Ringelnatter

Ringelnatter (Natrix natrix)

Systematik
Unterordnung: Schlangen (Serpentes)
Überfamilie: Colubroidea
Familie: Nattern (Colubridae)
Unterfamilie: Wassernattern (Natricinae)
Gattung: Europäische Wassernattern (Natrix)
Art: Ringelnatter
Wissenschaftlicher Name
Natrix natrix
(Linnaeus, 1758)

Die Ringelnatter (Natrix natrix) ist eine Schlangenart aus der Familie der Nattern (Colubridae). Sie ist mit mehreren Unterarten in großen Teilen Europas und Asiens verbreitet. Die Art lebt meist in der Nähe von Gewässern und ernährt sich überwiegend von Amphibien. Wie die anderen (in Mitteleuropa heimischen) Arten der Nattern ist die Ringelnatter für Menschen vollkommen ungefährlich.

Namensherkunft

Der Name „Ringelnatter“ soll sich auf den „Halsring“ beziehen, der durch die beiden markanten Nackenflecke gebildet wird. Die Fähigkeit der Tiere, sich sehr stark einzuringeln, stellt eine weitere Erklärungsmöglichkeit dar. Ältere, heute kaum noch gebräuchliche Bezeichnungen waren Schwimm-, Wassernatter, Hausschlange, Kuk und Schnake (vgl. engl. snake).

Merkmale

Ringelnattermännchen erreichen in Deutschland durchschnittlich Gesamtlängen um 75 cm, Weibchen sind mit 85–152 cm deutlich länger. Längen von mehr als 110 cm werden von den Weibchen allerdings nur sehr selten erreicht.

Am Hinterkopf befinden sich zwei gelbe bis orangefarbene, halbmondförmige Flecken. Auf der meist grauen, teilweise auch bräunlichen oder grünlichen Oberseite befinden sich oftmals vier bis sechs Reihen kleiner schwarzer Flecken.

Schwärzlinge kommen vor, sie können an typischen Merkmalen der Beschuppung und Beschildung erkannt werden: Die Rückenschuppen der Ringelnatter sind gekielt (im Gegensatz zu denen der ähnlich aussehenden Äskulapnatter), der vor dem Auge liegende Schild (Präoculare) ist ungeteilt. Der Kopf ist oben mit großen Schilden bedeckt und individuell unterschiedlich deutlich (mitunter kaum ausgeprägt) vom Hals bzw. Rumpf abgesetzt. Die Pupillen sind rund.

Die Barrenringelnatter

Die in Westeuropa, Italien und Südwestdeutschland vorkommende Barren-Ringelnatter (N. helvetica, seit 2017 nicht mehr als Unterart der Ringelnatter betrachtet) weist an den Körperseiten je eine Reihe quer gestellter Flecke („Barren“) auf. Ihre Nackenflecken sind oft blasser als bei der im übrigen Deutschland zu findenden Ringelnatter. Zudem treffen sich die hellen Nackenflecken stärker in der Mitte, vor den hellen Flecken befinden sich keine oder nur weniger ausgeprägte schwarze Flecken und die schwarzen Flecken hinter den hellen Nackenflecken sind länger ausgezogen. In Deutschland kommt sie vom westlichen Niedersachsen über das westliche Nordrhein-Westfalen und Mittelhessen bis in das Rhein-Main-Gebiet und die Oberrheinebene vor. Linksrheinisch lebt in Deutschland ausschließlich die Barrenringelnatter, rechtsrheinisch kann es im Gebiet zwischen Mittelhessen und der Grenze zur Schweiz zu Hybridisierungen mit der Ringelnatter kommen, außerdem im Münsterland, Niedersachsen und eventuell Ostfriesland.

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der Ringelnatter umfasst beinahe ganz Mittel- und Osteuropa, in Asien reicht es bis ins südliche Sibirien und den Mittleren Osten. Auf der Iberischen Halbinsel und im Südwesten Frankreichs wird die Ringelnatter von der Iberischen Ringelnatter abgelöst, im übrigen Frankreich, im Süden von England und in Italien von der Barrenringelnatter, deren Verbreitungsgebiet östlich bis ins deutsche Rheinland reicht. In den Alpen ist die Ringelnatter bis auf 2000 m, gelegentlich auch höher, zu finden. Der Nordrand des Verbreitungsgebiets verläuft über Schweden, Norwegen, Finnland zu den Nordküsten von Ladoga- und Onega-See im europäischen Teil Russlands. Außerhalb Europas reicht das Verbreitungsgebiet bis zum burhatischen Teil der Mongolei etwa 200 km östlich vom Baikalsee. Die Südgrenze verläuft durch die nordwestliche Mongolei, Nord-Xinjiang (China), durch Kasachstan, Turkmenien, den nördlichen Iran bis Syrien und vermutlich den nördlichen Libanon.

Lebensräume

Ringelnattern bewohnen ein sehr weites Spektrum offener bis halboffener Habitate. Diese sind durch das Vorhandensein von Gewässern und Biotopmosaiken mit vielfältigen Vegetationsstrukturen gekennzeichnet. Trockene Winterquartiere, Eiablage- und Sonnenplätze sowie Jagdgebiete für die unterschiedlichen Altersklassen liegen teilweise eng nebeneinander, z. T. müssen die Schlangen im Jahreslauf größere Distanzen (≫ 1 km) überwinden. In solchen Fällen lassen sich im Gesamtlebensraum oft (wie bei einigen Amphibien) getrennte Feucht- (z. B. Sümpfe, Auen) und Landhabitate (Wälder und ihre Ränder, Gärten u. v. m.) ausmachen.

Typische Fundorte sind Bäche, Flüsse, Grabensysteme, Teiche und Seen, Feuchtwiesen, Moore, Sümpfe und deren jeweilige Umgebung. Auch in Laub- und Kiefernwäldern, an Bahndämmen, auf natürlichen (Bergland) und künstlichen (Halden) Hanglagen, Parks und Gärten werden Ringelnattern regelmäßig beobachtet.

Lebensweise

Ringelnattern sind tagaktive Tiere. Ihre Körpertemperatur regulieren sie über ihr Verhalten, indem sie geeignete temperierte Bereiche wie Sonnen- und Schattenplätze oder das Wasser aufsuchen. Zusätzlich können sie ihre Körperoberfläche gezielt vergrößern (Abflachen beim Sonnen) oder verkleinern (Aufrollen in kühler Umgebung), um den Wärmeaustausch mit der Umgebung zu beeinflussen. Für eine effektive Thermoregulation sind strukturreiche Lebensräume, die viele unterschiedliche Temperaturen bieten, wichtig. Zeiten ungünstiger Außenbedingungen (Mittagshitze, Winter) verbringen Ringelnattern in geschützten Quartieren.

In Mitteleuropa endet die Überwinterung in der Regel im März oder April. Nach einer Phase des intensiven Sonnens beginnt etwa ab Ende April die Paarungszeit, die Frühjahrshäutung hat dann oftmals schon stattgefunden. Eiablagen erfolgen während des Sommers, der Schlupf von Ende Juli bis zum Herbst.

Bei „normalem“ Witterungsverlauf werden die Winterquartiere meist zwischen Ende September und Mitte Oktober aufgesucht. Als Winterquartier dienen Baue von Kleinsäugern, Hohlräume im Boden, in Felsen oder Bäumen sowie in Mauerwerk, Haufen aus organischen Materialien (Kompost, Mist, Stroh usw.) oder Steinen. Im Quartier wechseln die Schlangen teilweise zwischen verschieden tiefen Bodenschichten und reagieren so auf Änderungen der Außentemperatur.

Ernährung

Ringelnattern ernähren sich überwiegend von Amphibien. Teilweise stellt die Erdkröte das wichtigste Beutetier dar, andernorts bilden Frösche, insbesondere Braunfrösche, die Nahrungsgrundlage. Auch Kleinsäuger, Fische und Vögel sowie Eidechsen und Wirbellose werden immer wieder gefressen. Mit der Größe der Nattern steigt auch die Größe ihrer Beutetiere: Jungschlangen fressen vor allem Molche, junge Froschlurche und kleinere Kaulquappen, große Ringelnatter-Weibchen ernähren sich vor allem von den großwüchsigen Erdkröten-Weibchen. Größere Froschlurche werden von den Schlangen oft zunächst an einem, dann am anderen Hinterbein gepackt und nach und nach hinuntergeschlungen. Die Vorderbeine werden möglichst einfach nach vorne geklappt – wenn dies nicht gelingt, werden auch sie stückweise Richtung Kopf verschlungen. Die Beute wird optisch anhand ihrer Bewegungen und insbesondere über ihren Geruch erkannt, der beim Züngeln an das Jacobson-Organ übertragen wird.

Fortpflanzung und Entwicklung

Zwischen Ende April und Ende Mai finden die meisten Paarungen statt. Die Männchen werden wahrscheinlich von Sexualpheromonen der Weibchen angelockt, teilweise werben mehr als 20 Männchen um ein Weibchen. Beißereien zwischen den Konkurrenten kommen dabei nicht vor. Die Männchen versuchen mit zuckenden Bewegungen, sich an das Weibchen zu schmiegen. Wenn dieses Vorspiel erfolgreich war, umwindet der Schwanz des Männchens das Hinterende des Weibchens, es presst seine Kloake an die ihre. Ein Hemipenis dringt in die Kloake ein und schwillt dabei so stark an, dass er zunächst nicht wieder zurückgezogen werden kann. Bei Störungen wird der kleinere Partner (i. d. R. das Männchen) daher vom fliehenden Tier mitgeschleift. Die Kopulation kann mehrere Stunden andauern.

Die Eiablage erfolgt vor allem von Ende Juni bis Anfang August. Nach Möglichkeit legen die Weibchen die Eier in Substrate, in denen durch Verrottung organischen Materials Wärme frei wird, z. B. Mist-, Kompost- und Sägemehlhaufen, vermodernde Baumstümpfe, Binsen- und Schilfansammlungen. Teilweise wurden mehr als Tausend Eier gefunden, die in enger Nachbarschaft von verschiedenen Weibchen abgelegt worden waren.

Ein einzelnes Gelege umfasst häufig 10–30 Eier, die zu Klumpen verklebt sind. Die Eilänge beträgt in der Regel zwischen 23–40 mm, die Breite 13–20 mm. Die Masse liegt oft zwischen 4,5 und 5,5 g. Die Inkubationszeit kann bei Temperaturen von 28–30 °C nur 30–33 Tage betragen, sich aber bei ungünstigen Bedingungen über zehn Wochen oder mehr erstrecken. Entsprechend schlüpfen die Jungschlangen gewöhnlich zwischen Ende Juli und Ende September. Kopfbewegungen und der feine Eizahn am Schnauzenende helfen ihnen, die pergamentähnliche Eihaut von innen aufzuscheuern. Bei Störungen können sich halb ausgeschlüpfte Schlänglein wieder in die Eihaut zurückziehen.

Im Zusammenhang mit deren Wachstum steht die regelmäßige Häutung der Schlangen. Bläulich-grau eingetrübte Augen sind Vorzeichen baldiger Häutung, verursacht durch die Ausschüttung proteolytischer Enzyme zwischen der alten, äußeren– und der neuen, sich erweiternden inneren Haut. Die Sehbehinderung lässt die Nattern sich verkriechen und die Kopfhaut mit den trüben Linsen aufscheuern. In diesem Stadium kann man Ringelnattern mit aufstehender Kopfhaut begegnen, was wahrscheinlich der Ursprung der sagenhaften «Krönchennatter» ist. Bleibt sie damit beim Kriechen an einem Hindernis hängen, wird es ihr möglich, an einem Stück aus ihrer alten Haut zu schlüpfen, wie wir einen Strumpf vom Bein streifen. Entsprechend sind in ihren Biotopen auch ganze Natternhäute («Natternhemden») samt Augenkalotten und der ganzen Schildervielfalt zu finden. Die vorerst noch dehnbare, neue Haut erscheint in frischen, kontrastreichen Farben.

Flucht- und Abwehrverhalten

Ringelnattern sind sehr scheu, bei Störungen versuchen sie zu fliehen. Ist eine Flucht nicht möglich, lassen sie ihren Körper größer erscheinen (durch Aufblähen oder Abflachen), dabei kann der Vorderkörper aufgerichtet oder gebogen sein. Auch ein Aufrollen der Schlangen und Pendelbewegungen wurden als Abwehr beobachtet. Es folgen Zischen und Kopfstöße (Scheinbisse) in Richtung des Angreifers. Wirkliche Bisse kommen äußerst selten vor und sind für Menschen und Haustiere nicht bedrohlich. Gelegentlich wurde bei Menschen neben offensichtlich allergischen Reaktionen auch von akuten Schwellungen und Verfärbungen gebissener Bereiche berichtet, die nicht mit einer allergischen Reaktion zusammenhängen. Sie hängen wohl mit den Sekreten der Duvernoyschen Drüsen zusammen, Schmerzen traten jedoch keine auf.

Werden sie festgehalten, versuchen sich Ringelnattern durch heftiges Winden zu befreien, eine Entleerung des stark stinkenden Sekrets der Postanaldrüsen kommt dabei regelmäßig vor. Nicht selten ist ein Totstellen (Akinese/Thanatose) zu beobachten. Hierbei liegt die vollkommen schlaffe Ringelnatter mit geöffnetem Maul auf dem Rücken, teilweise tritt sogar etwas Blut aus dem Maul hervor.

Verwandtschaftsverhältnisse und Unterarten

Nach aktuellem Kenntnisstand umfasst die Gattung Natrix fünf bis sechs Arten. Neben der Typusart Ringelnatter (N. natrix) werden bereits seit längerer Zeit die Würfelnatter (N. tessellata) und die Vipernatter (N. maura) anerkannt. Die Iberische Ringelnatter (N. astreptophora) galt lange Zeit als Unterart der Ringelnatter, erhielt jedoch Anfang 2016 Artstatus, da sie genetisch und morphologisch deutlich von der Ringelnatter unterschieden werden kann und Hybriden sehr selten sind. Die westlich des Rheins lebende Barrenringelnatter (Natrix helvetica) wurde 2017 als eigene Art anerkannt.

Der Artstatus von Natrix megalocephala (Großkopf-Ringelnatter) gilt als fraglich. Bei allen allgemein anerkannten Arten ist die intraspezifische Taxonomie nicht abschließend geklärt.

Anhand phänotypischer Merkmale wurden zunächst 14 Unterarten von N. natrix beschrieben, von denen in der Onlinedatenbank Reptile Database im September 2020 noch 8 gelistet werden. Die Sardische Ringelnatter (Natrix h. cetti) auf Sardinien und die Korsische Ringelnatter (Natrix h. corsa) auf Korsika gelten heute als Unterarten der Barrenringelnatter.

Gefährdung und Schutz

Ringelnattern sind in gewässerreichen Lebensräumen häufig, da Amphibien vielerorts ihre Nahrungsgrundlage darstellen. Durch Entwässerung von Feuchtgebieten, Regulierung von Fließgewässern, Verlust von Überschwemmungsbereichen sowie Umbruch von Grünland, Trockenlegung von Mooren, Verlust von Kleingewässern und Intensivierungen der Teichwirtschaft werden Lebensräume der Ringelnatter vernichtet. Die Isolierung und Segmentierung von Lebensräumen stellt ebenfalls eine Gefahr dar. Ringelnattern werden zu Opfern des Verkehrs (Kraftfahrzeuge, auch Fahrräder). Saumbiotope, „Ödland“ und Waldlichtungen als Lebensraum und verbindendes Habitatelement werden durch Intensivierungen der Land- und Forstwirtschaft und Flurbereinigungen immer seltener. Durch Gewässerregulierungen und übertriebene Ordnung gehen Eiablageplätze verloren. Zudem werden noch immer Ringelnattern aus Schlangenhass oder -furcht erschlagen.

Im Sommer 2017 wurde erstmals der pathogene Pilz Ophidiomyces ophiodiicola (Familie Onygenaceae) sowie die dadurch verursachte Hauterkrankung (Mykose) bei Ringelnattern in Großbritannien nachgewiesen. In einigen Fällen führten die Infektionen zum Tod der betroffenen Schlangen. Bislang ist wenig über den Pilz, seine Verbreitung sowie die Bedeutung für Schlangen bekannt und es bleibt zu klären, wo der Pilz herkommt und ob er eine Bedrohung für Schlangenpopulationen in Europa darstellen könnte. Da Pilzinfektionen bereits bei vielen Schlangenarten verschiedener Familien beschrieben wurden, ist zu vermuten, dass O. ophiodiicola vor weiteren europäischen Arten nicht Halt macht, wenn die Bedingungen nur günstig sind. Schlangen in feuchten Lebensräumen dürften stärker gefährdet sein als solche, die trockenere Lebensräume bevorzugen.

In Deutschland ist die Ringelnatter besonders geschützt und darf daher nicht belästigt, gefangen oder gar getötet werden. Zu Schutzmaßnahmen für Ringelnattern zählen die regelmäßige Neuanlage von Eiablageplätzen und die Schaffung von Amphibiengewässern; wesentlich ist/wäre die Sicherung und Wiederherstellungen von (vernetzten) Lebensräumen. Schutz- und Artenhilfsprogramme für Ringelnattern bestehen u. a. in Berlin, in Amsterdam und im Schweizer Kanton Luzern.

Gesetzlicher Schutzstatus (Auswahl)

Nationale Rote Liste-Einstufungen (Auswahl)

  • Rote Liste Bundesrepublik Deutschland: 3 – gefährdet
  • Rote Liste Österreichs: NT (Gefährdung droht)
  • Rote Liste der Schweiz:
Unterart N. n. natrix: EN (entspricht: stark gefährdet)

Ringelnattern in Mythen und Märchen

Die oft in der Nähe des Menschen und seiner Tiere lebenden Ringelnattern spielen in Sagen und Aberglauben eine positive Rolle. Dies steht in einem deutlichen Gegensatz zur Darstellung sonstiger Schlangen oder von Reptilien im Allgemeinen. Ringelnattern als „Hausschlangen“ galten als harmlos und wurden oftmals gerne gesehen, zumindest aber geduldet. Sie standen im Ruf, Glück und Segen zu bringen (Bayern, Schweiz, Österreich, Vogtland) und die kleinen Kinder und das Vieh zu beschützen (Harz).

Auch wurden die gelben Mondflecken im Nacken als goldene Schlangenkrone gedeutet. Deren Besitz sollte zu lebenslangem Glück verhelfen und das Hab und Gut mehren. Der „Raub der Schlangenkrone“ und auch das Verschenken der Krone durch die Schlange waren Thema vieler Sagen und Volkslieder. In manchen Märchen taucht die Ringelnatter unter der Bezeichnung Unke auf (Märchen von der Unke).

Noch heute gilt die Ringelnatter als Schutzpatronin der Bewohner des Spreewaldes, zu dessen Kulturgut die Sage vom „Schlangenkönig“ zählt. Die Giebelspitzen alter Spreewaldhäuser zeigen oftmals stilisiert dargestellte gekreuzte Schlangenköpfe, die eine Krone tragen.

In Märchen tranken die Hausschlangen gerne Milch, oftmals gemeinsam mit Kindern aus einer Schüssel. Ihre häufigen Beobachtungen in Ställen (Wärme, Beutetiere) verleiteten zu der Annahme, dass sie auch Kühe melken. Bei den Balten wurden Ringelnattern verehrt und mit Milch gefüttert. Die Zaltones (von Litauisch žaltys ‚Ringelnatter’) waren bei den Litauern Schlangenbeschwörer.

Literatur

Dem Artikel zugrunde liegende (Stand: 29. Januar 2011, vgl. auch Einzelnachweise) und weiterführende Literatur:

  • Klaus Kabisch: Die Ringelnatter. (= Die Neue Brehm-Bücherei. Band 483). Wittenberg 1978, ISBN 3-89432-830-4.
  • Rainer Günther, Wolfgang Völkl: Ringelnatter – Natrix natrix Linnaeus, 1758. In: R. Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands, S. 666–684, Gustav Fischer, Jena 1996, ISBN 3-437-35016-1.
  • Klaus Kabisch: Ringelnatter – Natrix natrix (L.). In: W. Böhme (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Band 3, Schlangen II. S. 513–580, Aula-Verlag, Wiesbaden 1999, ISBN 978-3-89104-616-6.
  • Ina Blanke, Adrian Borgula, Thomas Brandt (Hrsg.): Verbreitung, Ökologie und Schutz der Ringelnatter (Natrix natrix Linnaeus, 1758) (= Mertensiella. Band 17). DGHT, Rheinbach 2008, ISBN 978-3-9812565-0-5, ISSN 0934-6643 (herausgegeben im Auftrag der DGHT in Zusammenarbeit mit der Koordinationsstelle für Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz).
Commons: Ringelnatter (Natrix natrix) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Ringelnatter – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Rainer Günther, Wolfgang Völkl: Ringelnatter – Natrix natrix Linnaeus, 1758. In: R. Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer, Jena 1996, ISBN 3-437-35016-1, S. 666–684.
  2. ↑ Duden: Schnake
  3. ↑ László Gozmány: Vocabularium nominum animalium europae septem linguis redactum. Latina, Germanica, Anglica, Gallica, Hungarica, Hispanica, Russica. Band I. Akadémiai Kiadó, Budapest 1979, ISBN 963-05-1381-1. S. 693 Eintrag 7550 Natrix natrix.
  4. ↑ Douglas Harper: snake. Word Origin and History for snake. In: Online Etymology Dictionary. Abgerufen am 29. Juni 2016 (englisch).
  5. 1 2 Carolin Kindler, Maxime Chèvre, Sylvain Ursenbacher, Wolfgang Böhme, Axel Hille, Daniel Jablonski, Melita Vamberger & Uwe Fritz: Hybridization patterns in two contact zones of grass snakes reveal a new Central European snake species. In: Scientific Reports 7, 2016, Artikelnummer 7378, DOI:10.1038/s41598-017-07847-9.
  6. ↑ Carolin Kindler, Eva Graciá & Uwe Fritz (2018) Extra-Mediterranean glacial refuges in barred and common grass snakes (Natrix helvetica, N. natrix). Scientific Reports 8, 1821. doi:10.1038/s41598-018-20218-2.
  7. 1 2 Uwe Fritz, Edoardo Razzetti und Josef Friedrich Schmidtler: The valid scientific names of the barred grass snake and its subspecies from mainland Italy and Sicily. in Amphibia-Reptilia, Mai 2020, DOI: 10.1163/15685381-bja10015
  8. ↑ Verbreitungskarte auf der Website der IUCN. Abgerufen am 11. Januar 2011.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 Klaus Kabisch: Ringelnatter – Natrix natrix (L.). In: W. Böhme (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Band 3, Schlangen II. Aula Verlag, Wiesbaden 1999, ISBN 978-3-89104-616-6, S. 513–580.
  10. 1 2 3 Ina Blanke, Adrian Borgula, Thomas Brandt (Hrsg.): Verbreitung, Ökologie und Schutz der Ringelnatter (Natrix natrix Linnaeus, 1758) (= Mertensiella. Band 17). DGHT, Rheinbach 2008, ISBN 978-3-9812565-0-5, ISSN 0934-6643 (herausgegeben im Auftrag der DGHT in Zusammenarbeit mit der Koordinationsstelle für Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz).
  11. 1 2 3 Dietmar Mertens: Untersuchungen zur Ökologie der Ringelnatter – Ergebnisse einer radiotelemetrischen Freilandstudie. In: Ina Blanke et al. (Hrsg.): Verbreitung, Ökologie und Schutz der Ringelnatter (Natrix natrix Linnaeus, 1758). Ergebnisse der internationalen Fachtagung der AG Feldherpetologie der DGHT in Zusammenarbeit mit dem NABU (= Mertensiella. Band 17). DGHT, Rheinbach 2008, ISBN 978-3-9812565-0-5, ISSN 0934-6643, S. 151–161 (herausgegeben im Auftrag der DGHT in Zusammenarbeit mit der Koordinationsstelle für Amphibien- und Reptilienschutz in der Schweiz).
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Klaus Kabisch: Die Ringelnatter. (= Die Neue Brehm-Bücherei. Band 483). Wittenberg 1978, ISBN 3-89432-830-4.
  13. ↑ C. J. Reading, J. L. Davies: Predation by grass snakes (Natrix natrix) at a site in southern England. In: Journal Zoology London 239, 1996, S. 73–82.
  14. 1 2 Luca Luiselli, Ernesto Filippi, Massimo Capula: Geographic variation in diet composition of the grass snake (Natrix natrix) along the mainland and an island of italy: the effects of habitat type and interference with potential competitors. In: Herpetological Journal 15, 2005, S. 221–230.
  15. ↑ Hans-Peter Eckstein: Untersuchungen zur Ökologie der Ringelnatter. In: Jahrbuch für Feldherpetologie, Beiheft 4, Duisburg 1993.
  16. ↑ Patrick T. Gregory, Leigh Anne Isaak: Food habits of the grass snake in southeastern England: Is Natrix natrix a generalist predator? In: Journal of Herpetology 38, 2004, S. 88–95.
  17. ↑ A. Gläßer-Trobisch, D. Trobisch: Bissunfall bei einer Ringelnatterfütterung. In: elaphe 16, Nr. 2, 2008, S. 59–61.
  18. ↑ Felix Pokrant, Carolin Kindler, Martin Ivanov, Marc Cheylan, Philippe Geniez, Wolfgang Böhme & Uwe Fritz (2015): Integrative taxonomy provides evidence for the species status of the Ibero-Maghrebian grass snake Natrix astreptophora. Biological Journal of the Linnean Society, Februar, 2016; doi: 10.1111/bij.12782
  19. ↑ Barren-Ringelnatter: Neue Schlangenart in Deutschland registriert. In: ZEIT Online. 7. August 2017, abgerufen am 7. August 2017.
  20. ↑ Carolin Kindler, Maxime Chèvre, Sylvain Ursenbacher, Wolfgang Böhme, Axel Hille, Daniel Jablonski, Melita Vamberger & Uwe Fritz: Hybridization patterns in two contact zones of grass snakes reveal a new Central European snake species. In: Scientific Reports 7, 2016, Artikelnummer 7378, doi:10.1038/s41598-017-07847-9.
  21. ↑ Natrix natrix In: The Reptile Database
  22. ↑ Lydia H. V. Franklinos, Jeffrey M. Lorch, Elizabeth Bohuski, Julia Rodriguez-Ramos Fernandez, Owen N. Wright: Emerging fungal pathogen Ophidiomyces ophiodiicola in wild European snakes. In: Scientific Reports. Band 7, Nr. 1, 19. Juni 2017, ISSN 2045-2322, doi:10.1038/s41598-017-03352-1 (nature.com [abgerufen am 30. Oktober 2017]).
  23. ↑ Der Pilz Ophidiomyces ophiodiicola bei Schlangen in Europa - eine neue Pilzerkrankung der Haut bei Ringelnatter und Co. Abgerufen am 30. Oktober 2017.
  24. ↑ Philipp Berg: Ein Schlangenpilz auf dem Vormarsch in Nordamerika und Europa. In: Terraria/Elaphe. Nr. 69, 2018, ISSN 1613-1398, S. 70–77.
  25. ↑ Ringelnatter bei www.wisia.de (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Januar 2023. Suche in Webarchiven.)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.
  26. ↑ www.amphibienschutz.de: Online-Übersicht.
  27. ↑ www.rote-liste-zentrum.de (abgerufen 20. September 2022) (Hinweis: Bewertet wurde hier nur die „Superspezies natrix“ ohne Differenzierung der mittlerweile als getrennte Arten aufgefassten Ringelnatter im engeren Sinn und Barren-Ringelnatter.)
  28. ↑ www.amphibienschutz.de: Rote Liste Österreich (2005) (abgerufen 29. Januar 2011).
  29. ↑ Lutz Röhrich: Gesammelte Schriften zur Volkslied- und Volksballadenforschung. Waxmann, Münster 2002, ISBN 978-3-8309-1213-2.
  30. ↑ Ringelnatter beim Spreewald-Marketing. (Abgerufen 19. Januar 2011).
  31. ↑ Die Sage vom Schlangenkönig (Abgerufen 5. August 2019).
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