Ascovirus ist eine Gattung von Viren aus der Familie Ascoviridae mit doppelsträngiger DNA (dsDNA). Mit Stand Februar 2019 hat diese Gattung drei Arten. Die Typusart des Ascovirus ist Spodoptera frugiperda ascovirus 1a (SfAV-1a), das den Eulenfalter Spodoptera frugiperda (englisch fall armyworm) infiziert.

Aufbau

Die Viruspartikel (Virionen) haben eine Hülle und einem Kern. Es gibt eine innere Lipidmembran, die mit dem inneren Teil verbunden ist. Das Kapsid ist umhüllt und hat einen Durchmesser von 130 nm und eine Länge von 200 bis 240 nm. Virionen sind bazillenförmig, eiförmig (ovoid) und würstchenförmig (allantoid).

Genom

Das Genom ist unsegmentiert und enthält ein einzelnes Molekül ringförmiger doppelsträngiger DNA. Das Genom hat einen GC-Gehalt von 42–60 %.

• Das Genom der Typusspezies Spodoptera frugiperda ascovirus 1a (SfAV-1a) wurde sequenziert. Es hat eine Länge von 156.922 bp und kodiert mutmaßlich 123 offene Leserahmen (englisch open reading frames, ORFs). Der GC-Gehalt beträgt hier 49,2 %. Zu den kodierten Proteinen gehören eine Caspase, ein Cathepsin B, mehrere Kinasen, E3-Ubiquitin-Ligasen, eine Fettsäure-Elongase, eine Sphingomyelinase, eine Phosphat-Acyltransferase und eine patatinähnliche Phospholipase (englisch patatin-like phospholipase).
• Das Genom von Diadromus pulchellus ascovirus 4a hat eine Länge von 119.343 bp und kodiert voraussichtlich 119 Proteine.

Übertragung und Vermehrungszyklus

Die Viren der Gattung Ascovirus infizieren unreife Stadien von Schmetterlingen (Insektenordnung Lepidoptera), in denen sie eine chronische, tödliche Krankheit verursachen. Sie werden von endoparasitischen Wespen übertragen und der Wirt entwickelt eine einzigartige Zytopathologie, die der Apoptose ähnelt. Die Infektion der Zelle bewirkt eine Apoptose und ist bei einigen Arten mit der Synthese einer viruskodierten „Henker-Caspase“ (englisch executioner caspase) und mehrerer lipid-metabolisierender Enzyme verbunden. Nach der Infektion wird die DNA der Wirtszelle abgebaut, die Kernfragmente und die Zelle spalten sich dann in große Vesikel, die die Virionen enthalten. Die Synthese der Virus-Proteine führt dazu, dass Apoptose-Körper in große Vesikel umgewandelt werden, in denen sich die Virionen immer mehr ansammeln. Bei infizierten Larven beginnen sich 48 bis 72 Stunden nach der Infektion Millionen dieser Virion-haltigen Vesikel aus dem infizierten Gewebe in die Hämolymphe zu verteilen, wodurch diese milchig weiß wird, was ein Merkmal dieser Krankheit ist.

Systematik

Ascoviren entwickelten sich möglicherweise aus Iridoviren (Familie Iridoviridae), die auch Schmetterlingslarven befallen und wahrscheinlich die evolutionäre Quelle von Ichnoviren (Gattung Ichnovirus der augenscheinlich polyphyletischen Familie Polydnaviridae) sind.

Die innere Systematik der Gattung Ascovirus ist mit Stand Februar 2019 nach ICTV wie folgt:

• Familie: Ascoviridae

• Gattung Ascovirus

• Spezies Heliothis virescens ascovirus 3a (alias Heliothis virescens ascovirus, HvV, HVAV bzw. HvAV-3a)

• Subtyp: HvAV-3a
• Subtyp: HvAV-3b
• Subtyp: HvAV-3c
• Subtyp: HvAV-3e (ICTV: Asgari et al., 2007, Sequenzierung)
• Subtyp: HvAV-3g (ICTV: Huang et al., 2012, Sequenzierung)
• Subtyp: HvAV-3f (ICTV: Wei et al., 2014, Sequenzierung)

• Spezies Spodoptera frugiperda ascovirus 1a (SfV bzw. SfAV-1a, Typusspezies) (ICTV: Bideshi et al., 2006, Sequenzierung)
• Spezies Trichoplusia ni ascovirus 2a (alias Trichoplusia ni ascovirus, TnV, TNAV bzw. TnAV-2a)

Weitere Kandidaten sind:

• Helicoverpa-armigera-Ascovirus 7a (HaAV-7a)
• Helicoverpa-punctigera-Ascovirus 8a (HpAV-8a)
• Spodoptera-exigua-Ascovirus 5a (SeAV-5a)
• Spodoptera-exigua-Ascovirus 6a (SeAV-6a)
• Trichoplusia ni ascovirus 6a (veraltet 2c, ICTV: Wang et al., 2006, Sequenzierung)

Die Spezies Diadromus pulchellus ascovirus 4a (DpV bzw. DpAV-4a) (ICTV: Bigot et al., 2009, Sequenzierung) mit einer Genomlänge von 186.262 bp und voraussichtlich kodierten 180 Proteinen wurde vom ICTV inzwischen als Diadromus pulchellus toursvirus 4a (DpTV-4a) in eine neu errichtete Gattung Toursvirus gestellt, die somit eine Schwestergattung von Ascovirus darstellt – möglicherweise müssen weitere der oben aufgeführten Kandidaten ebenfalls in diese neue Gattung gestellt werden.

Für die genauen Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gattung Ascovirusschlägt das ICTV folgendes Kladogramm vor:

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 ICTV: ICTV Taxonomy history: Spodoptera frugiperda ascovirus 1a, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
2. 1 2 S Asgari, DK Bideshi, Y Bigot, BA Federici, XW Cheng, ICTV Report Consortium: ICTV Virus Taxonomy Profile: Ascoviridae. In: The Journal of General Virology. 98. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2017, S. 4–5, doi:10.1099/jgv.0.000677, PMID 28218573, PMC 5370392 (freier Volltext). 
3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sassan Asgari, Dennis K. Bideshi, Yves Bigot, Brian A. Federici, Xiao-Wen Cheng; ICTV Report Consortium: Ascoviridae, auf: ICTV online, Dezember 2016 (hier: Fig. 2).
4. 1 2 3 ViralZone: Ascovirus. ExPASy, abgerufen am 23. Juli 2019. 
5. ↑ J.-L. Xue, X.-W. Cheng: Comparative analysis of a highly variable region within the genomes of Spodoptera frugiperda ascovirus 1d (SfAV-1d) and SfAV-1a. In: Journal of General Virology. 92. Jahrgang, Nr. 12, 2011, S. 2797, doi:10.1099/vir.0.035733-0. 
6. 1 2 D. K. Bideshi, M.-V. Demattei, F. Rouleux-Bonnin, K. Stasiak, Y. Tan, S. Bigot, Y. Bigot, B. A. Federici: Genomic Sequence of Spodoptera frugiperda Ascovirus 1a, an Enveloped, Double-Stranded DNA Insect Virus That Manipulates Apoptosis for Viral Reproduction. In: Journal of Virology. 80. Jahrgang, Nr. 23, 2006, S. 11791, doi:10.1128/JVI.01639-06, PMID 16987980. 
7. 1 2 3 Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema; Richard P. Novick (Hrsg.): Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism, in: mBio Vol. 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18, PDF, doi:10.1128/mBio.02497-18, PMC 6401483 (freier Volltext), PMID 30837339, ResearchGate
8. 1 2 3 B. A. Federici, D. K. Bideshi, Y. Tan, T. Spears, Y. Bigot: Lesser Known Large dsDNA Viruses (= Current Topics in Microbiology and Immunology. Vol. 328). 2009, ISBN 978-3-540-68617-0, Ascoviruses: Superb Manipulators of Apoptosis for Viral Replication and Transmission, S. 171–196, doi:10.1007/978-3-540-68618-7_5, PMID 19216438. 
9. 1 2 3 William H Wilson,.* Ilana C Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K Field, Sergey Koren, Gary R LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J Poulton, Brandon K Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses, in: ISME Journal 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext), PMID 28498373
10. 1 2 3 4 Padhoe: Famili(e) Ascoviridae, 15. Oktober 2011

Weblinks

• ICTV Online (10th) Report: Ascoviridae