TACK ist ein Akronym für eine Verwandtschaftsgruppe (Klade) von Archaeen, die ursprünglich nur die Phyla Thaumarchaeota, Aig­archaeota, Crenarchaeota und Korarchaeota umfasste. Sie sind in verschiedenen Umgebungen anzutreffen, angefangen von acidophilen (säureliebenden) Thermophilen bis zu Mesophilen und Psychrophilen; ausgestattet mit verschiedenen Typen von Metabolismus (Stoffwechsel), vorwiegend anaerob und chemosynthetisch. Inzwischen wurden noch weitere Archaeen-Phyla dieser Gruppe zugeordnet (s. u.).

TACK ist Schwesterklade des Asgard-Superphylums (Asgard­archae­ota), aus denen die Eukaryoten hervorgegangen sind. Zusammen bilden sie das Reich (lateinisch regnum, englisch kingdom) Proteo­archaeota. Die in den 1980er Jahren von James Lake vorgeschlagene Eozyten-Hypothese legt nahe, (Lake et al. 1984) dass sich die Eukaryoten aus den prokaryotischen Eozyten – sensu stricto ein alter Name für Crenarchaeota, sensu lato ein Synonym für Proteoarchaeota – ent­wickel­ten. In den Jahren 2010–2015 wurden (mit den Loki­archae­ota) die ersten Vertreter der Asgard-Supergruppe gefunden, wobei sich her­aus­stellte, dass es unter diesen noch engere verwandtschaftliche Be­ziehungen zu den Eukaryoten gibt als bei den zuvor favorisierten Cren­archaeota oder Thaumarchaeota aus TACK.

Systematik

Als wissenschaftliche Bezeichnung für die TACK-Supergruppe wurden mit dem taxonomischen Rang eines Superphylums (Überabteilung) oder darunter vor­ge­schlagen: „Crenarcheida“ (Luketa 2012), „Filarchaeota“ (Cavalier-Smith 2014), „Thermoproteota“ (s. u.), „Thermoproteaeota“ (s. u.) oder Crenarchaeota (sensu lato, Cavalier-Smith 2020) vor­ge­schlagen (im letzteren Fall sollen die Crenarchaeota vom Phylum zu einer Klasse Sulfolobia herabgestuft werden, ebenso sollen die anderen TACK-Mitgliedsphyla zu Klassen oder Ordnungen herabgestuft werden).

Synonyme:

• „Crenarchaeida“ Luketa 2012
• „Filarchaeota“ Cavalier-Smith 2014
• Crenarchaeota sensu lato Cavalier-Smith 2020
• „Thermoproteota“ Whitman et al. 2018, Garrity & Holt 2001, 2021
• „Thermoproteaeota“ Oren et al. 2015

Mitgliedsphyla nach Castelle et al. (2018):

• Aigarchaeota Nunoura et al. 2010 (früher HWCG-I; nach NCBI zu Thaumarchaeota)
• Bathyarchaeota Meng et al. 2014 (veraltet Terrestrical Miscellaneous Crenarchaeotal group, Miscellaneous Crenarchaeotal group, MCG oder I.3) [es] (früher: MCG) mit den Gruppen MCG-1, MCG-6, MCG-15
• Crenarchaeota George M. Garrit & John G. Holt, 2002, als Klasse: Thermoprotei
• Geoarchaeota Kozubal et al. 2013 (alias Gearchaeota, früher Novel archaeal group I, NAG1)
• Korarchaeota Barns et al. 1996 (alias Xenarchaeota)
• Marsarchaeota Jay et al. 2018
• Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008 (alias Nitrososphaerota) [en] mit Ammonia-oxidizing thaumarchaeota, (AOA), Klasse Nitrososphaeria/Ordnung Nitrososphaerales/Familie Nitrososphaeraceae und (nach NCBI) Aigarchaeota Nunoura et al. 2010
• Verstraetearchaeota Vanwonterghem et al. 2016 (früher: TMCG)

Weitere vorgeschlagene Mitglieder:

• Brockarchaeota De Anda et al. 2021
• Candidatus Culexarchaeota Kohtz et al. 2022
• Geothermarchaeota Jungbluth et al. 2017 (veraltet Terrestrial Hot Springs Crenarchaeotic Group Takai & Horikoshi 1999, THSCG)
• Nezhaarchaeota Wang et al. 2019

Anmerkungen:

• Aigarchaeota – Es handelt sich um ein Phylum, das anhand des Genoms der Kandidatenspezie Caldiarchaeum subterraneum vorgeschlagen wurde, die tief in einer Goldmine in Japan gefunden wurde. Genomsequenzen dieser Gruppe wurden auch in geothermischen Umgebungen, sowohl terrestrisch als auch marin, gefunden.

• Bathyarchaeota – Sie kommen reichlich in den nährstoffarmen Sedimenten des Meeresbodens vor. Zumindest einige Linien entwickeln sich nach Wang Fengping [en] et al. (2016) durch Homoacetogenese, eine Art des Stoffwechsels, von der man bisher annahm, er nur bei Bakterien zu finden.

• Brockarchaeota – Sie kommen in heißen Quellen und Sedimenten in Geothermalgebieten vor. Sie verarbeiten anaerob abgestorbene Pflanzenreste, aber ohne das Treibhausgas Methan freizusetzen. Damit könnten sie eine wichtige Rolle in der Zukunft bei der Bekämpfung der Klimaerwärmung spielen.

• Crenarchaeota – Es ist die bekannteste Mitgliedsgruppe und stellt die am häufigsten vorkommenden Archaea im marinen Ökosystem. Sie wurden früher wegen ihrer Abhängigkeit von Schwefel als Sulfobakterien bezeichnet und sind als Kohlenstofffixierer wichtig. Es gibt unter ihnen Hyperthermophile in hydrothermalen Schloten, andere Gruppen sind jedoch am häufigsten in Tiefen von weniger als 100 m anzutreffen.

• Culexarchaeota – 2022 von Kohtz et al. nach Metagenomanalysen vorgeschlagen, benannt nach dem ursprünglichen Fundort Culex Basin in Yellowstone-Nationalpark. Die Klade gliedert sich in zwei Familien: Candidatus Culexarchaeaceae und Ca. Culexmicrobiaceae.

• Ge(o)archaeota – Diese Gruppe umfasst thermophile Organismen, die in saurem Milieu leben und Eisen reduzieren. Alternativ wurde vorgeschlagen, dass diese und ggf. weitere Gruppen eigentlich zum Phylum Thaumarchaeota gehören.

• Geothermarchaeota – Diese Gruppe wurde 2017 aus den Crenarchaeota ausgegliedert.

• Korarchaeota. Sie wurden nur in hydrothermalen Umgebungen und in geringer Abundanz gefunden. Sie scheinen je nach Temperatur, Salzgehalt (Süß- oder Meerwasser) und Geographie phylogenetisch diversifiziert zu sein.

• Marsarchaeota – Eine thermophile, aerobe Archaeenlinie, die in geothermischen Eisenoxid-Mikrobenmatten häufig vorkommt. Sie wurde im Yellowstone National Park in saurem Milieu bei Temperaturen von 50 bis 80 °C gefunden. Sie sind fakultativ aerobe Chemoorganotrophe, die auch Fe(III)-Reduktion durchführen können.

• Nezhaarchaeota – Eine mögliche Untergruppe der Verstraetearchaeota

• Thaumarchaeota – Diese Gruppe umfasst mesophile oder psychrophile Organismen (d. h. solche, die bei mittleren und niedrigen Temperaturen gedeihen), mit einem Ammoniak-oxidierenden „chemolytoautotrophen“ (nitrifizierenden) Stoffwechsel. Sie spielen wahrscheinlich eine wichtige Rolle in biochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf.

• Verstraetearchaeota – Eine Gruppe von Archaeen, die anoxische Umgebungen mit hohen Methandurchsätzen bewohnt.

Die phylogenetischen Beziehungen sind in etwa wie folgt:

Die unterschiedlichen Bezeichnungen für gleiche Gruppen sind eine Folge der von den Autoren unterschiedlich vergebenen taxonomischen Rangstufen, siehe Lumper und Splitter. Die Crenarcheota im weiteren Sinn („Thermoproteia“) sind monophyletisch. Nach neueren Analysen sind aber nach Abtrennung der Marsarchaeota und Geoarchaeota die verbleibenden Crenarchaeots polyphyletisch und zerfallen in zwei Kladen Thermoproteus-ähnlicher und Sulfolobus-ähnlicher Vertreter.

Anmerkungen

1. ↑ Lumper tendieren dazu, biologisch diverse Gruppen in einem Taxon niedrigerer Rangstufe zusammenzufassen; Splitter tendieren umgekehrt dazu, Gruppen auch bei geringen Abweichungen in der Gensequenz aufzuspalten.

Einzelnachweise