Iodidimonas

Iodidimonas sp. aus Erdgas-Solewasser; violette Pigmente entstehen durch Iod-Stärke-Reaktion

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Pseudomonadota
Klasse: Alphaproteobacteria
Ordnung: Iodidimonadales
Familie: Iodidimonadaceae
Gattung: Iodidimonas
Wissenschaftlicher Name
Iodidimonas
Iino et al. 2016

Iodidimonas ist eine Gattung von Alphaproteobakterien. In der offiziellen Nomenklatur nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) gehört sie innerhalb dieser Klasse in eine eigene Familie Iodidimonadaceae und mit dieser in eine eigene Ordnung (Biologie) Iodidimonadales.

Die Arten bzw. Stämme der Gattung Iodidimonas sind aerob, bevorzugen gemäßigte Umweltbedingungen (mesophil), bevorzugen chemisch neutrales Substrat mit pH-Werten zwischen 6,5 und 7,5 (neutrophil), üblicherweise mäßig salzliebend (halophil) und chemo-organotroph.

Sie wurden erstmals in Erdgas-Solewasser entdeckt, das einen sehr hohen Iodidgehalt (I–) aufweist.

Ihr charakteristisches phänotypisches Merkmal ist die Oxidation von Iodid zu molekularem Iod (I2). Darauf weist auch der Name „Iodidimonas“ hin.

Habitat

Offenbar leben die Vertreter der Gattung in natürlichen Lebensräumen, die mit Iodid angereichert sind. In solchen Umgebungen scheinen die Iodidimonas-Arten mikrobielle Konkurrenten mit dem für diese toxischen I2 anzugreifen, um ihre ökologische Nische zu behaupten.

Die ersten Iodidimonas-Stämme wurden in Japan aus Salzwasser mit gelöstem Erdgas isoliert. Die Sole stammte aus Bohrungen Hunderte von Metern unter der Oberfläche und wurde in Jodproduktionsanlagen an der Oberfläche vom Methan getrennt. Iodidimonas-Stämme konnten zwar nicht von frisch aus Bohrlöchern entnommener Sole isoliert werden. Stattdessen werden sie häufig aus Sole isoliert, die in Kontakt mit einer aeroben Umgebung steht. Außer in Japan gibt es Hinweise auf Vertreter der Gattung im Öl- und Gasabwasser in Colorado (USA) und in Mexiko (Geiger nach Murugesu, NewScientist). Iodidimonas wurde auch aus mit Iodid angereichertem Oberflächenmeerwasser (Epipelagial) isoliert.

Eine Besonderheit ist der Fund im Süßwasser der Karmadon-Quellen, einem Geothermalgebiet im Nordkaukasus. (Murugesu, NewScientist). Dort waren waren 2 % bis 7 % der Bakterien mit der Familie Iodidimonadaceae verwandt.

Diese Ergebnisse legen nahe, dass Iodidimonas-Arten weit verbreitet sind und in aeroben, salzhaltigen und jodidreichen Umgebungen vorherrschen. Eine Ausnahme bilden die Karmadon-Quellen, bei denen es sich um Süßwasserumgebungen handelt. Es könnte also sein, dass Iodidimonas-Arten (und Verwandte) kosmopolitischer sind als zunächst angenommen.

Phylogenie

Die folgende Phylogenie basiert auf einer Ganzgenomanalyse (whole-genome analysis).

 ​ Alphaproteobacteria  
 ​ 

 Magnetococcales


   

 Mariprofundales



 ​ 
 ​ Rickettsidae  

 Rickettsiales


   

 „Pelagibacterales“ (alias SAR11)



 ​ Caulobacteridae  

 Sphingomonadales


 ​ 

 Rhodospirillales


 ​CEKPRRRS 
 ​SERIK 
 ​ 
 ​ 

 Rhodothalassiales


   

 Iodidimonadales



   

 Kordiimonadales



 ​ 

 Emcibacterales


   

 Sneathiellales




 ​ 

 Hyphomicrobiales


 ​ 
 ​ 

 Rhodobacterales


   

 Micropepsales



 ​ 

 „Parvularculales“


   

 Caulobacterales










Vorlage:Klade/Wartung/Style

Systematik

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Sie ist ergänzt um Stämme und bisher nicht klassifizierte Spezies nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Zudem ist vermerkt, wo die Genome Taxonomy Database (GTDB) eine abweichende Taxonomie vorschlägt.

Ordnung Iodidimonadales Iino et al. 2016 (GTDB: Sphingomonadales)

  • Familie Iodidimonadaceae Iino et al. 2016 (GTDB: Rhodothalassiaceae)
    • Gattung Iodidimonas Iino et al. 2016
      • Spezies Iodidimonas gelatinilytica Iino et al. 2022
        – inkl. Kordiimonadales bacterium JCM 17844, Kordiimonadales bacterium JCM 17845, iodide-oxidizing bacterium Hi-2 (nach GTDB synonym zu I. muriae)
        • Stamm Hi-2 alias JCM 17844 oder LMG 28661 (Referenzstamm) – Fundort: Jodidhaltige Sole in Verbindung mit Erdgas in der Präfektur Chiba, Japan
        • Stamm Mie-1 alias JCM:17845 oder LMG 28662 – Fundort: Oberflächen-Meerwasser in der Präfektur Mie, Japan
      • Spezies Iodidimonas muriae Iino et al. 2016 (Typus)
        – inkl. iodide-oxidizing bacterium C-3 – Fundort: Erdgassole aus einer Jodrückgewinnungsanlage in Kujūkuri, Präfektur Chiba, Japan.
        • Stamm JCM 17843 alias BCCM/LMG 28660 (Referenzstamm)
        • Stamm C-3
      • Spezies Iodidimonas sp000710935 (GTDB) syn. Iodidimonas sp. Q-1
        – inkl. alpha-proteobacteria Q-1, alpha-proteobacterium Q-1 iodide-oxidizing bacterium Q-1 (NCBI)
        • Stamm Q-1 (Uni Chiba) (Referenzstamm) = alpha proteobacterium Q-1 (Ehara, 2014) – Fundort: Erdgas-Sole-Wasser, 2014
        • Stamm Q-1 (Uni Tokio) = Kordiimonadales bacterium JCM 17846 strain Q-1 (Hattori, 2919) (nicht bei JCM)
      • Spezies Iodidimonas sp. MBR-14 (nur NCBI-Taxonomie) – Fundort: Öl- und Gasabwasser in einem Membranbelebungsreaktor (englisch membrane bioreactor, MBR), Colorado, USA, 2023.
      • Spezies Iodidimonas sp. MBR-22 (nur NCBI-Taxonomie) – Fundort: Öl- und Gasabwasser in einem Membranbelebungsreaktor (englisch membrane bioreactor, MBR), Colorado, USA, 2023.
      • Spezies Iodidimonas sp. MBR-55 (nur NCBI-Taxonomie) – Fundort: Öl- und Gasabwasser in einem Membranbelebungsreaktor (englisch membrane bioreactor, MBR), Colorado, USA, 2023.
      • Spezies Iodidimonas sp. ASV_0023 (nur Toshchakov et al., 2021) – Fundort: Süßwasser-Quelle Nr. 4135 der Karmadon-Schlucht in Nordossetien (Russland) (Murugesu, NewScientist).
  • nicht-klassifizierte Iodidimonadales
    • Spezies iodide-oxidizing bacterium dMB-MAT32 (nur NCBI-Taxonomie) – Fundort: jodidhaltige Sole, die aus einer Jodproduktionsanlage isoliert wurde, Japan, 2008

Nicht aufgeführt sind Funde dieser Bakterien aus Mexiko (Geiger nach Murugesu, NewScientist).

Die GTDB führt die Iodidimonadales, Emcibacterales, Kordiimonadales, Rhodothalassiales, Sphingomonadales u. a. als Familien Iodidimonadaceae, Emcibacteraceae, Kordiimonadaceae, Rhodothalassiaceae respektive Sphingomonadaceae innerhalb einer Ordnung Sphingomonadales der Alphaproteobakterien. Diese Sphigomonadales bilden dort zusammen mit den Caulobacterales, Riccketsiales und der Abspaltung Ricketsiales_A Ordnungen der Alphaproteobakterien (hier Caulobacteridae), ebenso wie die Rickettsiales, Rickettsiales_A und Pelagibacterales (hier Rickettsidae).

Der Ursprung der Mitochondrien

Theorien und Forschungsergebnisse bis 2023

Mitochondrien sind Zell-Organellen aller komplex-zellulären Organismen (Eukaryoten), von einzelligen Protozoen und Mikroalgen bis hin zum Menschen. Sie liefern die Energie für die Zelle und beherrschen zahlreiche Biosynthesewege. Die Entschlüsselung der Ursprünge der Mitochondrien ist nach wie vor eine Herausforderung für die Wissenschaft. Ein breiter Konsens besteht darin, dass die evolutionären Vorläufer dieser Organellen (Proto-Mitochondrien) vor 1,6 bis 1,8 Milliarden Jahren im Zug einer intrazellulären Symbiose von Wirtszellen aufgenommen wurden, ohne verdaut zu werden (Endosymbiontentheorie). Als Wirtszellen wurden inzwischen Archaeen aus der Asgard-Supergruppe identifiziert; die aufgenommenen Bakterien gehören nach allgemeiner Auffassung zu den Alphaproteobakterien (α-Proteobakterien). Aber die genaue Gruppe dieser α-Proteobakterien genauso wie die Reihenfolge der einzelnen Schritte der Eukaryogenese blieben unklar.

Früher wurden als Proto-Mitochondrien mehrfach unter den Rickettsiales (parasitisch lebende Bakterien und Krankheitserreger) vermutet, die Iodidimonadales waren damals noch nicht bekannt oder ausreichend untersucht; auch eine frühe Abzweigung von der gemeinsamen Klade dieser beiden Ordnungen wurde in Betracht gezogen.

Das grundsätzliche Problem früherer Überlegungen war die damals noch mangelnde Datenlage an sequenzierten Bakterienarten und -stämmen. Bei der Betrachtung einzelner Gene oder Gengruppen besteht aber gerade bei Bakterien die Gefahr, dass diese durch lateralen Gentransfer (LGT) zwischen verschiedenen Zweigen des Bakterienstammbaums übertragen wurden und man so ein möglicherweise verfälschtes und instabiles Ergebnis erhält.

Neue Ausgangslage 2023

Im Jahr 2023 gaben Mauro Degli Esposti, Otto Geiger et al. die Ergebnisse ihrer Untersuchungen bekannt. Sie hatten für ihre Analyse erstmals Tausende bakterieller Genome auf zig Merkmale untersucht, die Mitochondrien mit freilebenden Bakterien gemeinsam haben, darunter Gene für mitochondriale Biosynthesen und für mitochondriale DNA (mtDNA) spezifische Operons. Der Fokus lag dabei auf solchen mitochondrialen Merkmalen, die in manchen, aber nicht allen Linien der α-Proteobakterien auftreten, bzw. die in den verschiedenen Linien unterschiedlich häufig vorkommen. Dabei wurde deutlich, dass einzelne mitochondriale Merkmale in jeweils anderen α-proteobakteriellen Linien überhaupt bzw. besonders häufig vertreten sind. Dieses mosaikartige Muster ist genau das, was man als Ergebnis des LGT in den rund 1,5 oder 2 Milliarden Jahren seit der Entstehung des ersten bzw. letzten gemeinsamen eukaryotischen Vorfahren (first/last eukaryotic common ancestor, FECA/LECA) erwartet. Insbesondere ließen sich die von Geiger et al. untersuchten Gene für aerobe und anaerobe Eigenschaften sowie für den Lipidstoffwechsel nicht in einer einzigen heutigen α-proteobakteriellen Linie wiederfinden.

Lipide

Das Team konzentrierte sich u. a. auf die Gene für die Synthese von zwei Arten von für Mitochondrien typischen Lipiden: Cardiolipin (CL) und Ceramid (Ceramide sind eine Untergruppe der Sphingolipide). CL wird in den Mitochondrien synthetisiert und ist dort aktiv an der Atmung, der Energieerzeugung, der ROS-Produktion, der Morphologie der Cristae, der mitochondrialen Fission (Spaltung) und Fusion, dem Proteinimport, der Apoptose und der Mitophagie beteiligt. In Eukaryonten gibt es zwei Wege der CL-Synthese; meist ist nur einer dieser Wege vorhanden; einige wenige Eukaryonten verfügen aber über beide Wege. Ebenso gibt es α-Proteobakterien, die ebenfalls für beide Wege kodieren. Offenbar haben die bakteriellen Vorfahren der Mitochondrien (die Proto-Mitochondrien) beide CL-Synthese-Gene an die Mitochondrien des LECA vererbt; von denen meist eines im Laufe der Diversifizierung der Eukaryotenlinien verloren ging.

COX-Sytenie

Außerdem wurde in den vergleichenden Analysen von Geiger et al. die Cytochrom-c-Oxidase (COX) untersucht. Die Cox11-COX3-Syntenie kann als genomisches Relikt der aeroben Abstammung der Proto-Mitochondrien angesehen werden. Das Fehlen im Genom vieler Bakterien, einschließlich der früher oft als Verwandte der Mitochondrien angesehenen Rickettsiales, schließt nach diese mit hoher Wahrscheinlichkeit von der Abstammung der Proto-Mitochondrien aus.

Identifizierung der Iodidimonadales

Als Ergebnis dieser Analysen identifizierten Geiger et al. die Iodidimonadales als wahrscheinlichste lebende Verwandten der Proto-Mitochondrien. Diese in heißen Quellen der Meere lebenden Bakterien weisen die meisten aeroben Merkmale und Gene für den Stoffwechsel der Sphingolipide und Cardiolipin als grundlegende Lipide in den Membranen der Eukaryoten auf. Sie sind auf Sauerstoff angewiesen, ähnlich wie die Mitochondrien, um Energie zu produzieren.

Anwendungen

Das Iodid-oxidierende Enzym IOX des Stamms Q-1 (Universität Chiba) der vorgeschlagenen Spezies Iodidimonas sp. Q-1 (GTDB-Bezeichnung Iodidimonas sp000710935) besteht aus mindestens zwei Proteinen, IoxA und IoxC, und zeigt eine hohe katalytische Effizienz für Iodid. IoxA ist eine mutmaßliche Multikupferoxidase (englisch multicopper oxidase) mit vier konservierten kupferbindenden Regionen, unterscheidet sich aber phylogenetisch von anderen bakteriellen Multikupferoxidasen. Man möchte gerne das IOX/Iodid-System als neuartiges enzymbasiertes antimikrobielles System einsetzen, um etwa Bacillus-Sporen effizient abzutöten oder um widerspenstige Farbstoffe zu entfärben, wobei Iodid als neuartiger anorganischer natürlicher Redox-Mediator eingesetzt werden könnte.

Anmerkungen

  1. ↑ Die Genome Taxonomy Database (GTDB) stellt die Gattung jedoch zusammen mit der verwandten Gattung Rhodothalassium in die Familie Rhodothalassiaceae, und diese zusammen mit weiteren verwandten Familien wie den Sphingomonadaceae in die Ordnung Sphingomonadales.
  2. ↑ Die Holosporales und Minwuiales sind in diesem Stammbaum nicht enthalten. Die Namen der Unterklassen basieren auf Ferla et al. (2013) Für die Klade der Ordnungen Sneathiellales, Emcibacterales, Rhodothalassiales, Iodidimonadales und Kordiimonadales wird gelegentlich das aus den Anfangsbuchstaben gebildete Akronym SERIK benutzt; sie bildet zusammen mit dem Zweig der Rhodobacterales, Caulobacterales und anderen die Klade CEKPRRRS, welche wiederum Teil der Unterklasse Caulobacteridae, der Schwestergruppe der Rickettsidae, ist.
  3. ↑ kein Referenzstamm in der GTDB
  4. ↑ bei LPSN und in der NCBI-Taxonomie Alias von JCM 17843
  5. ↑ in der NCBI-Taxonomie nicht-klassifizierte Spezies „iodide-oxidizing bacterium Q-1“ der Iodidimonadales, nicht zu verwechseln mit Rikenella microfusus Q-1 alias JCM:20153
  6. ↑ und verwandte Organellen wie Mitosomen, Hydrogenosomen und ähnliche, kumulativ als „mitochondrienverwandte Organellen“ (englisch mitochondrion-related organelles, MROs) bezeichnet
  7. ↑ aktuell — Stand August 2023 — gelten die Hodarchaeales unter den Heimdallarchaeen als nächste bekannten Verwandte.
  8. ↑ insbesondere die Entstehung des Zellkerns (siehe virale Eukaryogenese) sowie die Frage, ob der bakterielle Vorfahre der Mitochondrien obligat oder fakultativ aerob war.
  9. ↑ auch Mischen der Karten, englisch shuffling the cards, genannt
  10. ↑ Selbst zwei Stämme der gleichen modernen Bakterienart können sich um 30 % ihrer Gene unterscheiden.
  11. ↑ Die Gesamtmenge orthologer Gene bei verschiedenen Spezies, sie verrät die Entwicklungsgeschichte konstant erfolgreicher Gene.

Einzelnachweise

  1. 1 2 LPSN: Genus Iodidimonas Iino et al. 2016.
  2. 1 2 3 4 Takao Iino, Moriya Ohkuma, Yoichi Kamagata, Seigo Amachi: Iodidimonas muriae gen. nov., sp. nov., an aerobic iodide-oxidizing bacterium isolated from brine of a natural gas and iodine recovery facility, and proposals of Iodidimonadaceae fam. nov., Iodidimonadales ord. nov., Emcibacteraceae fam. nov. and Emcibacterales ord. nov. In: International Journal of Systematic Evolutionary Microbiology, Band 66, Nr. 12, 1. Dezember 2016, S. 5016​–5022; doi:10.1099/ijsem.0.001462, PMID 27566239 (englisch).
  3. 1 2 LPSN: Order Iodidimonadales Iino et al. 2016.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Seigo Amachi, Takao Iino: The Genus Iodidimonas: From Its Discovery to Potential Applications. In: MDPI: Microorganisms, Band 10, Nr. 8, 17. August 2022, S. 1661; doi:10.3390/microorganisms10081661, PMID 36014078, PMC 9415286 (freier Volltext).
  5. 1 2 JGI: Iodidimonas sp. MBR-22. Auf: Joint Genome Institute, Energieministerium der Vereinigten Staaten (DOE).
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Otto Geiger, Alejandro Sanchez-Flores, Jonathan Padilla-Gomez, Mauro Degli Esposti: Multiple approaches of cellular metabolism define the bacterial ancestry of mitochondria. In: Science Advances, Band 9, Nr. 32, 9. August 2023; doi:10.1126/sciadv.adh0066, ResearchGate, mit Supplement (PDF). Dazu:
  7. 1 2 Stepan V. Toshchakov, Anna O. Izotova, Elizaveta N. Vinogradova, Gennady S. Kachmazov, Albina Y. Tuaeva, Vladimir T. Abaev, Martha A. Evteeva, Natalia M. Gunitseva, Aleksei A. Korzhenkov, Alexander G. Elcheninov, Maxim V. Patrushev, Ilya V. Kublanov: Culture-Independent Survey of Thermophilic Microbial Communities of the North Caucasus. In: MDPI: Biology, Band 10, Nr. 12, 20. Dezember 2021, S. 1352, Special Issue Microbial Ecology and Evolution in Extreme Environments; doi:10.3390/biology10121352, PMID 34943267, PMC 8698779 (freier Volltext). Siehe insbes. Supplement 1 (PDF), Tbl. S5.
  8. 1 2 3 Anton Hördt, Marina García López, Jan P. Meier-Kolthoff, Marcel Schleuning, Lisa-Maria Weinhold, Brian J. Tindall, Sabine Gronow, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke, Markus Göker: Analysis of 1,00+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria. In: Frontiers in Microbiology, Band 11, 7. April 2020, S. 468; doi:10.3389/fmicb.2020.00468, PMID 32373076, PMC 7179689 (freier Volltext), ResearchGate (englisch).
  9. 1 2 Matteo P. Ferla, J. Cameron Thrash, Stephen J. Giovannoni, Wayne M. Patrick: New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability. In: PLOS ONE, Band 8, Nr. 12, 11. Dezember 2013, S. e83383, doi:10.1371/journal.pone.0083383, PMID 24349502, PMC 3859672 (freier Volltext), bibcode:2013PLoSO...883383F.
  10. 1 2 3 NCBI Taxonomy Browser: Kordiimonadales (order).
  11. 1 2 3 Miguel Angel Cevallos, Mauro Degli Esposti:: New Alphaproteobacteria Thrive in the Depths of the Ocean with Oxygen Gradient. In: MDPI: Microorganisms, Band 10, Nr. 2, 16. Februar 2022, S. 455; doi:10.3390/microorganisms10020455, PMID 35208909, PMC 8879329 (freier Volltext).
  12. ↑ LPSN: Class Alphaproteobacteria Garrity et al. 2006.
  13. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Iodidimonadales, Details: Iodidimonadales Iino et al. 2016 (order).
  14. 1 2 GTDB: Iodidimonas (genus).
  15. ↑ Takao Iino, Kenshiro Oshima, Masahira Hattori, Moriya Ohkuma, Seigo Amachi: ​Iodidimonas gelatinilytica sp. nov., aerobic iodide-oxidizing bacteria isolated from brine water and surface seawater. In: Antonie van Leeuwenhoek, Band 114, 24. März 2021, S. 625–631; doi:10.1007/s10482-021-01546-2.
  16. ↑ JCM: Iodidimonas gelatinilytica Iino et al. 2022, JCM:17844 = Hi-2 (S. Amachi) = LMG 28661. RIKEN, Japan.
  17. ↑ NCBI Nucleotide: txid1236966[Organism:noexp] AND 17845, mit Iodidimonas gelatinilytica strain Mie-1, …
  18. ↑ JCM: Iodidimonas gelatinilytica Iino et al. 2022, JCM:17845 = Mie-1 (S. Amachi) = LMG 28662. RIKEN, Japan.
  19. ↑ JCM: Iodidimonas muriae Iino et al. 2016, JCM:17843 = C-3 (S. amachi) = LMG 28660. RIKEN, Japan.
  20. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: alpha proteobacterium Q-1 (species).
  21. ↑ Mio Suzuki, Yoshifumi Eda, Shiaki Ohsawa, Yu Kanesaki, Hirofumi Yoshikawa, Kan Tanaka, Yasuyuki Muramatsu, Jun Yoshikawa, Ikuo Sato, Takaaki Fujii, Seigo Amachi: Iodide oxidation by a novel multicopper oxidase from the alphaproteobacterium strain Q-1. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 78, Nr. 11, 5. Mai 2012, S. 3941​-3949; doi:10.1128/AEM.00084-12, PMID 22447601, PMC 3346402 (freier Volltext), Epub 23. März 2012.
  22. ↑ Seigo Amachi, Yasuyuki Muramatsu, Yukako Akiyama, Kazumi Miyazaki, Sayaka Yoshiki, Satoshi Hanada, Yoichi Kamagata, Tadaaki Ban-nai, Hirofumi Shinoyama, Takaaki Fujii: Isolation of iodide-oxidizing bacteria from iodide-rich natural gas brines and seawaters. In: Microbial Ecology, Band 49, Nr. 4, Mai 2005, S. 547–557; doi:10.1007/s00248-004-0056-0, PMID 16047096, Epub 27. Juli 2005.
  23. ↑ JCM: Rikenella microfusus (Kaneuchi and Mitsuoka 1978) Collins et al. 1985, JCM 2053 = Q-1 (C. Kaneuchi).
  24. ↑ NCBI Taxonomy Browser: bacterium JCM 17846 (species), Nucleotide: txid1236968[Organism:noexp] AND Q-1 Kordiimonadales bacterium JCM 17846 strain Q-1.
  25. ↑ Andrew J. Roger, Sergio A. Muñoz-Gómez, Ryoma Kamikawa: The Origin and Diversification of Mitochondria. In: Current Biology. 27. Jahrgang, Nr. 21, November 2017, S. R1177–R1192, doi:10.1016/j.cub.2017.09.015, PMID 29112874 (englisch).
  26. ↑ Mauro Degli Esposti: (Chapter One:) The bacterial origin of mitochondria: Incorrect phylogenies and the importance of metabolic traits. In: International Review of Cell and Molecular Biology, Band 374, 17. Januar 2023, S. 1–35; doi:10.1016/bs.ircmb.2022.11.001, PMID 36858653
  27. ↑ Pfam: PF00394 Multicopper oxidase.
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