Körperanhänge

Das namensgebende Merkmal der Stummelfüßer sind die fachlich als Oncopodien bezeichneten kegelförmigen, sackartigen Körperanhänge, die innen hohl sind, keine Gelenke aufweisen und terminal mit einem Paar Krallen versehen sind. Obwohl ihre Zahl zwischen den Arten beträchtlich variieren kann, sind sie sich im Aufbau grundsätzlich sehr ähnlich. Ihre Festigkeit beruht auf dem hydrostatischen Druck der enthaltenen Körperflüssigkeit.

Bewegt werden die Beine meist passiv durch Kontraktion und Dehnung des Gesamtkörpers. In jedem Bein verlaufen allerdings auch interne Muskeln, die es verkürzen und biegen können; aufgrund der fehlenden Gelenke kann diese Verbiegung an jeder Stelle entlang der Längsseite des Beines erfolgen.

Die Ausmündungen zweier verschiedener Organbildungen einzelner Arten befinden sich in der Nähe des Beinansatzes:

• Cruraldrüsen sind am Beinansatz gelegene Drüsen, die bis in die Körperhöhle hineinreichen. Sie öffnen sich an den bauchseitig gelegenen Cruralpapillen, kleinen warzenförmigen Erhebungen, nach außen und sondern chemische Botenstoffe, so genannte Pheromone, ab. Ihr Name leitet sich von dem Lateinischen cruralis, „beinbezogen“, ab.
• Coxalvesikel, die auch als Coxalsäcke oder Coxalorgane bezeichnet werden, sind bauchseitig am Beinansatz gelegene Säckchen, die nach außen gestülpt werden können und vermutlich der Wasseraufnahme dienen. Sie kommen nur innerhalb der Familie der Peripatidae vor und sind nach dem lateinischen Wort für „Hüfte“, coxa, benannt.

An den Füßen sitzt je ein Paar einziehbarer verhärteter (sklerotisierter) Krallen aus Chitin, von denen der wissenschaftliche Name des Taxons herrührt, der sich von dem Griechischen onyches, „Krallen“ und pherein, „tragen“, ableitet. Am Klauenansatz befinden sich drei bis sechs dornige „Kissen“, auf denen das Bein in Ruhestellung aufsetzt und auf welchen die Tiere auf glattem Untergrund laufen; die Krallen werden hauptsächlich auf unebenem Terrain eingesetzt, um festen Halt zu erlangen.

Neben den Beinpaaren gibt es drei weitere Körperanhänge, die sich an dem aus drei Segmenten bestehenden Kopf befinden:

• Am ersten Kopfsegment befindet sich ein Paar geringelter Antennen, die der Sinneswahrnehmung dienen. Sie entsprechen wahrscheinlich nicht den Antennen der Gliederfüßer (Arthropoda), vielleicht aber deren „Lippen“ oder Labrum. An ihrem Ansatz findet sich außer bei wenigen blinden Arten ein Paar einfacher Augen. Davor sind bei vielen australischen Arten diverse Grübchen, stilettartige Strukturen oder Dornen angelegt, deren Funktion noch nicht aufgeklärt ist, aber zumindest bei einigen Arten dem Transfer von Spermienpaketen (Spermatophoren) zu dienen scheint.
• Am zweiten Kopfsegment befindet sich bauchseitig die von sinnesempfindlichen „Lippen“, dem Labrum, umgebene Mundöffnung; bei Stummelfüßern ist die Struktur allerdings ein muskulöser Auswuchs des Schlunds und daher trotz des gleichen Namens vermutlich nicht homolog zum Labrum der Gliederfüßer. Tief innerhalb der Mundhöhle liegen die scharfen, sichelförmigen Kiefer oder Mandibeln, die stark verhärtet sind und den Klauen der Beine ähneln, denen sie vermutlich homolog sind. Sie unterteilen sich in äußere und innere Mandibeln, sind mit feinen Zähnchen bedeckt und bewegen sich in Längsrichtung vor- und rückwärts; erlegte Beute kann so in feine Stücke zerraspelt werden.
• Am dritten Segment befinden sich links und rechts des Mundes zwei als Mundpapillen bezeichnete Öffnungen, in denen ein Paar großer, intern stark verästelter Schleimdrüsen mündet. Diese liegen etwa in der Mitte des Körpers und sondern einen dem Beutefang und der Verteidigung bestimmten milchigweißen Schleim ab. Manchmal ist der verbindende „Schleimleiter“ zu einem Reservoir verdickt, das den vorproduzierten Schleim zwischenspeichern kann. Schleimdrüsen sind wahrscheinlich modifizierte Cruraldrüsen.

Alle drei Strukturen entsprechen ihrer evolutionären Herkunft nach den Beinpaaren der anderen Segmente.

Haut und Muskulatur

Anders als die Gliederfüßer besitzen Stummelfüßer kein festes Außenskelett (Exoskelett). Stattdessen wird ihre Körperform wie bei einem wassergefüllten Ballon durch den leicht erhöhten Druck der Innenflüssigkeit auf die Körperwand aufrechterhalten: Weil diese Flüssigkeit bei den durch Muskelkraft auftretenden Drücken inkompressibel ist, also ihr Volumen nicht ändert, können Muskeln dagegen Arbeit verrichten. Wegen des Skelettmaterials Wasser spricht man auch von einem Hydroskelett.

Die Körperwandung selbst besteht aus einer nicht-zelligen Außenhaut, der Cuticula, einer einlagigen Zellschicht, der Epidermis, als Innenhaut und in der Regel drei darunter gelegenen Muskelschichten, die in Bindegewebe eingebettet sind.

Die Cuticula ist etwa einen Mikrometer dünn, mit feinen Härchen besetzt und ähnelt in Zusammensetzung und Aufbau der Cuticula der Gliederfüßer. So besteht sie aus α-Chitin und diversen Proteinen, nicht jedoch aus Kollagen und lässt sich in eine außen liegende Epicuticula und eine darunter liegende Procuticula unterteilen, die sich ihrerseits aus Exo- und Endocuticula zusammensetzt. Dieser mehrschichtige Aufbau ist für die hohe Flexibilität der Außenhaut verantwortlich, die es den Tieren ermöglicht, sich noch in die engsten Spalten zu quetschen. Obwohl sie nach außen wasserabstoßend wirkt, ist sie nicht in der Lage, Feuchtigkeitsverluste zu verhindern, was zur Folge hat, dass Stummelfüßer nur in einem Mikroklima mit hoher Luftfeuchte leben können.

Die Oberfläche der Cuticula ist mit zahlreichen feinen Papillen übersät; die größeren von ihnen tragen die als Härchen sichtbaren Sinnesborsten. Die Papillen sind ihrerseits mit kleinen Schüppchen bedeckt und verleihen so der Haut ein samtartiges Aussehen. Sie fühlt sich bei Berührung auch entsprechend trocken-samtig an, wofür ihre wasserabweisende Natur verantwortlich ist. Im Rahmen der durch das Hormon Ecdyson vermittelten Häutung (Ecdysis) wird sie regelmäßig, manchmal alle vierzehn Tage, abgestoßen.

Erneuert wird sie dabei von der darunter gelegenen einschichtigen Innenhaut, der Epidermis, die im Gegensatz zur Cuticula aus lebenden Zellen besteht. Ihr unterliegt eine dicke Schicht Bindegewebe, das in erster Linie von Kollagenfasern gebildet wird, die entweder parallel oder senkrecht zur Körperlängsachse ausgerichtet sind. Innerhalb des Bindegewebes liegen drei ununterbrochene Schichten unspezialisierter glatter Muskulatur. Die äußere, verhältnismäßig dicke Schicht wird von den Ringmuskeln gebildet, die innerste von den ebenfalls voluminösen Längsmuskeln. Dazwischen liegen die dünnen Diagonalmuskeln, die sich schraubenförmig entlang der Körperachse nach vorne und hinten winden. Zwischen Ring- und Diagonalmuskulatur existieren feine Blutkanäle, die unterhalb der oberflächlich erkennbaren Querringe der Haut liegen und für diese Pseudosegmentierung genannte Musterung verantwortlich sind.

Unterhalb der innersten Muskelschicht liegt die Körperhöhle. Sie wird durch so genannte Dorsoventralmuskeln, die von der Mitte der Bauchseite quer durch sie hindurch zu den Rändern der Rückenseite verlaufen, im Querschnitt in drei Regionen geteilt: einen zentralen Mittelteil und zwei jeweils bauchseitig links und rechts gelegene Seitenteile, die auch die Beine einschließen.

Hämocoelom und Blutkreislauf

Die Körperhöhle selbst ist ein so genanntes Pseudocoelom, das im speziellen Fall auch als Hämocoelom bezeichnet wird. Ein Pseudocoel ist im Gegensatz zu einem echten Coelom nicht von einer echten, von embryonalem Mesoderm abgeleiteten Zellschicht umgeben. Ein Coelom ist jedoch um die Keimdrüsen und die der Ausscheidung dienenden Nephridien herum ausgebildet.

Wie der Name Hämocoelom bereits andeutet, ist die Körperhöhle mit einer blutartigen Flüssigkeit gefüllt, in die alle Organe eingebettet sind; auf diese Weise können sie leicht mit im Blut zirkulierenden Nährstoffen versorgt werden. Diese Flüssigkeit ist farblos, da sie keine Pigmente enthält; aus diesem Grund dient sie auch nur in geringem Maße dem Sauerstofftransport. In der Blutflüssigkeit bewegen sich zwei verschiedene Typen von Blutzellen oder Hämozyten, die Amöbozyten und Nephrozyten. Erstere haben vermutlich eine Funktion bei der Abwehr von Bakterien und anderen Fremdkörpern; bei einigen Arten spielen sie auch bei der Fortpflanzung eine Rolle. Nephrozyten speichern dagegen Giftstoffe oder wandeln sie in eine für die als Nephridien bezeichneten Ausscheidungsorgane verwertbare Form um.

Das Hämocoelom wird durch eine horizontale Scheidewand, das Diaphragma, in zwei Teile geteilt, den rückseitig gelegenen pericardialen Sinus und den bauchseitig gelegenen perivisceralen Sinus. Ersterer umgibt das schlauchförmige Herz, letzterer die anderen Organe. Das Diaphragma ist mehrfach perforiert, so dass ein Flüssigkeitsaustausch zwischen den beiden Teilhöhlungen möglich ist.

Das Herz selbst ist ein aus einschichtigem Epithelgewebe bestehender Ringmuskelschlauch mit je zwei seitlichen Öffnungen (Ostien) pro Segment. Während unbekannt ist, ob das Hinterende offen oder geschlossen ist, mündet es zur Vorderseite hin direkt in die Körperhöhlung. Da es abgesehen von den feinen, zwischen den Muskulaturschichten der Körperwandung befindlichen Blutgefäßen und einem Paar Arterien, welche die Antennen versorgen, keine Adern gibt, spricht man von einem offenen Blutkreislauf.

Der zeitliche Ablauf des Pumpvorgangs lässt sich in zwei Teile zerlegen, Diastole und Systole. Während der Diastole fließt das Blut aus dem pericardialen (herznahen) Sinus durch die Ostien in das Herz. Sobald die Systole beginnt, schließen sich die Ostien, die Herzmuskulatur zieht sich zusammen, verringert so das Herzvolumen und pumpt auf diese Weise Blut aus dem Vorderende des Herzens in das periviscerale (organnahe) Hämocoelom. Die verschiedenen Gewebe dort werden auf diese Weise mit Nährstoffen versorgt, bevor das Blut schließlich wieder durch die Perforationen des Diaphragmas in den pericardialen Sinus zurückgelangt. Neben der Pumptätigkeit des Herzens haben auch Körperbewegungen einen Einfluss auf die Blutzirkulation.

Atmung

Die Sauerstoffaufnahme der Tiere erfolgt zum einen durch einfache Diffusion über die gesamte Körperoberfläche hinweg, bei einigen Arten möglicherweise auch über ihre Coxalvesikel an den Stummelbeinen. Am wichtigsten ist jedoch der Gasaustausch über feine unverzweigte Röhrchen, die Tracheen, die von der Körperoberfläche tief in den Körper zu den verschiedenen Organen, ganz besonders aber zum Herz hinziehen.

Die Wandung dieser meist weniger als drei Mikrometer dicken Strukturen besteht nur aus einem extrem dünnen Häutchen, durch die der Sauerstoff leicht diffundieren kann. Sie entspringen an winzigen Öffnungen, den Spirakeln, die ihrerseits jeweils zu mehreren in einer dellenförmigen Einbuchtung der Außenhaut, dem Atrium, zusammengefasst sind. Die Zahl der so entstehenden Tracheenbündel lässt sich mit durchschnittlich 75 je Körpersegment angeben; gehäuft treten sie vor allem auf der Rückseite der Tiere auf.

Anders als Gliederfüßer, die ihre Tracheenöffnungen kontrollieren können, sind die Stummelfüßer dazu nicht in der Lage. Ihre Tracheen sind immer geöffnet, was bei Trockenheit große Wasserverluste zur Folge hat. Aus diesem Grund sind Stummelfüßer auf Lebensräume mit hoher Luftfeuchtigkeit angewiesen.

Verdauungssystem

Der Verdauungstrakt beginnt mit dem subterminal, also etwas hinter dem vordersten Punkt des Körpers auf der Bauchseite gelegenen Mund, in dem Beute durch die mit feinen Zähnchen besetzten Kiefer mechanisch zerkleinert werden kann. Zwei Speicheldrüsen münden durch einen gemeinsamen Leiter in den sich anschließenden Schlund, der bereits den ersten Teil des Vorderdarms darstellt. Der von ihnen produzierte Speichel enthält Schleim und hydrolytische Enzyme, die in und außerhalb der Mundhöhle bereits die Verdauung einleiten. Evolutionsgeschichtlich leiten sich die Speicheldrüsen wahrscheinlich von als Nephridien bezeichneten Ausscheidungsorganen ab, die sich als homologe Organe in den anderen Körpersegmenten befinden.

Der Schlund selbst ist sehr muskulös und dient dazu, die vorverdaute teilverflüssigte Nahrung einzusaugen und durch die Speiseröhre, die den hinteren Teil des Vorderdarms bildet, in den Mitteldarm zu pumpen. Dieser ist anders als der Vorderdarm nicht mit Cuticula ausgekleidet und besteht nur aus einer einlagigen Schicht Epithelgewebe, die anders als bei anderen Tieren keine auffälligen Einbuchtungen aufweist. Beim Eintritt in den Mitteldarm werden Nahrungspartikel von einer schleimhaltigen peritrophischen Membran umhüllt, die eine mechanische Beschädigung des Darmgewebes durch scharfkantige Partikel verhindern soll. Das Darmepithel selbst sondert weitere Verdauungsenzyme ab und absorbiert die aufgeschlossenen Nährstoffe; der Großteil der Verdauung findet allerdings bereits extern oder in der Mundhöhle statt. Unverdauliche Reste gelangen in den auch Rektum genannten Hinterdarm, der wiederum mit Cuticula ausgekleidet ist und sich bauchseitig nahe dem Hinterende der Tiere in den After öffnet.

Ausscheidungsorgane

In fast jedem Segment befindet sich ein Paar als Nephridien bezeichneter Ausscheidungsorgane, die sich von Coelomgewebe ableiten. Sie bestehen jeweils aus einem kleinen Säckchen, das über einen geißelbesetzten Gang, Nephridiodukt genannt, mit einer bauchseitig am nächstgelegenen Beinansatz befindlichen Öffnung, der Nephridiopore, verbunden ist. Das Säckchen ist mit speziellen Zellen, den Podozyten besetzt, die eine Ultrafiltration des Blutes durch die Trennwand von Hämocoelom und Nephridium ermöglichen. Der Primärurin wird durch selektive Rückgewinnung von Nährstoffen und Wasser sowie durch Absonderung von Gift- und Abfallstoffen im Nephridiodukt noch in seiner Zusammensetzung verändert, bevor er an der Nephridiopore an die Außenwelt abgegeben wird. Das wichtigste stickstoffhaltige Ausscheidungsprodukt ist die wasserunlösliche Harnsäure; sie kann in festem Zustand mit nur wenig Wasser an die Umgebung abgegeben werden. Dieser als uricotelisch bezeichnete Ausscheidungsmodus stellt eine Anpassung an das Landleben und die Notwendigkeit, sparsam mit Wasser umzugehen, dar.

Ein ehemaliges Nephridienpaar im Kopf wurde sekundär in die Speicheldrüsen umgewandelt, ein weiteres im letzten Segment der Männchen übernimmt heute eine Drüsenfunktion, die anscheinend bei der Fortpflanzung zum Einsatz kommt.

Nervensystem

Das Nervensystem besteht in erster Linie aus dem Gehirn und zwei bauchseitigen Nervensträngen, die durch zahlreiche Querverbindungen miteinander verbunden sind. Nach neueren Erkenntnissen handelt es sich aber nicht um ein „Strickleiternervensystem“ wie bei den Gliederfüßern, da weder segmental angeordnete Ganglien existieren noch die Querverbindungen segmental angeordnet sind.

Das vorne und rückseitig gelegene Gehirn besteht aus einer linken und einer rechten Hälfte, die zusammen mit Nervenverbindungen einen Ring um die Speiseröhre bilden. Anstelle einer Dreiteilung des Gehirns in Richtung der Körperlängsachse, wie man sie bei den eng verwandten Gliederfüßern (Arthropoda) findet, existieren nur zwei Gehirnabschnitte.

Vom Gehirn gehen etwa fünfzehn Nervenpaare aus, die sowohl sensorische, als auch motorische Nervenzellen enthalten. Die Hauptnerven des Kopfbereichs sind die Nervi optici, die Augen und Gehirn verbinden und zwei Sinnesnerven, die in die Antennen ziehen und für die Vermittlung von Berührungs- und chemischen Reizen verantwortlich sind. Die wichtigsten Körpernerven sind dagegen zwei weit auseinander liegende, bauchseitige Nervenstränge, die sich den gesamten Körper entlang längsseitig nach hinten ziehen. Körperwand und -anhänge werden durch gemischte Nerven versorgt, die sowohl sensorische, der Sinneswahrnehmung dienende als auch motorische, die Muskeln ansprechende Signale weiterleiten.

Sinnesorgane

Der gesamte Körper inklusive der Stummelfüße ist mit zahlreichen Papillen übersät, warzigen Vorsprüngen, die eine auf mechanische Reize ansprechende (mechanorezeptive) Borste an der Spitze tragen, die jeweils mit weiter innen liegenden Sinnesnervenzellen verbunden ist. Auch die Mundpapillen, die Ausgänge der Schleimdrüsen, haben vermutlich eine Funktion bei der Sinneswahrnehmung.

Die auf den „Lippen“, dem Labrum, gelegenen Sinneszellen oder Sensillen dienen dagegen der Wahrnehmung chemischer Reize, weshalb man von Chemorezeptoren spricht. Sie finden sich auch auf den beiden Antennen, die als die wichtigsten Sinnesorgane der Stummelfüßer angesehen werden können.

Mit Ausnahme einiger weniger, meist höhlenlebender Arten befindet sich am Ansatz der Antennen je ein einfach gebautes Auge (Ocellus), das aus einer chitinhaltigen Kugellinse sowie Hornhaut und Netzhaut besteht und durch je einen Nervus opticus mit dem Gehirn verbunden ist. Die Netzhaut setzt sich aus zahlreichen Pigmentzellen und Photorezeptoren zusammen; bei letzteren handelt es sich um leicht modifizierte Geißelzellen, deren Geißelmembran ein lichtempfindliches Pigment auf der Oberfläche trägt.

Das Auge der Onychophora zeigt weder im Bau noch in der Innervation eine Beziehung zum Facettenauge der Arthropoden. Vorgeschlagen worden ist eine Homologie zwischen diesem Auge und den Stirnaugen (Ocellen) z. B. der Insekten.

Fortpflanzungsorgane

Beide Geschlechter verfügen über paarige Keimdrüsen, die durch als Gonodukte bezeichnete Ausführgänge in eine gemeinsame Geschlechtsöffnung, die Gonopore, münden, welche sich auf der hinteren Bauchseite befindet. Sowohl Keimdrüsen als auch Gonodukte leiten sich von echtem Coelomgewebe ab.

Bei den Weibchen sind die beiden Eierstöcke in der Mitte zusammengewachsen und an die horizontal verlaufende Scheidewand geheftet. Die Gonodukte sind unterschiedlich ausgeprägt, je nachdem, ob es sich um lebendgebärende oder eierlegende Arten handelt. Bei Ersteren teilt sich jeder Ausführgang in einen schlanken Eileiter und eine geräumige „Gebärmutter“, den Uterus, in dem die Embryos heranwachsen. Die nur einfach vorhandene Vagina, mit der beide Uteri verbunden sind, mündet an der Gonopore nach außen. Bei eierlegenden Arten, deren Gonodukte gleichförmig aufgebaut sind, liegt die Geschlechtsöffnung an der Spitze eines langen Eierlegeapparats, des Ovipositors. Die Weibchen vieler Arten verfügen darüber hinaus über einen Receptaculum seminis genannten Samenspeicher, in dem Spermazellen der Männchen vorübergehend oder auch längerfristig aufbewahrt werden können.

Männchen verfügen über zwei getrennte Hoden sowie die dazugehörigen Samenbläschen (vesicula seminalis) und Ausführgänge (vasa efferentia). Letztere vereinigen sich zu einem gemeinsamen Samenleiter, dem vas deferens, der sich wiederum zum Ejakulationsleiter verbreitert an der Gonopore nach außen öffnet. Direkt neben beziehungsweise hinter dieser liegen bei den Männchen zwei Paar spezieller Drüsen, die vermutlich eine Hilfsfunktion bei der Fortpflanzung haben; die Drüsen des hinteren Paars werden auch als Analdrüsen bezeichnet.

Eine penisartige Struktur konnte bisher nur bei Männchen der Gattung Paraperipatus nachgewiesen, aber noch nicht in Aktion beobachtet werden. Männchen zahlreicher australischer Arten weisen dagegen wie bereits erwähnt spezielle Strukturen am Kopf auf, die anscheinend Aufgaben bei der Samenübertragung auf die Weibchen übernehmen.

Moderne Formen

Unter den heutigen Formen sind die Stummelfüßer wahrscheinlich sehr eng mit den Gliederfüßern (Arthropoda) verwandt, einem sehr umfangreichen Taxon, zu dem man etwa die Krebstiere (Crustacea), Insekten (Insecta) und Spinnentiere (Arachnida) zählt. Mit ihnen teilen sie unter anderem das gehäutete und aus α-Chitin sowie nicht-kollagenen Proteinen zusammengesetzte Außenskelett, die von echtem Coelomgewebe umgebenen Keimdrüsen und Ausscheidungsorgane, das offene Blutsystem mit rückseitig gelegenem Schlauchherzen, eine in pericardiale und periviscerale Höhlen aufgeteilte Leibeshöhle, Atmung durch Tracheen und eine ähnliche Embryonalentwicklung. Dazu kommt die Segmentierung mit je zwei Körperanhängen pro Segment. Antennen, Mandibeln und Oralpapillen sind dagegen vermutlich nicht zu den entsprechenden Körperteilen der Gliederfüßer homolog, das heißt, sie haben sich wohl unabhängig von diesen entwickelt.

Eine weitere eng verwandte Gruppe sind die relativ obskuren Bärtierchen (Tardigrada), denen allerdings aufgrund ihrer sehr geringen Größe eine Reihe von Merkmalen der Stummel- und Gliederfüßer wie Blutkreislauf und separate Atmungsstrukturen fehlen. Gemeinsam bilden Stummelfüßer, Gliederfüßer und Bärtierchen ein monophyletisches Taxon, die Panarthropoda, das heißt, alle drei Gruppen zusammengenommen umfassen alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren.

Innerhalb der Panarthropoda wurden die Stummelfüßer meist aufgrund einer gewissen Formverwandtschaft mit den Bärtierchen zu einem Taxon Protoarthropoda zusammengefasst. Mit dieser Bezeichnung sollte zum Ausdruck gebracht werden, dass beide, Stummelfüßer und Bärtierchen, noch nicht die volle Entwicklungshöhe der Gliederfüßer erreicht haben. Moderne systematische Theorien verwerfen derartige Vorstellungen von „primitiven“ und „hoch entwickelten“ Lebensformen und orientieren sich stattdessen ausschließlich an den stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnissen der beteiligten Taxa. Diese sind noch nicht zur Gänze aufgeklärt; es gilt jedoch als relativ wahrscheinlich, dass die Schwestergruppe der Stummelfüßer von einem Taxon gebildet wird, das sowohl Bärtierchen und Gliederfüßer umfasst und als Tactopoda (manchmal aber auch Tritocerebra) bezeichnet wird:

In die weitere Verwandtschaft der Stummelfüßer wurden lange Zeit die Ringelwürmer (Annelida) gestellt. Mit ihnen verbindet sie unter anderem der wurmartige Körper, die dünne und flexible Außenhaut, eine schichtige Muskulatur, paarig angelegte Ausscheidungsorgane sowie ein einfach gebautes Gehirn und einfache Augen. Ausschlaggebend war jedoch die bei beiden Gruppen vorhandene Segmentierung, die nur wenig Spezialisierung der Einzelsegmente erkennen lässt. Die Parapodien genannten Körperanhänge der Ringelwürmer entsprechen demnach den Gliedmaßen der Stummelfüßer.

In dem von Georges Cuvier geprägten Articulata-Konzept gelten die Stummelfüßer daher als evolutionäres Bindeglied zwischen Ringelwürmern und Gliederfüßern: Wurmartige Vorläufer entwickelten demnach zuerst Parapodien, die sich dann über Stummelbeine als Zwischenglied letztlich zu den Körperanhängen der Gliederfüßer weiterentwickelten. Die Stummelfüßer selbst galten aufgrund ihres strukturellen Konservatismus folglich als lebende Fossilien. Diese Ansicht kommt paradigmatisch in der Aussage des französischen Zoologen A. Vandel zum Ausdruck:

Onychophorans can be considered highly evolved annelids, adapted to terrestrial life, which announced prophetically the Arthropoda. They are a lateral branch which has endured from ancient times until today, without important modifications.

Onychophoren können als hoch entwickelte und an das Landleben angepasste Ringelwürmer angesehen werden, die prophetisch das Erscheinen der Gliederfüßer ankündigten. Sie sind ein Seitenast, der ohne relevante Veränderungen aus Urzeiten bis heute überdauert hat.

Die moderne Systematik bemüht sich, Kriterien wie eine „höhere“ oder „niedrigere“ Entwicklungsstufe der betrachteten Lebewesen ebenso außen vor zu lassen wie Unterscheidungen in Haupt- und Seitenäste – ihr gelten nur die aufgrund kladistischer Methodik erschlossenen Verwandtschaftsbeziehungen als real. Für das Articulata-Konzept spricht aus dieser Sicht immer noch der bei allen betroffenen Tiergruppen segmentierte Körper, das Vorhandensein gepaarter Segmentanhänge, die paarweise Anlage von Ausscheidungsorganen in jedem Segment und vor allem ein strickleiterartig aufgebautes Nervensystem auf der Basis eines bauchseitig gelegenen Doppelnervenstrangs.

Die Vertreter eines alternativen und heute mehrheitlich bevorzugten Konzepts, der so genannten Ecdysozoa-Hypothese, stellen dagegen Ringelwürmer und Panarthropoda in zwei sehr unterschiedliche Großgruppen, die Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) einerseits und die Häutungstiere (Ecdysozoa) andererseits. Seit der erstmaligen Aufstellung des Konzepts sind zahlreiche weitere Daten zu seiner Bekräftigung hinzugekommen. Aufgrund z. B. der gleichartigen Ausprägung der Hox-Gene, der Gene für die Organisation der Extremitäten und bekräftigt durch einen molekularen Stammbaum auf Basis der mitochondrialen DNA besteht an der Position der Stummelfüßer innerhalb der Ecdysozoa kaum noch ein Zweifel.

Bei den vorgenannten Gemeinsamkeiten von Ringelwürmern und Stummelfüßern handelt es sich also entweder um konvergent entstandene oder um „primitive“ Merkmale, so genannte Symplesiomorphien, die beide betroffene Gruppen unverändert von den gemeinsamen Vorfahren von Lophotrochozoen und Häutungstieren übernommen haben. Im ersteren Falle hätte sich etwa das Strickleitersystem im Laufe der Evolutionsgeschichte zweimal unabhängig entwickelt, im zweiteren handelte es sich um ein sehr altes Merkmal, das keine besonders enge Verwandtschaft zwischen Ringelwürmern und Panarthropoda begründen kann.

Das Ecdysozoa-Konzept sieht die weitere Verwandtschaft der Stummelfüßer in einem Cycloneuralia genannten Taxon, zu dem man neben Faden- (Nematoda) und Saitenwürmern (Nematomorpha) auch drei eher obskure Gruppen, Hakenrüssler (Kinorhyncha), Priapswürmer (Priapulida) und Korsetttierchen (Loricifera) zählt.

Besonders charakteristisch für die Cycloneuralia ist ein um die Mundöffnung herumgelegener, zirkumoraler, Nervenring, den die Befürworter des Ecdysozoa-Konzepts in modifizierter Form auch im Innervierungsmuster, also den Details der Nervenanordnung, der Panarthropoda wiedererkennen. Hinzu kommen ein allen Gruppen gemeinsamer Häutungsmechanismus, die Ecdysis, und molekularbiologisch aufgefundene Gemeinsamkeiten. Ein Problem der Ecdysozoa-Hypothese ist die subterminale Mundstellung der Stummelfüßer: Anders als bei den Cycloneuralia befindet sich der Mund nicht am Vorderende des Körpers, sondern liegt bauchseitig dahinter. Es gibt allerdings durch entwicklungsbiologische Untersuchungen, insbesondere hinsichtlich der Entstehung der Kopfnerven, Hinweise darauf, dass dies nicht immer der Fall war und der Mund ursprünglich terminal, also endständig angelegt war. Dies wird durch den Fossilbefund gestützt.

Ausgestorbene Formen

Die fossile Überlieferung der Stummelfüßer schließt Fossilien aus drei verschiedenen Zeitabschnitten ein, namentlich den frühen Epochen des Erdaltertums Kambrium und Ordovizium, dem späteren Karbon sowie dem Tertiär in der Erdneuzeit. Die kambrischen und ordovizischen Formen, deren Zugehörigkeit zu den Stummelfüßern umstritten ist, lebten noch allesamt im Meer, während die späteren Arten bereits als terrestrisch gelten.

Traditionell werden alle fossilen Formen in ein separates Taxon Xenusia gestellt, während die modernen als Euonychophora bezeichnet werden. Diese Klassifikation sagt allerdings nichts über die tatsächlichen stammesgeschichtlichen Zusammenhänge aus, weshalb sie bei kladistisch arbeitenden Taxonomen nicht akzeptiert ist.

Literatur

• H. Ruhberg: Onychophora, Stummelfüßer. in: W. Westheide, R. Rieger : Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Ulmer, Stuttgart 1974, Elsevier, München 2007, ISBN 3-8001-2429-7, ISBN 3-8274-1575-6
• Edward E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology: A functional evolutionary approach. Kapitel 15. Brooks/Cole, London 2004, S. 505, ISBN 0-03-025982-7
• R. C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. Kapitel 15. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003, S. 463, ISBN 0-87893-097-3

Wissenschaftliche Literatur

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• J. Eriksson: Evolution and Development of the Onychophoran Head and Nervous System. in: Comprehensive summaries of Uppsala dissertations from the Faculty of Science and Technology. Upsala 833, 2003. ISSN 1104-232X
• X. Hou, J. Bergström: Cambrian lobopodians - ancestors of extant onychophorans. in: Zoological Journal of the Linnean Society. Blackwell, Oxford 114.1995, S. 3. ISSN 0024-4082
• J. Monge-Najera: Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the onychophora. in: Zoological Journal of the Linnean Society. Blackwell, Oxford 114.1995, S. 21. ISSN 0024-4082
• T. R. New: Onychophora in invertebrate conservation: priorities, practice and prospects. in: Zoological Journal of the Linnean Society. Blackwell, Oxford 114.1995, S. 77. ISSN 0024-4082
• G. Poinar: Fossil onychophorans from Dominican and Baltic Amber: Tertiapatus dominicanus n.g., n.sp. (Tertiapatidae n. fam.) and Succinipatopsis balticus n.g., n. sp. (Succinipatopsidae n. fam.) with a proposed classification of the subphylum Onychophora. in: Invertebrate Biology. Blackwell, Malden Mass 119.2000, S. 104. ISSN 1077-8306
• G. Poinar: Fossil Velvet Worms in Baltic and Dominican Amber: Onchychophoran Evolution and Biogeography. in: Science. Moses King, Cambridge Mass 273.1996, S. 1370. ISSN 0096-3771
• C. J. Wedeen, R. G. Kostriken, D. Leach, P. Whitington: Segmentally iterated expression of an engrailed-class gene in the embryo of an Australian onychophoran. in: Development Genes and Evolution. Springer, Heidelberg 207.1997,4, S. 282. ISSN 0949-944X

Einzelnachweise

1. ↑ Georg Mayer & Steffen Hartzsch (2007): Immunolocalization of serotonin in Onychophora argues against segmental ganglia being an ancestral feature of arthropods. BMC Evolutionary Biology 7: 118 doi:10.1186/1471-2148-7-118 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/118
2. ↑ Georg Mayer, Paul M. Whitington, Paul Sunnucks, Hans-Joachim Pflüger (2010): A revision of brain composition in Onychophora (velvet worms) suggests that the tritocerebrum evolved in arthropods. BMC Evolutionary Biology 10: 255. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/255
3. ↑ Georg Mayer (2006): Structure and development of onychophoran eyes: What is the ancestral visual organ in arthropods? Arthropod Structure & Development Volume 35, Issue 4: 231–245. doi:10.1016/j.asd.2006.06.003
4. ↑ J. Monge-Najera, Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the onychophora, Zoological Journal of the Linnean Society, 114, 1995, Seite 21
5. ↑ Jennifer K. Grenier, Theodore L. Garber, Robert Warren, Paul M. Whitington, Sean Carroll (1997): Evolution of the entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the onychophoran/arthropod clade. Current Biology 7: 547–553. doi:10.1016/S0960-9822(06)00253-3
6. ↑ Janssen, R., Eriksson, B. J., Budd, G. E., Akam, M., Prpic, N.-M. (2010): Gene expression patterns in an onychophoran reveal that regionalization predates limb segmentation in panarthropods. Evolution & Development 12: 363–372. doi:10.1111/j.1525-142X.2010.00423.x
7. ↑ Lars Podsiadlowski, Anke Braband, Georg Mayer(2008): The complete mitochondrial genome of the Onychophoran Epiperipatus biolleyi reveals a unique transfer RNA set and provides further support for the Ecdysozoa hypothesis. Molecular Biology and Evolution 25 (1): 42-51. doi:10.1093/molbev/msm223

Weblinks

• Onychophora Website, mit Informationen aus wissenschaftlichen Quellen (englisch)