalacetat, eine Verbindung mit vier C-Atomen.
| Namensgebende C4-Moleküle mit blau markierter Kette aus vier Kohlenstoffatomen |
| L-Asparaginsäure |
| L-Äpfelsäure |
Die Kohlenstoffdioxid-Assimilation und der Calvin-Zyklus erfolgen in C4-Pflanzen räumlich voneinander getrennt: Beide Prozesse finden tagsüber statt und werden energetisch vom Sonnenlicht gespeist. Allerdings finden die beiden Prozesse in zwei unterschiedlichen Zelltypen statt.
Durch Aufbringung von Energie wird dadurch Kohlenstoffdioxid aktiv angereichert, was zu einer höheren Photosyntheserate – besonders unter Wassermangel und der daraus resultierenden Verengung der Spaltöffnungen – führt. Daher sind C4-Pflanzen den C3-Pflanzen ökophysiologisch unter ariden Bedingungen überlegen. Durch die aktive Anreicherung findet die Photorespiration deutlich seltener statt. Typische C4-Pflanzen sind insbesondere Gräser, darunter auch bekannte Nutzpflanzen wie Mais, Zuckerrohr und Hirse, aber auch Arten aus anderen Familien, wie Amarant.
Pflanzen mit einem Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM-Pflanzen) verfahren ähnlich wie C4-Pflanzen, bei ihnen sind Vorfixierung und der Calvin-Zyklus indes zeitlich voneinander getrennt: Um Wasserverluste zu vermeiden, wird nur nachts bei geöffneten Stomata das CO2 vorfixiert. Tagsüber dann wird bei geschlossenen Stomata und Energiezufuhr durch Sonnenlicht Zucker aufgebaut.