Cacao-swollen-shoot-Virus (CSSV) ist eine frühere Virusspezies aus der Familie der Caulimoviridae, die inzwischen vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) in sieben Spezies aufgeteilt wurde. Diese bilden zusammen mit ca. 23 weiteren Pflanzenviren die Gattung Badnavirus. Sie infizieren als einzigen Wirt den Kakaobaum (Theobroma cacao) und wird durch Schmierläuse (Pseudococcidae) über das Saugen des Pflanzensaftes übertragen. Diese Virusspezies wurden bislang nur in westafrikanischen Kakaoplantagen gefunden, überwiegend in Ghana, Togo und Nigeria. Das Absterben der Pflanzen durch eine CSSV-Infektion und die rasche Verbreitung innerhalb einer Plantage ist eine erhebliche wirtschaftliche Bedrohung des Kakaoanbaus.

Im Jahr 1963 wurde erstmals ein CSSV als stäbchenförmiges, unbehülltes Virus dargestellt und als Erreger der Mosaikkrankheit des Kakaobaumes identifiziert. Ein CSSV-Genom wurde erstmals 1991 charakterisiert; es besteht aus einer zirkulären, doppelsträngigen DNA, die partiell einzelsträngige Regionen besitzt. Das Genom wird mittels einer Reversen Transkriptase aus einer RNA-Vorstufe generiert, weshalb CSSV bzw. Badnavirus den echten Retroviren nahesteht.

Systematik

Das ICTV hat mit Stand März 2019 folgende CSSV-Spezies bestätigt:

• Gattung Badnavirus

• Spezies Cacao swollen shoot CD virus (CSSCDV)
• Spezies Cacao swollen shoot CE virus (CSSCEV)
• Spezies Cacao swollen shoot Ghana M virus (CSSGMV)
• Spezies Cacao swollen shoot Ghana N virus (CSSGNV)
• Spezies Cacao swollen shoot Ghana Q virus (CSSGQV)
• Spezies Cacao swollen shoot Togo A virus (CSSTAV)
• Spezies Cacao swollen shoot Togo B virus (CSSTBV) mit Referensstamm Agou1-93

Dazu kommen noch weitere vorgeschlagene, bis dato noch nicht bestätigte Spezies, wie:

• Spezies Cacao swollen shoot Ghana J virus (CSSGJV)
• Spezies Cacao swollen shoot Ghana K virus (CSSGKV)
• Spezies Cacao swollen shoot Ghana L virus (CSSGLV)
• Spezies Cacao swollen shoot Ghana P virus (CSSGPV)
• Spezies Cacao swollen shoot Ghana R virus (CSSGRV)
• Spezies Cacao swollen shoot Ghana S virus (CSSGSV)
• Spezies Cacao swollen shoot Ghana T virus (CSSGTV)

Die vorgeschlagenen Spezies S und T haben bisher (Stand 2017) nur unvollständig entschlüsseltes Genom.

Morphologie

Die unbehüllten Virusteilchen (Virionen) der CSSV-Spezies sind stäbchenförmig („bazilliform“) und gleichförmig 30 nm breit; ihre Länge beträgt durchschnittlich 130 nm, variiert jedoch zwischen 60 und 900 nm. Ausgehend von einer ikosaedrischen Symmetrie des Kapsids entsteht die längliche Form durch wiederholt eingefügte Ringe aus Hexameren, die einen langgestreckten, nicht-isometrischen Ikosaeder entstehen lassen.

Genom

Das Genom der Spezies CSSTBV besitzt rund 7161 bp (Referenzstamm Agou1) und umfasst wahrscheinlich fünf offene Leserahmen (englisch Open Reading Frames, ORFs) 1, 2, 3, X und Y, die sich alle auf dem Plusstrang des doppelsträngigen DNA-Genoms befinden. Die ORFs 1 und 2 codieren für Proteine unbekannter Funktion, wobei das ORF 2 ein DNA-bindendes Protein darstellt. Das Genprodukt des ORF 3 (211 kDa) kann in drei unterschiedliche Regionen unterteilt werden, wobei die Region 1 ein für die direkte Ausbreitung des Virus zwischen Zellen wichtiges Protein codiert. Das Produkt der Region 2 ist das virale Kapsidprotein. Die Region 3 schließlich besitzt die Struktureigenschaften einer DNA-Polymerase, Reversen Transkriptase und RNase H, wie sie für Pararetroviren typisch sind. Die ORFs X und Y (13 und 14 kDa) überlappen den ORF 3 und sind in keiner anderen beschriebenen Spezies der Gattung Badnavirus vorhanden. Wie bei anderen Caulimoviridae ebenfalls besitzt das CSSV eine ähnliche Genomorganisation wie die umhüllten Hepadnaviridae bei Tieren.

Erkrankung

Die CSSV-Spezies vermögen auch experimentell nur die Kakaopflanze zu infizieren. Wie alle Viren der Gattung Badnavirus infizieren die CSSV nicht alle Zellen der Wirtspflanze, sondern sind auf Zellen des Leitbündels beschränkt. Virionen der CSSV können überwiegend in begleitenden Zellen des Blattphloems und weniger in denen des Xylems beobachtet werden. Nach einer Inkubationszeit von 4 bis 7 Wochen treten die Symptome der Infektion an der Pflanze hervor, die zunächst die Blätter betreffen. Die spätere typische Anschwellung des Stammes und junger Triebe (shoot swelling) beruht auf einem übermäßigen, regenerativen Wachstum der Rinde und der Leitungsbündel des Stammes und wird nach 8–11 Wochen sichtbar. Der Nachweis einer Erkrankung von Plantagenpflanzen kann in einem frühen Stadium (6 bis 20 Tage nach Infektion) mittels Polymerase-Kettenreaktion erfolgen.

Literatur

• R. Hull et al.: Genus Badnavirus. In: C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London / San Diego 2005, S. 392 f.

Weblinks

• EM-Abbildung des CSSV in einem Pflanzenpräparat
• Spezies CSSV in der Datenbank des ICTV
• Referenzsequenz des CSSV
• Taxonomie-Seite zu CSSV. NCBI

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 ICTV: ICTV Taxonomy history: Commelina yellow mottle virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
2. ↑ A. A. Brunt, R. H. Kenten: The use of protein in the extraction of cocoa swollen-shoot virus from cocoa leaves. In: Virology, 1963, 19, S. 388–392, PMID 14016365
3. ↑ Hervé Lot, Edem Djiekpor, Mireille Jacquemond: Characterization of the genome of cacao swollen shoot virus. In: J. General Virology, 1991, 72, 7, S. 1735–1739, PMID 1856700; microbiologyresearch.org (PDF; 6,1 MB) mit einer elektronenmikroskopischen Abbildung des CSSV
4. ↑ ICTV: Master Species List 2018b.v2, MSL #34 vom März 2019
5. ↑ Ervín Muller, Sammy Sackey: Molecular variability analysis of five new complete cacao swollen shoot virus genomic sequences, in: Archives of Virology 150(1), S. 53-66, Februar 2005, doi:10.1007/s00705-004-0394-8
6. ↑ Emmanuelle Muller: Creation of 4 new species in the genus Badnavirus, ICTV Proposal 2015.026aP
7. 1 2 3 4 E. Muller, S. Ravel, C. Agret, F. Abrokwah, H. Dzahini-Obiatey, I. Galyuon, K. Kouakou, E.C. Jeyaseelan, J. Allainguillaume, A. Wetten: Next generation sequencing elucidates cacao badnavirus diversity and reveals the existence of more than ten viral species, in: Virus Research 2017, doi:10.1016/j.virusres.2017.11.019
8. ↑ NCBI: Cacao swollen shoot Ghana J virus (Species)
9. ↑ NCBI: Cacao swollen shoot Ghana K virus (Species)
10. ↑ NCBI: Cacao swollen shoot Ghana L virus (Species)
11. ↑ NCBI: Cacao swollen shoot Ghana P virus (Species)
12. ↑ NCBI: Cacao swollen shoot Ghana R virus (Species)
13. ↑ NCBI: Cacao swollen shoot Ghana S virus (Species)
14. ↑ NCBI: Cacao swollen shoot Ghana T virus (Species)
15. ↑ E. Jacquot et al.: The open reading frame 2 product of cacao swollen shoot badnavirus is a nucleic acid-binding protein. In: Virology, 1996, 225, 1, S. 191–195, PMID 8918546
16. ↑ L. S. Hagen, M. Jacquemond et al.: Nucleotide sequence and genomic organization of cacao swollen shoot virus. In: Virology, 1993, 196,2, S. 619–628, PMID 7690503
17. ↑ E. Jacquot, L. S. Hagen et al.: In situ localization of cacao swollen shoot virus in agroinfected Theobroma cacao. In: Archives of Virology, 1999, 144,2, S. 259–271, PMID 10470252
18. ↑ E. Müller, E. Jacquot, P. Yot: Early detection of cacao swollen shoot virus using the polymerase chain reaction. J. Virol. Methods. (2001) 93, 1–2: S. 15–22 PMID 11311339