Der Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax-Komplex (kurz Geminigera|​Plagioselmis|​Teleaulax, englisch auch Geminigera/​Plagioselmis/​Teleaulax genus complex oder Teleaulax/​Plagioselmis/​Geminigera complex) ist eine vorgeschlagene Verwandtschaftsgruppe (Klade) einzelliger Algen, die drei Gattungen der Cryptophyceen-Familie Geminigeraceae umfasst. Auch wenn diese drei Gattungen jeweils für sich in der gegenwärtigen Konstitution möglicherweise nicht alle monophyletisch sind, so wird von der diese Gattungen umfassenden Gruppe gewöhnlich Monophyle angenommen.

Beschreibung

Die Klade wird im Tree of Life Web Project (ToL) wie folgt beschrieben:

• Die Einzeller leben überwiegend im Meer (marin), teilweise auch im Süßwasser
• Sie erscheinen im Lichtmikroskop rot bis hellbraun durch ein oder zwei komplexe Plastiden mit je einem Pyrenoid
• Der Nucleomorph befindet sich frei im Periplastidraum (englisch periplastid space) oder ist eingebettet in den Zellkern
• Der Typ des Phycobiliproteins (Biliproteins) ist Phycoerythrin 545 (PE545)
• Die Zellen sind wahrscheinlich dimorph, d. h. kommen in zweierlei Gestalt vor
• Der herkömmlichen Einteilung in die drei Genera liegt eine morphologische Klassifizierung nach folgenden Kriterien zu Grunde:

• Ultrastruktur von Geminigera: ein tief zweilappiges Plastid mit zwei Pyrenoiden, Nucleomorph im Kern eingebettet, blattförmiger innerer Periplast, oberflächlicher Periplastanteil mit Fibrillen und Schuppen, Kombination von Furche (en. furrow) und Schlund (en. gullet), gekielte Geißelwurzel (Rhizostyl)
• Ultrastruktur von Plagioselmis: sechseckige Platten (Periplastenkomponente, en. inner periplast component, IPC), antapikaler Schwanz ohne Platten, nur Furche
• Ultrastruktur von Teleaulax: blattförmige innere Periplastkomponente, fibrilläre Oberflächen-Periplastkomponente, nur Furche (ohne Schlund), gekieltes Rhizostyl

Anmerkung: Eine ausführliche Beschreibung der Cryptophyceen-Morphologie findet sich bei Kerstin Hoef-Emden (2009) und Clay et al. (1999).

Im Zuge von DNA-Sequenzierungen wird diese herkömmliche Taxonomie zunehmend in Frage gestellt (s. u.).

Systematik

Die folgende Liste umfasst die Gattungen der Klade nach Aitor Laza-Martínez (Februar 2012), María García-Portela et al. (2018) und dem Tree of Life Web Project (ToL), Quelle der zugehörigen Spezies (Arten) ist das National Center for Biotechnology Information (NCBI), das World Register of Marine Species (WoRMS) und AlgaeBase (Stand 16. Dezember 2021):

Klade Geminigera/​Plagioselmis/​Teleaulax-Komplex

• Gattung Geminigera D.R.A.Hill, 1991 (Typusgattung der Familie)

• Spezies Geminigera cryophila (D.L.Taylor & C.C.Lee) D.R.A.Hill, 1991 (Typus, inkl. Stamm Geminigera cryophila CCMP2564)

• Gattung Teleaulax Hill, 1991

• Spezies Teleaulax acuta (Butcher) D.R.A.Hill, 1991 (Typus)
• Spezies Teleaulax amphioxeia (W.Conrad) D.R.A.Hill, 1992
• Spezies Teleaulax gracilis Laza-Martínez, Arluzea, Miguel & Orive 2012
• Spezies Teleaulax minuta Laza-Martínez, Arluzea, Miguel & Orive 2012
• Spezies Teleaulax merimbulaa D.R.A.Hill, 1991 – nur AlgaeBase
• Spezies Teleaulax sp. NR-2011 – nur NCBI
• Spezies Teleaulax sp. RCC4841 – nur NCBI
• Spezies Teleaulax sp. RCC4857 – nur NCBI
• Spezies Teleaulax sp. RCC815 – nur NCBI
• Spezies Teleaulax sp. TUC-2 – nur NCBI

• Gattung Plagioselmis Butcher ex G.Novarino, I.A.N.Lucas & S.Morrall, 1994

• Spezies Plagioselmis nannoplanctica (H.Skuja 1948) G.Novarino, I.A.N.Lucas & S.Morrall, 1994 – Typus – früher Rhodomonas minuta var. nannoplanctica H. Skuja, 1948
• Spezies Plagioselmis nordica (Novarino, I.A.N.Lucas & Morrall) Novarino, 2005 – ehem. Plagioselmis prolonga var. nordica G.Novarino, I.A.N.Lucas & S.Morrall, 1994, nur WoRMS und (unsicher) AlgaeBase
• Spezies Plagioselmis prolonga Butcher ex G.Novarino, I.A.N.Lucas & S.Morrall, 1994 – nach WoRMS mit Synonym Plagioselmis punctata, nach AlgaeBase selbst Synonym von Teleaulax amphioxeia
• Spezies Plagioselmis punctata Butcher, 1967 – nach WoRMS Synonym von P. prolonga und nach AlgaeBase damit von Teleaulax amphioxeia
• Spezies Plagioselmis pygmaea (Javornický 1976) Javornický 2001 – nur (unsicher) AlgaeBase
• Spezies Plagioselmis sp. PR-2015 – nur NCBI (Accession KP142648)
• Spezies Plagioselmis sp. TUC-1 – nur NCBI (Accession AB164409, AB164406)

Phylogenese

Für diese Klade und ihre Schwesterklade (aus den monotypischen Gattungen Guillardia und Hanusia) haben Laza-Martínez et al. (Feb. 2012) die folgende Phylogenie vorgeschlagen:

Die Gattung Plagioselmis erscheint darin polyphyletisch. Monophylie kann aber wiederhergestellt werden, wenn man die Spezies Plagioselmis prolonga der Gattung Teleaulax zuweist. Dies wird beispielsweise bei AlgaeBase durch die Synonymisierung mit Teleaulax amphioxeia erreicht (nach einer vorherigen Ausgliederung der Variante Plagioselmis prolonga var. nordica als eigene Spezies Plagioselmis nordica). In der Gattung Plagioselmis verbleibt als einzige sichere und anerkannte Spezies die Süßwasserart P. nannoplanctica. All dies ändert aber nichts an dem Umstand, dass die Gattung Teleaulax als polyphyletisch erkannt wird. Eine ähnliche Phylogenie ist auch im Tree of Life Web Project (ToL) zu finden (ohne Plagioselmis nannoplanctica). Lediglich die etwas neuere Arbeit von A. Laza-Martínez et al. (November 2012) lässt eine Monophylie der Gattung Teleaulax unter der Prämisse „Plagioselmis prolonga ist Synonym für Teleaulax amphioxeia“ als möglich erscheinen.

Räuber

Unter den plastidischen Arten der Wimpertierchen-Gattung Mesodinium – den Arten, die (komplexe) Plastiden besitzen – entsprechen die roten Plastiden bei den Wildtypen der Spezies M. major und M. rubrum denen von Vertretern aus der Gattungen Teleaulax, Plagioselmis und Geminigera, gehören also zur hier beschriebenen Klade. Eine dabei nicht einfach zu klärende Frage ist, ob sich diese plastidischen Mesodinium-Arten phototroph ernähren (mit eigenen Dauerplastiden aus einer mutualistischen Endosymbiose) oder mixotroph (mit temporären Kleptoplastiden, die immer wieder auf räuberische Weise ersetzt werden müssen). Die Dinoflagellaten-Art Dinophysis caudata nimmt temporär die Kleptoplastiden ihrer Beute Mesodinium rubrum (alias Myrionecta rubra) auf, die ihrerseits diese Plastiden von Teleaulax amphioxeia „gestohlen“ hat (Kleptoplastidie).

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 6 Kerstin Hoef-Emden and John M. Archibald: Geminigera | Plagioselmis | Teleaulax. In: Tree of Life Project. 2. April 2010, archiviert vom Original am 7. Dezember 2021; abgerufen am 17. Dezember 2021 (englisch).  vom 7. Dezember 2021.
2. 1 2 3 4 5 Aitor Laza-Martínez: Urgorri complanatus gen. et sp. nov. (Cryptophyceae), A Red-Tide-Forming Species In Brackish Waters. In: Journal of Phycology, Band 48, Nr. 2, S. 423–435, 7. Februar 2012, doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01130.x, PMID 27009732. Siehe insbes. Phylogenetischer Baum in Fig. 9.
3. 1 2 3 4 5 María García-Portela, Beatriz Reguera, Manoella Sibat, Andreas Altenburger, Francisco Rodríguez, Philipp Hess: Metabolomic Profiles of Dinophysis acuminata and Dinophysis acuta Using Non-Targeted High-Resolution Mass Spectrometry: Effect of Nutritional Status and Prey, in: MDPI Marine Drugs, Band 16, Nr. 15, 143, 26. April 2018, doi:10.3390/md16050143, PMID 29701702, PMC 5982093 (freier Volltext).
4. ↑ Kerstin Hoef-Emden: Cryptophyte Morphology, Universität Köln, 6. August 2009.
5. ↑ Brec L. Clay, Paul Kugrens, Robert E. Lee: A revised classification of Cryptophyta. In: Botanical Journal of the Linnean Society. 131. Jahrgang, Nr. 2, Oktober 1999, S. 131–151, doi:10.1111/j.1095-8339.1999.tb01845.x (englisch).  PDF, Epub 28. Juni 2008.
6. ↑ Kerstin Hoef-Emden and John M. Archibald: Cryptomonads. In: Tree of Life Project. 2. April 2010, archiviert vom Original am 7. Dezember 2021; abgerufen am 7. Dezember 2021 (englisch).  vom 7. Dezember 2021.
7. ↑ NCBI: Geminigeraceae (family); graphisch: Geminigeraceae, Lifemap NCBI Version.
8. ↑ NCBI: Plagioselmis (genus); graphisch: Plagioselmis, Lifemap NCBI Version.
9. ↑ WoRMS: Geminigeraceae B.L. Clay, P. Kugrens & R.E. Lee, 1999 (Schalter „marine only“ deaktivieren!)
10. ↑ AlgaeBase: Family: Geminigeraceae (Liste), Geminigeraceae B.L.Clay, P.Kugrens & R.E.Lee 1999: 143 (Details)
11. 1 2 3 Aitor Laza-Martínez, Jon Arluzea, Irati Miguel, Emma Orive: Morphological and molecular characterization of Teleaulax gracilis sp. nov. and T. minuta sp. nov. (Cryptophyceae). In: Phycologica, Band 51, Nr. 6, 5. November 2021, S. 649–661, doi:10.2216/11-044.1. Siehe insbes. Fig. 31.
12. 1 2 Pavel Javornický: Freshwater Rhodomonads (Cryptophyceae). In: Algological Studies/Archiv für Hydrologie, Band 102, S. 93–116, 1. August 2001, doi:10.1127/algol_stud/102/2001/93.
13. ↑ John D. Wehr, Robert G. Sheath, J. Patrick Kociolek: Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification. Elsevier, 2015, ISBN 978-0-12-385877-1, S. 840 (englisch, google.com). 
14. ↑ Gianfranco Novarino: Nanoplankton protists from the western Mediterranean Sea. II. Cryptomonads (Cryptophyceae = Crptomonadea). In: Scientia Marina, Band 69, Nr. 1, März 2005, doi:10.3989/scimar.2005.69n147, PDF. Siehe insbes. Fig. 9.
15. ↑ Baik-Ho Kim, Myung-Soo Han, Noriko Takamura: Effects of fish introduction on the length of the tail of cryptomonads in mesocosm experiments. In: Oecologia. 136. Jahrgang, Nr. 1, Juni 2003, S. 73–79, doi:10.1007/s00442-003-1226-3, PMID 12820066, bibcode:2003Oecol.136...73K (englisch). 
16. ↑ Mats Kuylenstierna, Bengt Karlson: Plagioselmis prolonga Butcher ex Novarino, Lucas et Morrall 1994, chwedisches Meteorologisches und Hydrologisches Institut (SMHI), Stand: 15. September 2006.
17. ↑ Plagioselmis. Integrated Taxonomic Information System.
18. 1 2 AlgaeBase: Plagioselmis prolonga Butcher ex G.Novarino, I.A.N.Lucas, & S.Morrall 1994 (Details)
19. ↑ Goh Nishitani, Satoshi Nagai, Katsuhisa Baba, Susumu Kiyokawa, Yuki Kosaka, Kazuyoshi Miyamura, Tetsuya Nishikawa, Kiyonari Sakurada, Akiyoshi Shinada, Takashi Kamiyama: High-Level Congruence of Myrionecta rubra Prey and Dinophysis Species Plastid Identities as Revealed by Genetic Analyses of Isolates from Japanese Coastal Waters. In: ASM Journals: Appl. Environ. Microbiol. Band 76, Nr. 9, Mai 2010, S. 2791-​2798, doi:10.1128/AEM.02566-09, PMID 20305031, PMC 2863437 (freier Volltext), Epub 19. März 2010 und 17. Dezember 2020.
20. ↑ Lydie Herfort, Tawnya D. Peterson, Lee Ann McCue, Byron C. Crump, Fredrick G. Prahl, Antonio M. Baptista, Victoria Campbell, Rachel Warnick, Mikaela Selby, G. Curtis Roegner, Peter Zuber: Myrionecta rubra population genetic diversity and its cryptophyte chloroplast specifcity in recurrent red tides in the Columbia River estuary. In: Aquat. Microb. Ecol. (AME), Band 62, S. 85–97, Januar 2011, doi:10.3354/ame01460 (int-res.com, ResearchGate).
21. ↑ Lydie Herfort, Katie Maxey, Ian Voorhees, Holly M. Simon, Kolette Grobler, Tawnya D. Peterson, Peter Zuber: Use of Highly Specific Molecular Markers Reveals Positive Correlation between Abundances of Mesodinium cf. major and Its Preferred Prey, Teleaulax amphioxeia, During Red Water Blooms in the Columbia River Estuary. In: J. Eukaryot. Microbiol. Band 64, S. 740–755, 4. März 2017, doi:10.1111/jeu.12407.
22. ↑ Dajun Qiu, Liangmin Huang, Senjie Lin: Cryptophyte farming by symbiotic ciliate host detected in situ. In: PNAS. Band 113, Nr. 43, 25. Oktober 2016, S. 12208-​12213, doi:10.1073/pnas.1612483113, Epub 10. Oktober 2016.
23. ↑ Matthew D. Johnson, Erica Lasek-Nesselquist, Holly V. Moeller, Andreas Altenburger, Nina Lundholm, Miran Kim, Kirstine Drumm, Øjvind Moestrup, Per Juel Hansen: Mesodinium rubrum: The symbiosis that wasn’t. In: PNAS. Band 114, Nr. 7, Stand 14. Februar 2017 (Erstveröffentlichung am 1. Februar 2017), S. E1040-E1042; doi:10.1073/pnas.1619247114.
24. ↑ Gustaaf Marinus Hallegraeff, Ian A. N. Lucas: The marine dinoflagellate genus Dinophysis (Dinophyceae): Photosynthetic, neritic and non-photosynthetic, oceanic species, in: Phycologia, Band 27, Nr. 1, März 1988, S. 25–42, doi:10.2216/i0031-8884-27-1-25.1, Epub 6. März 2019.