Die Pinguine (Spheniscidae) sind eine Gruppe flugunfähiger Seevögel der Südhalbkugel. Sie bilden die einzige Familie in der Ordnung Sphenisciformes. Ihre stammesgeschichtliche Schwestergruppe bilden wahrscheinlich die Seetaucher (Gaviiformes) und Röhrennasen (Procellariiformes). Pinguine sind leicht von allen anderen Vögeln zu unterscheiden und in herausragender Weise an das Leben im Meer und in den teilweise extremen Kältezonen der Erde angepasst.

Etymologie

Das deutsche Wort Pinguin stammt direkt von dem englischen Wort penguin ab. Diese Bezeichnung bezog sich ursprünglich auf den auf der Nordhalbkugel im Atlantik beheimateten, um 1850 ausgerotteten flugunfähigen Riesenalk (Pinguinus impennis). Die ersten Aufzeichnungen über Pinguine aus dem späten 15. Jahrhundert in Afrika und dem frühen 16. Jahrhundert in Südamerika verwenden den Namen Pinguin noch nicht. Obwohl nicht näher mit dem Riesenalk verwandt, wurde die Bezeichnung vermutlich von Seeleuten in der zweiten Hälfte des 16. Jahrhunderts auf die oberflächlich ähnlich aussehenden Pinguine übertragen.

Die Herkunft des englischen Wortes penguin ist umstritten. Es leitet sich vermutlich von walisisch pen gwyn „weißer Kopf“ her. Im Gegensatz zu Pinguinen haben die Riesenalke zwei weiße Flecken am Kopf. Es wurde auch gemutmaßt, dass sich die Bezeichnung „weißer Kopf“ nicht auf den überwiegend dunklen Kopf der Riesenalke, sondern auf die durch Guano weiß gefärbten Inseln mit Brutkolonien der Vögel beziehen könnte.

Eine weitere Theorie leitet den Namen von lat. pinguis „fett“ ab, was sich auf den Körperbau der Tiere beziehen würde. Im Niederländischen ist vetgans, wörtlich „Fettgans“, ein Synonym für pinguïn. Es wurden auch noch englisch pin-wing sowie Sprachen amerikanischer Ureinwohner als möglicher Ursprung diskutiert. Keine der Theorien konnte bislang schlüssig belegt werden. Auch im Deutschen war vor dem 20. Jahrhundert die Bezeichnung Fettgans üblich.

Anatomie und Aussehen

Der Größen- und Gewichtsunterschied der verschiedenen Pinguinarten ist beträchtlich, Körperbau und Gefieder sind in der Familie dagegen sehr homogen.

Verbreitung

Pinguine leben in den offenen Meeren der südlichen Hemisphäre. Dort finden sie sich insbesondere in den Küstengewässern der Antarktis, in Neuseeland, dem südlichen Australien, Südafrika, Namibia (Pinguin-Inseln), südliches Angola, auf den vor Südamerika gelegenen Falklandinseln und an der Westküste hinauf bis nach Peru sowie auf den am Äquator gelegenen Galápagos-Inseln. Als kälteliebende Vögel treten sie in tropischen Gebieten nur dann auf, wenn Kaltwasserströmungen existieren; dies ist etwa an der Westküste Südamerikas mit dem Humboldt-Strom oder um Südafrika mit dem Benguela-Strom an der Kap-Halbinsel der Fall.

Die meisten Arten leben etwa zwischen dem 45. und dem 60. Breitengrad südlicher Breite; die größte Individuenzahl findet sich um die Antarktis und auf nahegelegenen Inseln. Auf der Nordhalbkugel leben mit Ausnahme von Zootieren und eines Teils der Population des Galápagos-Pinguins auf der auf Äquatorhöhe gelegenen Galápagos-Insel Isabela keine Pinguine.

Lebensraum

Der eigentliche Lebensraum der Pinguine ist das offene Meer, an das sie anatomisch hervorragend angepasst sind. Lediglich zum Brüten und zum Federwechsel kehren sie an Land zurück; dort leben sie an den felsigen Küsten der südlichen Kontinente, in kühlen Wäldern der gemäßigten Zonen, an subtropischen Sandstränden, auf weitgehend vegetationslosen Lavafeldern, subantarktischem Grasland oder auf dem Eis der Antarktis. Während die tropischen Arten standorttreu sind, entfernen sich andere im Winter teilweise mehrere hundert Kilometer vom Ozean, um zu ihren Brutgebieten zu gelangen.

Fortbewegung

Die von Pinguinen durchschnittlich beim Schwimmen erreichte Geschwindigkeit beträgt Messungen zufolge etwa fünf bis zehn Kilometer pro Stunde, obwohl in kurzzeitigen Sprints auch höhere Geschwindigkeiten denkbar sind. Eine besonders schnelle Fortbewegungsart ist das „Delfinschwimmen“; dabei verlässt das Tier wie ein Delfin sprungartig jeweils kurzzeitig das Wasser. Die Gründe für dieses Verhalten liegen noch im Dunkeln: Möglicherweise nutzt es den in der Luft niedrigeren Strömungswiderstand, vielleicht dient es aber auch dazu, Fressfeinde zu verwirren.

Beim Tauchen legen manche Pinguine erstaunliche Leistungen an den Tag: Während die kleineren Arten wie der Eselspinguin (Pygoscelis papua) meist nur für etwa eine, selten mehr als zwei Minuten abtauchen und dann auch „nur“ Tiefen von etwa 20 Metern erreichen, sind bei Kaiserpinguinen länger als 18 Minuten andauernde Tauchgänge belegt, bei denen schon Tauchtiefen von mehr als 530 Metern gemessen wurden. Obwohl insbesondere die extremen Leistungen der Großpinguine bis heute nicht richtig erklärbar sind, ist bekannt, dass während des Tauchens der Herzschlag der Tiere auf bis zu ein Fünftel des normalen Ruhewertes herabgesetzt sein kann, was den Sauerstoffverbrauch verringert und damit die mit derselben Menge Atemluft mögliche Tauchzeit vervielfacht. Die Druck- und Temperaturregulation bei tiefen Tauchgängen ist dagegen zu Beginn des 21. Jahrhunderts noch eine Herausforderung für die Forschung.

Beim Verlassen des Wassers können Pinguine durch Sprünge Höhen von bis zu 1,80 Metern überwinden. Durch ihre verhältnismäßig kurzen Beine bewegen sie sich an Land meist watschelnd fort, eine Fortbewegungsart, die, wie biomechanische Studien ergeben haben, allerdings überraschend energieeffizient ist. Auf dem Eis können sie dagegen auch sehr schnell vorwärtskommen, indem sie auf dem Bauch bergabwärts schlittern. Manche Arten legen zwischen ihren Brutkolonien und dem Meer kilometerlange Wege zurück.

Ernährung

Je nach Größe ernähren sich Pinguine von Fischen, häufig zum Beispiel vom Antarktischen Silberfisch (Pleuragramma antarctica), von Sardellen (Engraulidae) oder Sardinen (in Clupeidae), von Krebstieren wie Krill oder kleinen Tintenfischen, die aktiv auf Sicht gejagt und noch unter Wasser verschluckt werden. Teilen sich unterschiedliche Arten denselben Lebensraum, so haben sie in der Regel unterschiedliche Nahrungsvorlieben: So verzehren Adelie-Pinguine und Zügelpinguine Krill unterschiedlicher Größe.

Die auf Kleinkrebse spezialisierten Arten sind viel stärker auf regelmäßige Beute angewiesen als die fischjagenden Pinguine, benötigen zum Fang allerdings auch weniger Energie: Während letzteren oft ein Erfolg in zehn Versuchen reicht, müssen erstere pro Tauchgang bis zu 16 Kleinkrebse aufspüren – umgerechnet etwa einen Fang in sechs Sekunden –, um ihren Energiebedarf und den ihrer Jungen zu decken. Die Zahl der Tauchgänge pro Jagdzug ist art- und jahreszeitabhängig: Während der Brutzeit beträgt sie bei Zügelpinguinen (Pygoscelis antarctica) mehr als 190, während Kaiserpinguine auf ihren ausgedehnten tagelangen Zügen durchaus mehr als 860 Tauchgänge unternehmen können.

Während der Mauser und bei Großpinguinen (Aptenodytes), Adeliepinguinen (Pygoscelis adeliae), Zügelpinguinen (Pygoscelis antarctica) und Schopfpinguinen (Eudyptes) auch in der Brutsaison müssen viele Pinguine ganz auf Nahrung verzichten. Die Fastenzeit ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich lang und beträgt etwa einen Monat bei den Adelie- und Schopfpinguinen, kann bei männlichen Kaiserpinguinen aber mehr als dreieinhalb Monate andauern. Während dieser Zeit können sie bis zu knapp der Hälfte ihres Körpergewichtes verlieren, da die Vögel ihre Stoffwechselenergie dann aus den vor der Mauser- bzw. Brutsaison aufgebauten Fettreserven beziehen müssen. Bei Eselspinguinen (Pygoscelis papua), Gelbaugenpinguinen (Megadyptes antipodes), Zwergpinguinen (Eudyptula minor) oder Brillenpinguinen (Spheniscus demersus) wechseln sich Männchen und Weibchen dagegen beim Brüten ab, so dass sie nur während der Mauser auf ihre Fettreserven zurückgreifen müssen.

Für Untersuchungen darüber, dass sich im Darm von defäkierenden Pinguinen Drücke von bis zu einer halben Atmosphäre (450 Torr) entwickeln, wurden drei Wissenschaftler 2005 mit dem Ig-Nobelpreis ausgezeichnet.

Ihren Wasserbedarf decken Pinguine hauptsächlich aus dem Meer. Überschüssiges Salz wird durch spezielle Salzdrüsen, die oberhalb der Augen liegen, wieder ausgeschieden.

Fortpflanzung

In welchem Alter Pinguine den ersten Anlauf zur Fortpflanzung unternehmen, hängt zum einen von der Art, zum anderen auch vom Geschlecht ab. So brüten Zwerg-, Gelbaugen-, Esels- und Brillenpinguine erstmals mit zwei Jahren; die Weibchen von Adelie-, Zügel-, Königs- und Kaiserpinguinen beginnen meist ein Jahr später mit dem ersten Brutversuch, während die Männchen dieser Arten noch zwölf weitere Monate mit der Fortpflanzung warten. Goldschopfpinguine brüten sogar erst im Alter von fünf Jahren.

Bei den vorstehenden Angaben handelt es sich um statistische Mittelwerte: In der Praxis kommt es mit zunehmendem Alter zu immer längeren Aufenthalten in der Brutkolonie, bis schließlich das Brutverhalten selbst einsetzt. So besuchen zum Beispiel bei den Königspinguinen nur wenige Einjährige überhaupt die Kolonie; auch in ihrem zweiten Lebensjahr erscheinen die Tiere dort oft nur für ein paar Tage. In den Folgejahren verschiebt sich das erste Auftauchen in der Kolonie jedoch nicht nur von Mal zu Mal nach vorne, sondern auch die Verweildauer steigt mit zunehmendem Alter deutlich an. Bei Männchen der Großpinguine ist es durchaus nicht ungewöhnlich, erst ab dem achten Lebensjahr mit dem Brüten zu beginnen.

Der jahreszeitliche Beginn der Brutzeit ist in erster Linie von klimatischen Faktoren abhängig. Während die weiter nördlich lebenden Galápagos-, Zwerg- und Brillenpinguine über das ganze Jahr hin brüten können und Zwergpinguine in Einzelfällen zwei Bruten pro Jahr aufziehen, beginnen fast alle in subantarktischen bis arktischen Klimaverhältnissen lebenden Pinguine grundsätzlich im Frühling oder Sommer mit der Eiablage. Eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Regel stellen die Kaiserpinguine dar, bei denen die Brutzeit im Herbst beginnt. Die Jungen werden dann ausgerechnet während des antarktischen Winters bei Temperaturen von bis zu −40 Grad Celsius aufgezogen – einzigartige Anpassungen an das Leben in der Kälte sind bei ihnen daher überlebenswichtig. Auch die Jungen der Königspinguine überwintern in den (weiter nördlich gelegenen) Brutkolonien. Sie werden in dieser Zeit von ihren Eltern aber nur selten gefüttert, so dass es bei ihnen im ersten Winter zu einem erheblichen Gewichtsverlust kommt.

Pinguine sind nicht nur im Wasser, sondern auch an Land sehr gesellige Tiere. Insbesondere die Eiablage, Brut und die weitere Aufzucht der Jungen finden bei vielen Arten synchron in großen Brutkolonien statt, die im Extremfall bis zu fünf Millionen Tiere umfassen können.

Bei den nicht permanent siedelnden Arten betreten zur Brutzeit meist als erstes die Männchen die Kolonie und versuchen bei fast allen Arten, sich ein kleines Territorium zu sichern, das allerdings selten mehr als einen Quadratmeter Fläche umfasst. Ihr Sozialverhalten ist somit nestgebunden. Eine Ausnahme bilden lediglich die Großpinguine, die für ihre Eier keine Nester anlegen und nur gegenüber ihren Partnern und ihrem Nachwuchs auffälliges Verhalten zeigen.

Darauf versuchen die Männchen durch trompetenhaftes Rufen, ein Weibchen zu gewinnen. Handelt es sich nicht um den ersten Brutversuch, ist dies oft die Partnerin vom letzten Jahr. Die „Scheidungsrate“ ist bei Pinguinen je nach Art unterschiedlich hoch: Die Prozentzahl der Gelbaugenpinguine, die nach einem Jahr einen anderen Partner wählten, liegt mit 14 sehr niedrig; ihre Partnertreue wird auch dadurch unterstrichen, dass zwölf Prozent der Partnerschaften länger als sieben Jahre andauern. Dagegen liegt die jährliche Trennungsrate bei Adeliepinguinen bei mehr als 50 Prozent, entsprechend sind keine Partnerschaften bekannt, die länger als sechs Jahre überdauert hätten. Es ist bekannt, dass der Bruterfolg des Vorjahres bei der Frage der Partnerwahl eine gewichtige Rolle spielt.

Zwischen der Komplexität des Sozialverhaltens und der Mechanismen zur Partnererkennung einerseits und der Koloniegröße andererseits besteht ein enger Zusammenhang: Die Paarungsrituale der in riesigen Kolonien eng beieinander lebenden Adelie-, Zügel-, Esels- und Schopfpinguine sind sowohl visuell als auch lautlich besonders auffällig; die in dichter Vegetation lebenden Gelbaugenpinguine oder die in weit auseinander liegenden Nestern brütenden Zwergpinguine sind dagegen weitaus zurückhaltender.

Natürliche Feinde

Aufgrund der meist isoliert gelegenen Brutplätze haben erwachsene Pinguine an Land so gut wie keine Feinde; vom Menschen eingeführte Säugetiere wie Hunde und Katzen stellen allerdings regional eine ernste Bedrohung dar. Pinguine können zur Verteidigung sowohl ihren Schnabel als auch ihre Flossen als wirksame Waffen einsetzen. Küken werden unbeaufsichtigt dagegen schnell zur Beute der Subantarktikskuas (Catharacta antarctica). Diese Vögel und einige Möwen nutzen jede sich bietende Gelegenheit, um Eier zu stehlen.

Seeleoparden (Hydrurga leptonyx), Südliche Seebären (Arctocephalus), Australische (Neophoca cinerea) und Neuseeländische Seelöwen (Phocarctos hookeri) sowie Orcas (Orcinus orca) und Haie (Selachii) jagen Pinguine im Meer, insbesondere die angegebenen Robbenarten patrouillieren oft im flachen Wasser vor den Brutkolonien, wo Pinguine ihre hohe Manövrierfähigkeit nicht gut ausspielen können. Es wird geschätzt, dass auf diese Weise etwa fünf Prozent aller Adeliepinguine pro Jahr getötet werden.

Daher rührt vermutlich die auf den ersten Blick seltsam anmutende Angst der Vögel vor dem Gang ins Wasser, an das sie doch so gut angepasst sind. Vor dem Losschwimmen nähern sich Pinguine oft in kleineren Gruppen zögerlich dem Ufer, offensichtlich jeder mit dem Wunsch, nicht der erste sein zu müssen, der das Meer betritt (Pinguin-Effekt); oft dauert diese Prozedur bis zu einer halben Stunde. Sobald ein einzelner schließlich genug Mut gefasst hat und ins Wasser springt, folgen alle anderen nach.

Gefährdung

Drei Arten, der Kronenpinguin (Eudyptes sclateri), der Gelbaugenpinguin (Megadyptes antipodes) und der Galápagos-Pinguin (Spheniscus mendiculus), werden zu Beginn des 21. Jahrhunderts als vom Aussterben bedroht eingestuft, sieben weitere gelten als gefährdet.

Zu dem Gründen zählen der Verlust des Lebensraums, wie zum Beispiel beim Gelbaugenpinguin, dessen Bestände durch zunehmende Landnutzung und menschliche Eingriffe in das Dünensystem Neuseelands bedroht sind. Ausgewilderte Säugetiere stellen ebenfalls eine Gefahr dar, wie beim Galápagos-Pinguin, dessen auf zwei Inseln beschränkte Brutkolonien durch streunende Hunde dezimiert wurden. Darüber hinaus spielen klimatische Veränderungen eine Rolle: Die Populationen der Galápagos-Pinguine wurden in den 1980er und 1990er Jahren durch einen Kollaps der Fischbestände dezimiert, der auf das mit dem Klimawandel in Verbindung gebrachte El-Niño-Phänomen zurückgeführt werden kann.

Felsenpinguine (Eudyptes chrysochome), Magellan-Pinguine (Spheniscus magellanicus) oder Humboldt-Pinguine (Spheniscus humboldti) geraten auf ihren ausgedehnten Beutezügen nach Sardellen und Sardinen in subantarktischen Gewässern immer wieder in Konflikt mit der kommerziellen Fischerei, die sich teilweise auf dieselben Arten spezialisiert hat. Während von Seiten der Fischer Klagen über Einkommenseinbußen erhoben werden, verlieren viele Pinguine ihre Nahrungsgrundlage. Es gibt allerdings Bemühungen, diesen Konkurrenzkonflikt unter Berücksichtigung der Interessen der Fischer zu entschärfen.

Brillenpinguine und Magellan-Pinguine, deren Kolonien sich am Kap der Guten Hoffnung in Südafrika oder an der Magellanstraße vor Südamerika befinden, leiden besonders unter der Ölverschmutzung, die durch die dort verlaufenden Schifffahrts- und insbesondere Tankerrouten bedingt ist. Verölte Pinguine können zwar eingefangen, gesäubert und wieder in die Freiheit entlassen werden; dies ist jedoch ein sehr zeitraubender und kostenträchtiger Prozess. Sie verfangen sich auch oft in Fischernetzen.

Auf der anderen Seite hat die intensive Bejagung der Bartenwale (Mysticeti) und die dadurch ausgelöste Krill-Vermehrung zu einer erheblichen Zunahme bei Zügel- und auch Königspinguinen geführt; die meisten antarktischen Arten gelten wegen der Abgelegenheit ihres Lebensraums als stabil.

Pinguine und der Mensch

Die erste Begegnung zwischen Menschen und Pinguinen ist aus Australien bezeugt: Archäologische Knochenfunde in Lagerstätten der Aborigines zeigen, dass Pinguine in vorgeschichtlicher Zeit einen Bestandteil der Nahrung dieser australischen Ureinwohner bildeten.

In Europa wurden Pinguine erst gegen Ende des 15. und mit Beginn des 16. Jahrhunderts durch die Erkundungsfahrten der portugiesischen Seefahrer unter Vasco da Gama und Ferdinand Magellan bekannt. Der erste bekannte Hinweis auf die Vögel entstammt dem Tagebuch Vasco da Gamas vom 25. November 1497, als dieser in der Mossel Bay an der Küste Südafrikas vor Anker lag. Er begegnete dort den heute als Brillenpinguin (Spheniscus demersus) bezeichneten Vögeln. Der Brillenpinguin ist auch die erste wissenschaftlich beschriebene Art, von der sich der lateinische Familien- und Ordnungsname ableitet – er wurde bereits 1758 von dem schwedischen Systematiker Carl von Linné in seinem Werk Systema Naturae behandelt. Fast alle anderen Arten wurden dagegen erst mit der Erforschung des südlichen Ozeans im späten 18. Jahrhundert und 19. Jahrhundert entdeckt.

Früher wurden ganze Kolonien durch Einsammeln der Eier für Nahrungszwecke und Abschlachten der erwachsenen Tiere zur Ölgewinnung aus der reichen Fettschicht ausgelöscht. Zudem wurden Pinguine als Brennmaterial für die Tranerzeugung genutzt.

Pinguine sind sehr neugierige Vögel und an Land weitgehend furchtlos; sie haben von Natur aus wenig Angst vor Menschen. Die Vermutung liegt nahe, dass sie Menschen lediglich für eine andere Pinguinart halten; diese Auffassung kann naturgemäß nicht wissenschaftlich bestätigt werden.

In Mitteleuropa lassen sich Pinguine nur in zoologischen Gärten betrachten. Manche bieten auch sogenannte „Pinguinmärsche“ an, bei denen die Vögel aus ihren Gehegen gelassen werden und unter Begleitung und Beobachtung der Tierpfleger einen kleinen Rundgang um ihr Zuhause unternehmen können. Pinguinmärsche werden beispielsweise in den zoologischen Gärten von Münster und München angeboten, in der Schweiz im Zoo Zürich und im Zoo Basel; der Pinguinmarsch im Zoo von Edinburgh gilt als sehenswert.

Pinguine sind bei Menschen beliebt und können leidenschaftlichen Zuspruch auslösen. Als Grund wird oft die scheinbare Unbeholfenheit der Tiere angeführt: Die hüpfenden, daherschliddernden und watschelnden Vögel wirken auf viele Betrachter erheiternd und unfreiwillig komisch. Das entfernt an weißes Hemd und schwarzen Smoking, also an sehr formelle Herrenkleidung, erinnernde Gefieder verstärkt diesen Eindruck noch. Kühlschränke sind ebenso nach ihnen benannt wie Eishockey-Mannschaften, und auch ein großer englischer Buchverlag tritt unter ihrem englischen Namen Penguin auf. Bis heute scheint dieser Charme nicht verblasst zu sein: Als Linus Torvalds, der Urheber des Free-Software-Betriebssystems Linux, nach einem Maskottchen suchte, entschied er sich mit Tux für einen Pinguin.

Umgekehrt war es vielleicht gerade das friedlich-charmante Image, das die Urheber der Comic-Serie Batman dazu bewog, der sinistren Figur des obersten Bösewichts ausgerechnet den Namen Pinguin zu geben. Danny DeVito verkörperte diese Rolle im Jahr 1992 im Film Batmans Rückkehr. Freundlich-friedlich begegnen Pinguine dem Zuschauer dagegen in der Kindertrickfilmfigur Pingu des Schweizer Fernsehens.

Stammesgeschichte

Die Pinguine gehören zu einer Gruppe von See- und Wasservögeln, die sich wohl in der frühen Kreidezeit von den anderen Vogelgruppen trennte und zu der unter anderem die Seetaucher (Gaviiformes) und Röhrennasen (Procellariiformes) gehören. Die Gruppe wurde durch den Vergleich von DNA bestimmt und erhielt im Jahr 2015 die wissenschaftliche Bezeichnung Aequorlithornithes.

Kladogramm nach Prum et al.:

Die seit dem frühen Tertiär bekannten Fossilien geben nur wenig Einblick in die stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse, da schon die frühen Pinguine sich sehr deutlich von allen anderen Vögeln abheben. Allerdings erinnert das Flügelbein (Pterygoid) der ausgestorbenen Gattung Paraptenodytes an den entsprechenden Knochen der Röhrennasen, und der lange spitze Schnabel der Gattung Palaeeudyptes weist Ähnlichkeiten mit den Schnäbeln der Seetaucher auf. Letztere können wie die Pinguine unter Wasser tauchen, erhalten ihren Vortrieb aber durch die Füße und nicht durch Flossen. Es gibt jedoch fossile Hinweise darauf, dass die Vorfahren der Seetaucher sich unter Wasser wie die heutigen Pinguine mit Hilfe ihrer Flügel fortbewegten.

Wie die Erscheinungsform der Pinguine entstand, ist unbekannt: Die ersten Pinguinfossilien stammen aus dem Paläozän vor 61 bis 58 Mio. Jahre und wurden unter der Gattungsbezeichnung Waimanu beschrieben. Nur wenig jünger ist Kumimanu. Fossilien, die aus dem Eozän vor 55 Millionen Jahren erhalten sind und auf der vor Antarktika gelegenen Seymour-Insel gefunden wurden, zeigen schon die typischen Pinguinmerkmale.

Klar ist, dass die Pinguine von fliegenden Vögeln abstammen, die wohl wie die heutigen Seetaucher bereits unter Wasser jagen konnten. Der Flug in Luft und das Schwimmen unter Wasser stellen aber sehr unterschiedliche Ansprüche an den Vogelflügel – als Folge können die fliegenden und tauchenden Vorfahren der Pinguine wenig größer als etwa die heutigen Zwerg- oder Brillenpinguine gewesen sein. Daraus ergibt sich ein – hypothetisches – Szenario, nach dem die Pinguine von einer Population kleiner standorttreuer Meeresvögel abstammen, die bei Wassertemperaturen oberhalb von etwa 15 Grad Celsius in küstennahen Gewässern der Subtropen oder gemäßigten Zone lebten und wie zum Beispiel die Galápagos-Pinguine auf isolierten Inseln nisteten. Im Zuge einer immer besseren Anpassung an das Meer bildeten sich ihre Flügel immer weiter zu Flossen um, während die Beine nach hinten wanderten, um den Strömungswiderstand beim Schwimmen zu verringern. Mit der Spezialisierung auf den Lebensraum Meer und zunehmender Körpergröße ging zwar gleichzeitig ein Verlust der Flugfähigkeit einher und der durch die zurückgesetzten Beine erzwungene Watschelgang an Land gefährdete die Tiere theoretisch auch an Land; dies war jedoch bei Abwesenheit von Fressfeinden kein evolutionärer Nachteil.

Das genaue Gebiet, in dem die Entwicklung der Pinguine stattfand, lässt sich heute nicht mehr rekonstruieren, hypothetisch werden aber sowohl Neuseeland als auch die damals noch wesentlich wärmere Antarktis in Betracht gezogen. Unbestritten ist nur, dass die Pinguine auf der Südhalbkugel entstanden sind, da kein einziges Fossil nördlich des Äquators gefunden werden konnte. Warme äquatoriale Meeresströmungen stellten in der Folgezeit dann anscheinend eine unüberwindliche Barriere für die Vögel dar; daneben wird auch die hohe Zahl schneller Raubfische in tropischen Breiten wie etwa Haien als Ursache dafür in Betracht gezogen, dass die Pinguine nie den Äquator überschritten haben.

Die weitere stammesgeschichtliche Entwicklung lässt sich nur grob nachvollziehen, auch wenn bis zu Beginn des 21. Jahrhunderts mindestens 17 fossile Gattungen beschrieben wurden. Kein vollständiges Skelett ist erhalten, die meisten Fossilien stammen zudem von großen Vögeln; dies ist vermutlich nur ein Auswahleffekt, der sich durch die wesentlich bessere Fossilisierung ihrer Knochen erklären lässt und wohl keine systematische Bedeutung hat.

Die höchste Artenvielfalt der Pinguine wurde im Tertiär, insbesondere in den erdgeschichtlichen Epochen des Oligozäns und frühen Miozäns erreicht. Zu dieser Zeit lebten auch die größten Pinguine, die eine Körperlänge von bis zu 1,70 Metern erreichten. Eine dieser Arten war beispielsweise Pachydyptes ponderosus. Warum die Riesenpinguine schließlich im Miozän ausstarben, ist unbekannt; spekulativ wird die zunehmende Konkurrenz durch Robben (Pinnipedia) und Wale (Cetacea) angeführt: Die Riesenpinguine brauchten zum Tragen des Körpergewichts bei ihren regelmäßigen Landgängen sehr große Beine und Füße, die im Meer nutzlos mitgeschleppt werden mussten – anders als bei den vollständig meereslebenden Säugetieren, die ihre Hintergliedmaßen zu Flossen umbilden oder gleich ganz aufgeben konnten.

Etwas früher, vor etwa 25 Millionen Jahren, am Wendepunkt von Oligozän und Miozän, begann auch die durch die Öffnung der Drake-Passage zwischen der Antarktis und Südamerika ausgelöste Bildung des kalten Zirkumpolarstroms, der Antarktika klimatisch isolierte und so eine Absenkung der Wassertemperaturen um mehr als zehn Grad herbeiführte. Als bereits wasserlebende und daher gut wärmeisolierte Tiere waren die Pinguine auf diesen Temperatursturz verhältnismäßig gut vorbereitet, so dass man von Exaptation sprechen kann, in diesem Fall der Nutzbarmachung einer für eine bestimmte ökologische Nische entwickelten Merkmalskombination für eine andere Nische.

Die modernen Pinguingattungen tauchen erst im Pliozän vor drei Millionen Jahren auf.

Systematik

Unter den lebenden Pinguinen unterscheidet man insgesamt 18 Arten in sechs Gattungen:

• Die Langschwanzpinguine (Pygoscelis) sind ohne Ausnahme schwarz-weiß gefiedert und mausern am Ende der jeweiligen Brutsaison. Man unterscheidet drei Arten, den Eselspinguin (P. papua), den Adeliepinguin (P. adeliae) und den Zügelpinguin (P. antarctica), der auch Kehlstreifpinguin genannt wird. Alle Arten sind sehr sozial, der Zügelpinguin bildet auf Deception Island mit schätzungsweise fünf Millionen Brutpaaren die größte Pinguinkolonie.
• Die Großpinguine (Aptenodytes), zu denen man den Königspinguin (A. patagonicus) und den Kaiserpinguin (A. forsteri) zählt, umfassen die beiden größten Pinguinarten. Sie besitzen einen langen, schlanken, leicht gekrümmten Schnabel und jeweils einen charakteristischen orangefarbenen Fleck am Hals. Großpinguine bauen kein Nest; das einzige Ei wird stattdessen auf den Füßen ausgebrütet.
• Die Schopfpinguine (Eudyptes) umfassen die größte Artenvielfalt. Die Gruppe ist recht divers, zeichnet sich aber durch gelb-orangefarbenen Federschmuck am Kopf aus. Schopfpinguine leben hauptsächlich in den Gewässern um Neuseeland, ihre Kolonien bestehen nur während der Brutsaison. Bei allen Arten kommt es zur obligaten Brutverringerung: Obwohl immer zwei Eier gelegt werden, wird nur ein Jungtier aufgezogen, um eine ungünstige Nahrungsaufteilung, bei der am Ende keines der Jungtiere genug Nahrung erhält, zu vermeiden.
• Die Gattung der Gelbaugenpinguine (Megadyptes) ist monotypisch, umfasst also nur eine Art, den Gelbaugenpinguin (M. antipodes), der im südlichen Neuseeland brütet. Gelbe Federn weisen auf seine enge Verwandtschaft mit den Schopfpinguinen hin.
• Die Gattung der Zwergpinguine (Eudyptula) enthält nur eine Art, den Zwergpinguin (E. minor), manche Taxonomen sind jedoch der Ansicht das die Populationen Australiens und Neuseelands jeweils eigenständige Arten darstellen und führen die australische Population unter der Bezeichnung Eudyptula novaehollandiae.
• Die Brillenpinguine (Spheniscus) bilden eine sehr homogene Gattung, die vermutlich sehr jungen Ursprungs ist. Die vier Arten zeichnen sich durch schwarze Streifen an den Flanken, ein charakteristisches schwarz-weißes Kopfmuster und nackte Haut am Kopf aus. Brillenpinguine sind die am weitesten nördlich lebenden Pinguine und sind in tropischen Regionen zuhause. Die Vögel bleiben das ganze Jahr über bei ihren Kolonien; Brutzeit und Mauser sind meist sehr variabel und recht unabhängig von der Jahreszeit. Zwergpinguine und die Jungen der Brillenpinguine sehen sich sehr ähnlich, ein Befund, der als Hinweis auf die enge Verwandtschaft der beiden Gattungen gewertet wird.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen und Arten zueinander kommen in dem folgenden Kladogramm zum Ausdruck, das auf der Analyse des Genoms aller Pinguinarten beruht:

Sonstiges

Am 25. April wird international der Weltpinguintag begangen.

Literatur

• Niels Carstensen: Pinguine. Ellert & Richter, Hamburg 2002, ISBN 3-8319-0081-7
• Boris M. Culik; Rory P. Wilson: Die Welt der Pinguine: Überlebenskünstler in Eis und Meer. Blv, München 1993, ISBN 3-405-14476-0
• Boris M. Culik: Pinguine: Spezialisten fürs Kalte. Blv, München 2002, ISBN 3-405-16318-8
• Andy Rouse, Tracey Rich: Pinguine. Stilvoll überleben im Südatlantik. Bassermann, München 2008, ISBN 3-8094-2237-1
• Lloyd S. Davies: The Penguins. Species Monograph Series. Poyser, London 2003, ISBN 0-7136-6550-5
• Kevin Schafer: Pinguin Land: Ihre Welt, unsere Welt. Tecklenborg Verlag, Steinfurt 2001, ISBN 3-924044-90-2
• Kevin Schafer: Penguin Planet – Their World, our World. North Word Press, Minnetonka Minn 2000, ISBN 1-55971-745-9
• George Gaylord Simpson: Penguins. Past and Present, Here and There. Yale University Press, New Haven 1976, ISBN 0-300-01969-6
• Tony D. Williams: The Penguins. Oxford University Press, Oxford 1995, ISBN 0-19-854667-X
• Achim Kostrzewa: Pinguine – Überlebenskünstler in der Antarktis. In: Biologie in unserer Zeit Bd. 40, Nr. 2 (2010), ISSN 0045-205X, S. 102–109

Weblinks

• Videos, Fotos und Tonaufnahmen zu Pinguine on the Internet Bird Collection

Einzelnachweise

1. 1 2 Johann Christoph Adelung: Grammatisch-kritisches Wörterbuch der Hochdeutschen Mundart. 2. Auflage. Johann Gottlob Immanuel Breitkopf und Compagnie, Leipzig 1793 (zeno.org [abgerufen am 24. Juni 2020] Lexikoneintrag „Pinguin“). 
2. ↑ Pinguin. In: Brockhaus Bilder-Conversations-Lexikon. 1. Auflage. Band 3, F. A. Brockhaus, Leipzig 1837–1841, S. 500–501.
3. ↑ Pinguin. In: Universal-Lexikon der Gegenwart und Vergangenheit. 4., umgearb. und stark vermehrte Auflage, Band 13: Pfiff–Reidsville, Eigenverlag, Altenburg 1861, S. 143.
4. ↑ Antje Findeklee: Einzigartig gelb. Meldung bei Spektrum.de vom 20. März 2013.
5. ↑ Daniel B. Thomas, Cushla M. McGoverin, Kevin J. McGraw, Helen F. James and Odile Madden: Vibrational spectroscopic analyses of unique yellow feather pigments (spheniscins) in penguins (Abstract). J. R. Soc. Interface 6, 20. März 2013, Vol. 10(83), doi:10.1098/rsif.2012.1065.
6. ↑ Meyer-Rochow/Gal: Pressures produced when penguins pooh Studie publiziert am 31. Oktober 2003
7. ↑ Der Spiegel: Auch Pinguine stehen unter Druck vom 7. Oktober 2005
8. ↑ Band of Bothers. NatureNews der Zeitschrift Nature, abgerufen am 21. Januar 2011 (englisch). 
9. 1 2 Wilson, R. P. et al.: Animal behaviour: The price tag. In: Nature. 469. Jahrgang, Nr. 7329, 2011, S. 164–165, PMID 21228861. 
10. 1 2 Saraux, C. et al.: Reliability of flipper-banded penguins as indicators of climate change. In: Nature. 469. Jahrgang, Nr. 7329, 2011, S. 203–206, PMID 21228875. 
11. ↑ Pinguine.net: Die Tranindustrie, Zugriff am 12. November 2010
12. ↑ Wayne Lynch: Penguins of the world, Firefly, Ontario 1997, ISBN 1-55209-180-5
13. 1 2 Richard O. Prum et al. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, October 7, 2015; doi:10.1038/nature15697
14. ↑ Kerryn E. Slack, Craig M. Jones, Tatsuro Ando, G.L.(Abby) Harrison, R. Ewan Fordyce, Ulfur Arnason, David Penny: Early Penguin Fossils, Plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution. In: Molecular Biology and Evolution. Band 23, Nr. 6, 2006, S. 1144–1155
15. ↑ S. Grosser, C. P. Burridge, A. J. Peucker, J. M. Waters: Coalescent Modelling Suggests Recent Secondary-Contact of Cryptic Penguin Species. In: PLoS ONE. 10 (12), 2015, S. e0144966; doi:10.1371/journal.pone.0144966
16. 1 2 Hailin Pan et al. 2019. High-coverage genomes to elucidate the evolution of penguins. GigaScience 8 (9): giz117; doi:10.1093/gigascience/giz117
17. ↑ Pinguine in Zeiten des Klimawandels. In: www.umweltbundesamt.de. 25. April 2018, abgerufen am 25. April 2018.