Die Pegasoferae sind ein hypothetisches Taxon innerhalb der Säugetiere (Mammalia), das im Juni 2006 von Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa und Norihiro Okada erstmals auf der Basis einer molekularbiologischen Analyse vorgeschlagen wurde. Es handelt sich um eine Gruppierung der Ferae (Raubtiere und Schuppentiere), der Unpaarhufer (Perissodactyla) sowie der Fledertiere (Chiroptera) in eine gemeinsame systematische Gruppe. Damit stellt es der bislang als plausibel akzeptierten Hypothese der Fereuungulata, der Zusammenfassung der Ferae und Unpaarhufer mit den Cetartiodactyla (Paarhufer und Wale) eine Alternative entgegen.

Kurze Darstellung der betrachteten Tiergruppen

Aufgrund der sehr unterschiedlichen Lebensweisen und Merkmalskombinationen der innerhalb der Pegasoferae vereinten Tiergruppen ist eine allgemein gültige Merkmalsbeschreibung nicht möglich, die Zusammenführung basiert nur auf Übereinstimmungen im genetischen Material. Im Folgenden werden entsprechend die betrachteten Taxa sowie die als Schwestergruppe angesehenen Cetartiodactyla kurz beschrieben, eine ausführliche Darstellung findet sich in den entsprechenden Artikeln:

Ferae

Die Ferae bestehen aus der artenarmen Gruppe der Schuppentiere (Pholidota) sowie den formenreichen Raubtieren (Carnivora). Mit Ausnahme der Robben handelt es sich hierbei um vierbeinige Landtiere, die weltweit verbreitet sind und sich zumeist auf eine räuberische Lebensweise spezialisiert haben (eine Ausnahme stellt beispielsweise der Große Panda dar). Die Schuppentiere sind dabei hochspezialisierte Ameisen- und Termitenfresser, die meisten Raubtiere Fleisch- und Fischfresser. Die Verwandtschaft dieser beiden als Ordnungen geführten Tiergruppen gilt als weitestgehend bestätigt, obwohl die Schuppentiere auch häufig in die Verwandtschaft der Nebengelenktiere eingeordnet wurden.

Unpaarhufer

Die Unpaarhufer (Perissodactyla) sind eine Gruppe von großen Pflanzenfressern. Vor allem die Pferde sind hochspezialisierte Läufer, die sich an die Steppenlandschaften angepasst haben. Außerdem gehören in diese Gruppe die Tapire sowie die Nashörner. Als kennzeichnendes Merkmal verläuft bei allen Unpaarhufern die Hauptachse sowohl der vorderen als auch der hinteren Füße durch den Mittelstrahl, die dritte Zehe ist dementsprechend bei allen Arten die größte.

Fledertiere

Die Fledertiere sind die einzigen Säugetiere, die zu einem aktiven Flug befähigt sind. Entsprechend den Anforderungen an diese Lebensweise sind ihre Extremitäten modifiziert und mit einer Flughaut ausgestattet. Sie ernähren sich teilweise von Insekten (Fledermäuse) und teilweise von Früchten (Flughunde). Nach den Nagetieren stellen sie die artenreichste Ordnung der Säugetiere dar.

Cetartiodactyla

Die Cetartiodactyla setzen sich zusammen aus den Paarhufern (Artiodactyla) und den Walen (Cetacea), die sowohl aufgrund morphologischer als auch molekularbiologischer Merkmale zu einem monophyletischen Taxon zusammengefasst werden. Die Paarhufer sind, ähnlich wie die Unpaarhufer, große, vierbeinige Pflanzenfresser, bei denen sich die Zehen aufgrund einer Anpassung an eine laufende Lebensweise zu Hufen entwickelt haben, wobei bei ihnen jedoch die Mittelachse eines Beins zwischen der dritten und vierten Zehe liegt. Die Wale stellen dagegen eine Tiergruppe dar, die sich vollständig an das Leben im Meer angepasst hat (Meeressäuger). In dieser Gruppe sind sowohl jagende Fleischfresser (Zahnwale ernähren sich von Fischen, Tintenfischen, Säugetieren und anderen Meerestieren) als auch Planktonfiltrierer (Bartenwale) enthalten. Die Gruppierung der Wale in die Verwandtschaft der Paarhufer erfolgt vor allem auf der Basis von paläontologischen Funden, innerhalb der Paarhufer gelten die Flusspferde als nächste Verwandte der Wale.

Methode

Ergebnis

Die von Nishihara u. a. 2006 entwickelte Hypothese bestätigt die generelle Großsystematik innerhalb der höheren Säugetiere mit den Afrotheria, den Xenarthra, den Euarchontoglires sowie den Laurasiatheria. Außerdem unterstützen die Untersuchungen das Taxon der Scrotifera. Innerhalb dieses widersprechen ihre Ergebnisse allerdings dem bislang als plausibel anerkannten Taxon der Fereuungulata, indem bei ihnen die Fledertiere statt der Cetartiodactyla als Schwestergruppe der Unpaarhufer und Ferae (Zooamata) gruppiert werden und mit diesen das Taxon Pegasoferae bilden. Die Cetartiodactyla werden als Schwestergruppe der Pegasoferae betrachtet:

Vollständig verworfen wurde die in der klassischen Systematik häufig noch zu findende Gruppierung der Euungulata, in der die Unpaarhufer, Paarhufer und Wale ein Taxon bilden. Die Gruppe der Huftiere (Ungulata), die neben den bereits erwähnten Ordnungen auch noch die Erdferkel, Elefanten, Seekühe und Schliefer enthalten soll und die sich ausschließlich auf morphologische Merkmale stützt, wird ebenfalls ausgeschlossen.

Auch bei der Platzierung der Fledertiere werden die auf morphologischen Merkmalen basierenden Untersuchungen nicht unterstützt, die diese in die Verwandtschaft der Primaten, Riesengleiter und Spitzhörnchen und somit in die Archonta statt in die Laurasiatheria einordnen. Auf molekularer Basis lässt sich dies nicht bestätigen; hier wurden die Fledertiere bislang entweder als Schwestergruppe der Fereuungulata oder als Schwestergruppe der Insektenfresser (Eulipotyphla), mit denen sie dann das gemeinsame Taxon der Insectiphillia bilden, betrachtet.

Morphologischer und paläontologischer Befund

Auf morphologischer Basis lassen sich sämtliche Taxa innerhalb der Säuger, die basierend auf molekulargenetischen Analysen gebildet wurden, nur sehr schwer oder gar nicht bestätigen. Besonders innerhalb der Laurasiatheria, in der die Pegasoferae angesiedelt sind, widerspricht die morphologische Betrachtung den Erkenntnissen der Molekularbiologie. Ein Problem der Einordnung stellen dabei vor allem die beiden klassisch zu den Huftieren (Ungulata) gruppierten Ordnungen der Paarhufer und Unpaarhufer. Beide haben eine Reihe von gemeinsamen Merkmale, die heute als konvergent betrachtet werden. Dazu gehört vor allem die Entwicklung der Hufe als Reduzierungs- und Anpassungserscheinung der vier Gliedmaßen, insbesondere der Finger- und Zehenstrahlen.

Auch paläontologisch lässt sich der molekularbiologische Fund nicht unterstützen, da es innerhalb der frühen Säugetierevolution zu einer rapiden Radiation der verschiedenen Säugerformen kam. So lassen sich von den unterschiedlichen Säugerordnungen zwar früh erste Vertreter finden, Übergangsformen sind dagegen nur sehr selten verfügbar. Dies trifft für alle Gruppierungen innerhalb der Laurasiatheria mit Ausnahme der Cetartiodactyla zu, bei denen Funde früher Wale eine eindeutige Zuordnung als Schwestergruppe der Paarhufer erlauben.

Namensgebung

Der Name Pegasoferae setzt sich zusammen aus der bereits etablierten Bezeichnung Ferae (lat.: Wildtiere) für das aus Raub- und Schuppentieren bestehende Taxon sowie dem Wortstamm Pegaso-. Da es sich bei den anderen beiden Gruppen der Pegasoferae um die fliegenden Fledertiere sowie die Unpaarhufer handelt, bei denen die Pferde den größten Anteil ausmachen, bezieht sie sich auf den Pegasos aus der griechischen Mythologie. Dabei handelt es sich um ein fliegendes Pferd, vorgeschlagen wurde der Name durch Masami Hasegawa.

Literatur

Der Text basiert im Wesentlichen auf der Veröffentlichung

• Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa, Norihiro Okada: Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 103, 2006, S. 9929–9934 (Volltext, PDF verfügbar)

Für den methodischen Teil sowie die taxonomische Darstellung wurden zudem folgende Quellen genutzt:

• P. D. Waddell, Y. Cao, J. Hauf, M. Hasegawa: Using novel phylogenetic methods to evaluate mammalian mtDNA, including amino acid invariant sites LogDet plus site stripping, to detect internal conflicts in the data, with special reference to the positions of hedgehog, armadillo, an elephant. In: Systematic Biology. 48, 1999, S. 31–53.
• William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Stephen J. O’Brien, Ole Madsen, Mark Scally, Christopher J. Douady, Emma Teeling, Oliver A. Ryder. Michael J. Stanhope, Wilfried W. de Jong, Mark S. Springer: Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics. In: Science. 294, 2001, S. 2348–2351.
• Jeheskel Shoshani, Malcolm C. McKenna: Higher taxonomic relationships among extant mammals based on morphology, with selected comparisons of results from molecular data. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 9 (3), 2001, S. 572–584.
• D. E. Pumo, P. S. Finamore, W. R. Franek, C. J. Phillips, S. Tarzami, D. Balzarano: Complete mitochondrial genome of a fruit bat, Artibeus jamaicensis. and a new hypothesis of the relationships of bats to other eutherian mammals. In: Journal of Molecular Evolution. 47 (6), 1998, S. 709–717.
• Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press, New York 1997, ISBN 0-231-11013-8.
• Michael J. Novacek: Mammalian phytogeny: shaking the tree. In: Nature. 356, 1992, S. 121–125.
• Michael J. Novacek: Mammalian phylogeny: Genes and supertrees. In: Current Biology. 11 (14), 2001; Seiten R573-R575
• Suzette K. Mouchaty, Anette Gullberg, Axel Janke, Ulfur Arnason: The Phylogenetic Position of the Talpidae Within Eutheria Based on Analysis of Complete Mitochondrial Sequences. In: Molecular Biology and Evolution. 17, 2000, S. 60–67.
• Masato Nikaido, Fumio Matsuno, Healy Hamilton, Robert L. Brownell Jr., Ying Caodagger, Wang Ding, Zhu Zuoyan, Andrew M. Shedlock, R. Ewan Fordyce, Masami Hasegawa, Norihiro Okada: Retroposon analysis of major cetacean lineages: The monophyly of toothed whales and the paraphyly of river dolphins. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 98, 2001, S. 7384–7389. (Volltext, PDF)

Einzelnachweise

1. ↑ vorgeschlagen von Murphy u. a. 2001.
2. ↑ vorgeschlagen von Waddell u. a. 1999.
3. ↑ vorgeschlagen von Murphy u. a. 2001.
4. ↑ Shoshani & McKenna 2001, McKenna & Bell 1997.
5. ↑ Novacek 1992, Shoshani & McKenna 2001, McKenna & Bell 1997.
6. ↑ Pumo u. a. 1998, Novacek 2001, Murphy u. a. 2004.
7. ↑ Mouchaty u. a. 2000, Nikaido u. a. 2001.