Auswahl von Käfern im Totholz

Die Bedeutung des Totholzes für den Artenschutz ist besonders gut bei den Käfern zu belegen. So leben rund 25 Prozent aller in der Bundesrepublik Deutschland vorkommenden Käferarten am Holz verschiedener Zerfallsstadien. Die Gruppe der xylobionten Käfer weist in Deutschland einen sehr hohen Anteil bedrohter Arten auf. Viele dieser Arten zeigen spezielle Ansprüche hinsichtlich ihres Habitates. Spezialisierungen gibt es unter anderem bezüglich Baumart, bevorzugter Struktur (Rinde, Bast, Kernholz), Holzvolumen, Zersetzungsgrad, Lichtexposition, Feuchte sowie Pilz- und Insektenbefall.

Vorwiegend Laubgehölze bevorzugt etwa der Hirschkäfer (Lucanus cervus). Seine Larven leben an morschen Wurzeln alter Eichen, Ulmen und Obstbäumen, seltener an Weichhölzern. Auch ein Großteil der Bockkäferarten (Cerambycidae) wie der Große Eichenbock (Cerambyx cerdo) sind von Laubhölzern abhängig. Die Feuerkäfer (Pyrochroidae) befinden sich unter der Rinde von trockenem Totholz, die Larven dieser Tiere jagen Borkenkäfer im Holz. In Weichhölzern wie den Weiden leben unter anderem die Larven des Moschusbockes (Aromia moschata).

In Nadelhölzern sind verschiedene Prachtkäfer- (Buprestidae) und Runzelkäferlarven (Rhysodidae) zu finden. Der Hausbock (Hylotrupes bajulus) hat in trockenem Fichtenholz seinen natürlichen Lebensraum, die Larven des Fichtenbocks (Monochamus sutor) und des Gemeinen Fichtensplintbocks (Tetropium castaneum) bevorzugen das Kambium von Fichten und Kiefern und verpuppen sich später im Innern der Äste oder des Stammes. Der Mulmbock (Ergates faber) bevorzugt Baumstümpfe von Kiefern, ist aber in höheren Lagen auch an Fichten und Tannen zu finden.

Viele Käfertaxa sind allerdings auch weniger spezialisiert. Die Scheinbockkäfer (Oedemeridae) und ihre Larven sind in terrestrischem Totholz, aber auch in Treibgut und in verholzenden Teilen krautiger Pflanzen zu finden. Die Larven des Nashornkäfers (Oryctes nasicornis) entwickeln sich auch in Holzabfällen, hierzulande findet man sie vornehmlich in Komposthaufen. Ebenfalls an Holz und an anderen Substraten sind Buntkäfer (Cleridae) zu finden. Aus der Familie der Moderkäfer (Latridiidae) bevorzugt vor allem Latridius lardarius schimmelndes Holz, er ernährt sich von Schimmelpilzen. Für eine Reihe von Käfern stellt Totholz auch ein Winterquartier dar, etwa für viele Marienkäfer (Coccinellidae).

Einige Arten kommen nur dort vor, wo lange kontinuierlich viel Totholz vorhanden war. Sie werden als Urwaldrelikte bezeichnet.

Auswahl von weiteren Insekten im Totholz

Staubläuse ernähren sich etwa von Pilzgewebe, Sporen, Flechten, Grünalgen und sind unter Rinden, an Baumstämmen und Totholz zu finden. Unter den Zweiflüglern (Diptera) sind es vor allem Vertreter der Dungmücken, Haarmücken und Gnitzen, deren Larvalentwicklung in modrigem Totholz stattfindet. Auch die Larven der Tummelfliegen leben im Totholz und ernähren sich von Baumpilzen. Holzfliegen jagen Larven und Würmer. Die Mauerbienen bauen ihre Nester auch in Ritzen im Totholz und verlassenen Fraßgängen anderer Insekten. Die Holzbiene legt Brutzellen in trockenem, sonnenexponiertem und leicht morschem Totholz an und überwintert im Totholz. Die Echten Wespen (Vespidae) benötigen Holz zum Nestbau und hängen ihre Bauwerke auch in trockene Hohlräume alter Bäume. Viele weitere Wildbienen, Hummeln, und Hornissen leben in abgestorbenen Holzstämmen, meist in aufrecht stehenden Baumstümpfen.

Reptilien, Vögel und Säugetiere im Totholz

Totholz bietet größeren Tieren die Möglichkeit, ihre Bauten und Nester anzulegen, und ist Lebensraum der Nahrung von Vögeln und anderen Wirbeltieren. Von den Insektenlarven im Holz ernähren sich die Spechte und andere heimische Vögel. Spechte zimmern ihre Bruthöhlen in lebende aber auch abgestorbene Bäume oder Baumteile. Die so entstandenen Baumhöhlen werden, wenn die Spechte sie verlassen haben, von anderen Tieren als Nistplatz genutzt, so zum Beispiel von den Eulenarten Raufußkauz, Sperlingskauz und Waldkauz sowie von der Hohltaube oder Kleinsäugern wie Siebenschläfer und Eichhörnchen.

Auch Baummarder nutzen die Höhlen. Verlassene Spechthöhlen dienen außerdem einer Reihe von Fledermausarten wie dem Großen Abendsegler, der Bechsteinfledermaus, dem Braunen Langohr, der Fransenfledermaus und der Wasserfledermaus (in der Nähe von Gewässern, Altarme, Auwald) als Sommer- und Winterquartier.

Verschiedene Amphibien und Reptilien suchen liegendes Totholz als Tagesversteck (Sonnenbad) oder zum Überwintern auf. Darunter fallen etwa die Erdkröte und die Waldeidechse sowie die Europäische Sumpfschildkröte, die Totholz in Gewässernähe braucht. Blindschleichen und Kreuzottern suchen Baumhöhlen in Bodennähe zum Überwintern und als Nistplatz auf. Die Blindschleiche nutzt alte Baumstämme tagsüber zum Sonnenbad. Die Kreuzotter versteckt sich tagsüber bei großer Hitze in oder unter Totholz.

Pilze im Totholz

Totholz wird über Jahre hinweg von Bakterien, Käfern und Baumpilzen wie beispielsweise dem Zunderschwamm, dem Hallimasch und weiteren so genannten lignicolen Pilzen zersetzt. Der entstehende Humus wird zum Nährboden für Pflanzen. Totholz bildet auch ein Keimbett für viele junge Bäume; seine Masse und Verteilung kann die nach dem natürlichen Zerfall neu entstehenden Bestands- und Waldstrukturen beeinflussen.

Wirkung von Totholz in Fließgewässern

In naturbelassenen Gewässern Mitteleuropas kommt durch den Bewuchs stets ein hoher Anteil von Totholz in unterschiedlichen Erscheinungsformen vor und beeinflusst das Erscheinungsbild stark. In Altarmen von Fließgewässern, an Flüssen und Bächen wird die natürliche Fließgewässerdynamik durch Gehölze und durch Totholz maßgeblich mitgeprägt: durch Uferfestlegung, Erosionsminderung, Schwemmgut und Akkumulation, durch Schaffung von Bereichen unterschiedlicher Strömungsgeschwindigkeit oder von Verlandungs­zonen. An Stämmen und kleinerem Treibgut staut sich das Wasser und senkt die Fließgeschwindigkeit, was zur Ablagerung von Sedimenten führt. Die abgelagerten Sedimente verringern ein Eingraben des Fließgewässers (Geschiebehunger); Totholz trägt auch zur Regulierung des Grundwasserstandes bei. Durch die aufstauende Wirkung kann es zu einer Veränderung des Stromstriches und zu einer seitlichen Verlagerung kommen, das Mäandrieren des Gewässers wird unterstützt. Es bilden sich aber auch Abschnitte mit höherer Strömungsgeschwindigkeit (Entstehung von Kolken), Steilufern und Abbruchkanten. Strukturvielfalt (Gewässerstrukturgüte) und Wasserqualität werden durch Sauerstoffanreicherung (Selbstreinigungskraft) verbessert.

Einfluss auf die Biozönose in Fließgewässern

An naturbelassenen Gewässern ist das Aufkommen von Totholz beträchtlich. Auch kleinste Strukturunterschiede, wie Stamm, Geäst, Krone; Quantität von Totholz und das Verhältnis von unter Wasser liegendem und über Wasser liegendem Totholz sind Qualitätsmerkmale.

In Versuchen wurde die positive Entwicklung der Fisch-Populationen nachgewiesen. In fischökologischen Untersuchungen stieg die Regenbogenforellen-Population bereits im ersten Jahr nach dem künstlichen Eintrag von Totholz an strukturarmen, kanalisierten Fließgewässern von 180 auf rund 500, im zweiten Jahr auf bis zu 1100 Individuen auf 150 Meter Gewässerabschnitt. Der größte Zuwachs wurde im Kronenbereich eingebrachter toter Bäume festgestellt, wo die Regenbogenforelle laichen konnte. Auch stromunter- wie stromoberseitig der angereicherten Gewässerabschnitte stieg die Zahl der Individuen.

Die Artenvielfalt der Fischzönosen hat in diesem Fall durch andere Umweltschäden (Passierbarkeit, Gewässergüte) nicht zugenommen. Trotzdem kann angenommen werden, dass von Totholz in Fließgewässern auch Fische anderer Größenordnungen sowie Krebse, Muscheln, sessile und viele andere Arten profitieren.

Im Wasser liegendes Totholz stellt an sich schon einen Lebensraum dar – so nutzen etwa 60 heimische Käferarten nur solches Totholz zur Eiablage, das schon einmal im Wasser lag. Vögel benutzen aus dem Wasser ragendes Holz als Ansitz. Die Brückenspinne (eine Kreuzspinnen-Art) hat sich auf den Netzbau an Totholz und anderen Gegenständen über Gewässern spezialisiert.

In naturbelassenen Auen der Fließgewässer stellt Totholz das prägende Element dar. Besonders viel großvolumiges Totholz fällt in Auwäldern an, da durch stark schwankende Grundwasserpegel und regelmäßige Hochwasser Bäume in kürzeren Zeitabständen absterben. Bei ausbleibender Bewirtschaftung ist hier, vor allem durch die periodische Überflutung, die Zerfallsphase der Wälder verbreitet. Hartholz- und Weichholzauen sind häufig durch absterbende einzelne, sonnenexponierte Bäume gekennzeichnet; sie bieten zusammen mit liegendem Totholz einen sehr artenreichen Lebensraum. In Altarmen fördert Totholz durch Nährstoffeintrag die Verlandung und sorgt so für Stabilität und Fließgleichgewicht eines Stromes.

Wirkung von Totholz in Mooren und Bruchwäldern

Auch in Bruchwald und Sumpf ist das Mosaik-Zyklus-Konzept durch das beschleunigte Absterben verbreitet.

In semiterrestrischen Regenmooren und Niedermooren trägt Totholz entscheidend zur Herausbildung der typischen Standortfaktoren bei. In Altarmen und Mooren sorgen vornehmlich schwankende Grundwasserstände und Klimaeinflüsse auch auf natürliche Weise für das Entstehen von Totholz. In geringerem Maße ist Totholz auch an der Moorbildung beteiligt.

Forstwirtschaft

In Deutschland wird im Gegensatz zu vielen Ländern der Welt traditionell ein ganzheitlicher (inklusionistischer) Ansatz der Forstwirtschaft (früher „Kielwassertheorie“) verfolgt, bei dem alle Funktionen auf ein und derselben Wirtschaftsfläche gleichzeitig erbracht werden sollen, also wirtschaftlicher und gesellschaftliche Nutzen sowie alle ökologischen Funktionen, insbesondere der Naturschutz. Mit diesem Anspruch wird ein großer Teil der Waldfläche Deutschlands forstwirtschaftlich genutzt, ohne dass die Forstgesetze operational die drei genannten Funktionen sicherstellen. Dies ist gleichzeitig die wichtigste Ursache für das Fehlen von starkem Totholz und damit die Hauptursache für die Gefährdung der zahlreichen darauf angewiesenen Arten. Unabhängig von der Betriebsform (Altersklassenwald oder Dauerwald) werden die meisten Bäume genutzt, bevor sie den natürlichen Alterstod sterben könnten. Damit fallen die für einen Urwald typischen Alters- und Zerfallsphasen an vielen Stellen aus. Insbesondere der im Altersklassenwald stetig angestrebte Kronen- und Dickungsschluss, u. a. durch Aufforstung von kleinen Lichtungen, vermindert die Sonneneinstrahlung und damit zusätzlich die Vielfalt unterschiedlicher Lichtmosaike und Zersetzungsbedingungen. Insbesondere seit der gestiegenen Nachfrage nach Waldholz als Energieträger werden sogar wieder vermehrt solche Holzsortimente genutzt, die vorher als unwirtschaftlich zu nutzen im Wald verblieben waren, beispielsweise Weichhölzer, schwache Sortimente wie Äste und Zöpfe, oder anbrüchiges oder verpilztes Holz.

Historisch betrachtet wurde aus der Not an Brennmaterial der Wald lange Zeit „sauber“ gehalten, da abgestorbene Äste und Baumreste als Rohstoff genutzt werden mussten. Später kam teilweise die Ansicht dazu, den im Totholz lebenden „Schädlingen“ vorzubeugen, sodass oftmals bis in die 1990er Jahre die Ansicht vertreten wurde „der Wald müsse sauber sein“. Im Zuge der Hinwendung einiger Landesforstbetriebe zur naturnäheren Waldwirtschaftsformen seit Ende der 1980er Jahre wurde dem Fehlen von Totholzstrukturen im Wirtschaftswald vermehrt Aufmerksamkeit geschenkt. So erließen die saarländischen Landesforsten erstmals in Deutschland im Jahr 1992 eine Totholzstrategie, die im öffentlichen Wald die Forstdienststellen verbindlich anwies, mindestens fünf Prozent der stehenden Holzmasse (über 30 cm Brusthöhendurchmesser) als Biotopbäume dauerhaft von der Nutzung auszunehmen. Eine Totholzempfehlung ist inzwischen auch Bestandteil der Biodiversitätsstrategie der Bundesregierung, welche jedoch im föderalen System nicht die unmittelbare Gesetzeskompetenz besitzt.

Da die meisten Wälder Deutschlands bewirtschaftet werden, wird versucht, die Interessen von Naturschutz und Forstwirtschaft in Forstrahmenplänen oder Landschaftsplänen miteinander in Einklang zu bringen. Aufgrund der enormen Bedeutung für Waldökosysteme ist das Vorhandensein von Totholz ein Kriterium bei der Zertifizierung nachhaltiger Forstwirtschaft. Ein kleiner Prozentanteil der Fläche muss aus der Nutzung genommen werden (FSC), oder es gibt Leitlinien zum Erhalt eines Minimums starker toter Bäume (PEFC).

Baumpflege in öffentlichen und privaten Grünflächen

In öffentlichen Grünanlagen, vor allem an Straßen, und in privaten Gärten wird Totholz meist entfernt, weil es als „hässlich“ angesehen wird, oder die Verkehrssicherungspflicht es notwendig macht. Gerichte erkennen durch herabfallende Äste Geschädigten meistens einen Schadensersatzanspruch gegen den Besitzer eines Baumes zu. Von der legalen Möglichkeit, sich von dieser Pflicht auf Erholungsflächen zu befreien (durch entsprechende Schilder: „Betreten/Befahren auf eigene Gefahr“), machen Gartenämter und Privatleute meist keinen Gebrauch, um mögliche Rechtsstreite zu vermeiden.

Eine solche „formularmäßige Freizeichnung“ ist nicht möglich, wenn ein Baum oder Äste auf einen Verkehrsweg stürzen. Gerichte erkennen eine „formularmäßige Freizeichnung“ von der Haftung durch solche Schilder nicht an. Gefahrenbereiche können nur dadurch entschärft werden, dass die Gefährdung beseitigt wird oder der Bereich für den öffentlichen Verkehr wirksam gesperrt wird.

§ 60 BNatSchG beschränkt diese Haftungspflicht der Eigentümer jedoch gegenüber Erholungssuchenden „auf Wegen der offenen Flur und ungenutzten Grundstücken“: Die Erholungsnutzung geschieht hier auf eigene Gefahr. Ebenso zeichnet sich ab, dass Astabbrüche oder Baumsturz im Bestandswald als „waldtypische“ Gefahren anzusehen sind, für die der Verkehrsträger nicht haftet (ähnlich dem Fall „Steinschlag auf Hochgebirgspfaden“).

Als eine weitere Maßnahme zur Minimierung des Lebensraumverlustes seltener Tierarten werden beseitigte Totholz-Stämme an anderen Stellen als Totholz-Pyramiden wieder aufgebaut. Dies dient dem weiteren Erhalt streng geschützter Arten.

Totholz-Ersatzhabitate

Zum Erhalt aller in Deutschland natürlich vorkommenden Waldgesellschaften ist auf repräsentativen Flächen ein Bewirtschaftungsverzicht erforderlich. Dieser wird selbst innerhalb der bestehenden Nationalparke nur teilweise verwirklicht. Deswegen soll im Rahmen der Nationalen Biodiversitätsstrategie 5 % der Waldfläche in Deutschland dauerhaft unbewirtschaftet bleiben.

Bewusst geschaffene Nisthilfen wie Lochziegel und Brutkästen, Holzscheite auf dem Balkon und im Garten können einigen Arten einen Ersatzlebensraum bieten. Eine Besiedelung im Sinne eines Ökosystems mit Säugetieren und Vögeln oder gar mit spezialisierten Käfern lässt sich damit nicht erreichen. Wirkungsvoller sind Maßnahmen in Wäldern, Grünanlagen und Gärten. Baumschnitt sollte nicht entfernt oder geschreddert werden. Aus ihm lassen sich im Garten totholzreiche Hecken, ähnlich der Benjeshecke, als Sichtschutz und Gestaltungselement herstellen. Abgesägte Stämme können angelehnt oder eingegraben das wichtige stehende Totholz darstellen.