Preplasmiviricota ist die Bezeichnung eines Phylums von DNA-Viren in der Domäne Varidnaviria und des Reichs Bamfordvirae. Zu ihnen gehören die Virophagen, Adenoviren sowie einige weitere Familien prokaryotischer Viren. Letztere spielten nach phylogenetischen Analysen der DNA-Polymerase eine Rolle bei der Entwicklung der Superfamilie der Polinton genannten DNA-Transposons und von durch virale Infektionen herrührenden mitochondrialen und zytoplasmatischen Plasmiden. Auf die Ähnlichkeit mit Polintons verweist auch die frühere Bezeichnung dieser Virengruppe, Polinton-like viruses ‚Polinton-ähnliche Viren‘ und das Akronym PLV.

Die vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigten Virophagen gehören derzeit (Stand 29. September 2023) alle der Familie Lavidaviridae an. Es gibt aber offenbar auch andere PLVs, die als Virophagen ein Helfervirus für die Co-Infektion von Riesenviren benötigen. Ein Beispiel ist Gezel-14T (alias Phaeocystis globosa virus-virophage), das zusammen mit dem Phaeocystis-globosa-Virus PgV-14 (PgV-14T, Spezies Tethysvirus hollandense, Mesomimiviridae) die Alge Phaeocystis globosa infiziert. Die Co-Infektion mit Gezel-14T verringert die Fitness des viralen Wirts PgV-14T, aber nicht so stark, dass die zelluläre Wirtspopulation von P. globosa völlig verschont bliebe..

Integration ins Genom des zellulären Wirts

Cafeteriavirus-dependent mavirus (Gattung Mavirus, Lavidaviridae) ist ein Virophage, der sich in das Genom seines zellulären Wirts von der Gattung Cafeteria (C. roenbergensis bzw. C. burkhardae) integrieren kann. Mavirus benötigt als Helfervirus das Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV, offiziell Rheavirus sinusmexicani, Mimiviridae). Da Mavirus die Entwicklung und Vermehrung seines Helfervirus beeinträchtigt, ist es ein Virophage. Mavirus kann sich Polinton-artig in das Genom der Zellen von Cafeteria integrieren, und so dessen Populationen zur Immunität gegen CroV verhelfen.

Wie Christopher Bellas und Ruben Sommaruga im Januar 2021 berichteten, sind in der Wassersäule des Gossenköllesees in Nordtirol Polinton-artigen Gensequenzen reichlich vertreten. Das Virom (die Gesamtheit der Virus-Gensequenzen) des Sees hat Bezüge zu Polintons, PLVs und Virophagen. Dabei integrieren sich 16 der gefundenen Genome in die Genome ihrer eukaryotischen Wirte als sog. endogene virale Elemente (endogenous viral elements, EVEs). Zu diesen Wirten gehören Eipilze und Chrysophyceae, offenbar auch der Bodenpilz Spizellomyces punctatus. Offenbar sind auch Gezel-14T-ähnliche PLVs in Phaeocystis-Genome integriert.

Das könnte bedeuten, dass die Möglichkeit zur Integration ins Wirtsgenom unter den Preplasmiviricota buw. PLVs weit verbreitet ist.

Evolution

Vermutlich haben sich aus den kleineren Viren dieses Phylums die Riesenviren im Phylum Nucleocytoviricota entwickelt (in diesem Fall wäre das Phylum Preplasmiviricota paraphyletisch). Nach dieser Annahme haben die Riesenviren ihr Virion- und Genom-Größe immer weiter vergrößert:

• durch Genduplikation und -deletion,
• durch den Einbau mobiler genetischer Elemente (MGEs) und
• durch den massiven Erwerb von Genen aus dem Wirt – Horizontaler Gentransfer (HGT) vom Wirt zum Virus (englisch host to virus, HtoV oder H2V) und auch von seinen endosymbiotischen Bakterien.

Zu den von Riesenviren erworbenen Genen gehören u. a. Gene für die Translation und solche, die gewöhnlich als sehr resistent und widerstandsfähig gegen Horizontalen Gentransfer gelten.

Auch wenn es sich bei den Preplasmiviricota tatsächlich um ein paraphyletisches Taxon handeln sollte, wird es für die Taxonomie der Viren verwendet, da die zugehörigen Taxa miteinander verwandt sind und charakteristische Merkmale aufweisen, die sie von Riesenviren unterscheiden.

Systematik

Die Preplasmiviricota bilden innerhalb des Reichs der Bamfordvirae die Schwestergruppe des Phylums Nucleocytoviricota (Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDVs), das die Eukaryoten infizierenden Riesenviren enthält.

Ihre innere Systematik ist gemäß International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) – ergänzt um Vorschläge (in Anführungszeichen) entsprechend der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) – mit Stand 29. September 2023 wie folgt:

Phylum Preplasmiviricota (früher Polinton-artige Viren, engl. polinton-like viruses, PLVs)

• Klasse Ainoaviricetes
  • Ordnung Lautamovirales mit Familie Finnlakeviridae
• Klasse Maveriviricetes
  • Ordnung Priklausovirales mit Familie Lavidaviridae
• Klasse Polintoviricetes
  • Ordnung Orthopolintovirales mit Familie Adintoviridae
• Klasse Tectiliviricetes
  • Ordnung Atroposvirales mit Familie Skuldviridae – beinhaltet Asgardviren, darin:

    • Gattung Delusorvirus mit Spezies D. cascadiense (Stamm Lokiarchaeia virus SkuldV3) und D. hikurangiense (Stamm Lokiarchaeia virus SkuldV1)

  • Ordnung Belfryvirales mit Familie Turriviridae
  • Ordnung Coyopavirales mit Familie Chaacviridae, darin:

    • Gattung Antichaacvirus mit Spezies A. pescaderoense
    • Gattung Homochaacvirus mit Spezies H. californiense und H. pescaderoense

  • Ordnung Kalamavirales mit Familie Tectiviridae
  • Ordnung Rowavirales mit Familie Adenoviridae
  • Ordnung Vinavirales mit Familie Corticoviridae
  • ohne Ordnungszuweisung: Familie Autolykiviridae
• ohne Klassen- oder Ordnungszuweisung: Familie Yaraviridae
• Spezies ohne nähere Zuweisung:

  • Spezies „Preplasmiviricota sp. Gezel-14T“ (PLV ‘Gezel-14T) alias „Phaeocystis globosa virus virophage“ (PgVV)
  • Spezies „Adoxophyes honmai entomopoxvirus 'L' virophage 1“
  • Spezies „Adoxophyes honmai entomopoxvirus 'L' virophage 2“
  • Spezies „Choristoneura biennis entomopoxvirus 'L' virophage“
  • Spezies „Platanovirus saccamoebae virophage“ (syn. „Comedo Virophage“ bzw. „Comedo virus“)
  • Spezies „Tetraselmis striata virus“ (syn. „Tetraselmis viridis virus S1“)

Alle Ordnungen des Phylums bestehen derzeit aus jeweils nur einer Familie. Das Phylum besteht derzeit aus insgesamt elf offiziell vom ICTV bestätigten Familien (Stand 29. September 2023).

Etymologie

Preplasmiviricota ist ein Kofferwort (Portmanteau) aus „Precursor“ (Präkursor, Vorläufer) und „Plasmide“, versehen mit dem Suffix -viricota für Phyla von Viren.

Gezel-14T

Wie Sheila Roitman et al. im Januar 2023 berichteten, wird Phaeocystis-globosa-Virus PgV-14 (PgV-14T, offiziell Tethysvirus hollandense) parasitiert von „Preplasmiviricota sp. Gezel-14T“ (PLV ‘Gezel-14T), einem nahen Verwandten oder Alias von „Phaeocystis globosa virus-virophage“ (PgVV). Gezel-14T ist jedoch kein Mitglied der Preplasmiviricota-Familie Lavidaviridae, zu der alle bis dato bekannten Virophagen gehörten. Die Koinfektion mit Gezel-14T verringert die Fitness des viralen Wirts, indem sie die Menge der erzeugten PgV-14T-Virionen zum Zeitpunkt der Freisetzung reduziert, jedoch nicht so stark, dass die Population der Wirtszelluläre Wirtspopulation völlig verschont bleibt. Die Ergebnisse zeigen, dass Gezel-14T-ähnliche PLVs (Polinton-artige Viren, alias Preplasmiviricota) sich ins Phaeocystis-Genome integrierten, was auch beim Virophagen Mavirus beobachtet wurde. Dies legt nahe, dass diese weit verbreiteten Viren zur Integration in zelluläre Wirtsgenome fähig sind.

Anmerkungen

1. ↑ Offenbar kommt ein spezielles Isolat von Gezel-14T auch mit dem Stamm PgV-16T derselben Viruspezies T. hollandense zurecht.
2. ↑ Die Viren der Gattung Delusorvirus infizieren als Asgardviren Archaeen aus der Gruppe der Lokiarchaeia
3. ↑ Die Viren der Familie Chaacviridae infizieren Euryarchaeota der Ordnung Methanophagales
4. ↑ Gezel-14T parasitiert Phaeocystis-globosa-Virus PgV-14 und 16 (PgV-14T und PgV-16T, beide Spezies Tethysvirus hollandense)
5. 1 2 AHEV 'L' Virophage 1 und 2 parasitieren Adoxophyes honmai entomopoxvirus Stamm 'L', (AHEV oder AdhoEPV, Gattung Betaentomopoxvirus), Fundort: Japan
6. ↑ Der CBEV 'L' Virophage parasitiert Choristoneura biennis entomopoxvirus Stamm 'L' (CBEV oder CbEPV, Gattung Betaentomopoxvirus)
7. ↑ Der „Comedo Virophage“ parasitiert „Platanovirus saccamoebae“ KSL5
8. ↑ marin, Polinton-like virus (PLV) und möglicher Virophage

Weblinks

• Julien Thézé, Jun Takatsuka, Madoka Nakai, Basil Arif, Elisabeth A. Herniou: Gene Acquisition Convergence between Entomopoxviruses and Baculoviruses. In: MDPI: Viruses, Band 7, Nr. 4, 13. April 2015, S. 1960–1974; doi:10.3390/v7041960 (englisch).
• Emily E. Chase, Christelle Desnues, Guillaume Blanc: Integrated viral elements suggest the dual lifestyle of Tetraselmis spp. Polinton-like viruses. In: Virus Evolution, Band 8, Nr. 2, 27. Juli 2022, veac068; doi:10.1093/ve/veac068, ResearchGate (englisch).
• Christopher Bellas, Thomas Hackl, Marie-Sophie Plakolb, Anna Koslová, Matthias G. Fischer, Ruben Sommaruga: Large-scale invasion of unicellular eukaryotic genomes by integrating DNA viruses. In: PNAS, Band 120, Nr. 16, 18. April 2023, e2300465120; doi:10.1073/pnas.2300465120, PMID 37036967, PMC 10120064 (freier Volltext), Epub 10. April 2023 (englisch).

Einzelnachweise

1. 1 2 ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35, englisch)
2. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36, englisch)
3. 1 2 Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Yuri I. Wolf, Natalya Yutin, M. Zerbini, Jens H. Kuhn: Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins (Proposal 2019.003G). (zip:docx) In: International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). 18. Oktober 2019; abgerufen im 1. Januar 1 (englisch). 
4. ↑ Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown, William K. Chang, David VanInsberghe, Joseph Elsherbini, Radhey S. Sharma, Michael B. Cutler, Libusha Kelly, Martin F. Polz: A Major Lineage of Non-Tailed dsDNA Viruses as Unrecognized Killers of Marine Bacteria. In: Nature. 554. Jahrgang, Nr. 7690, 24. Januar 2018, S. 118–122, doi:10.1038/nature25474, PMID 29364876 (englisch). 
5. ↑ Natalya Yutin, Sofiya Shevchenko, Vladimir Kapitonov, Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: A novel group of diverse Polinton-like viruses discovered by metagenome analysis. In: BMC Biology, Band 13, Nr. 95, 11. November 2015; doi:10.1186/s12915-015-0207-4 (englisch).
6. 1 2 3 4 5 Sheila Roitman, Andrey Rozenberg, Tali Lavy, Corina P. D. Brussaard, Oded Kleifeld, Oded Béjà: Isolation and infection cycle of a polinton-like virus virophage in an abundant marine alga. In: Nature Microbiology. Band 8, 26. Januar 2023, S. 332–346; doi:10.1038/s41564-022-01305-7.
7. 1 2 NCBI Nucleotide: txid1335638[Organism:noexp] AND PgV-16T.
8. ↑ Matthias G. Fischer, Thomas Hackl: Host genome integration and giant virus-induced reactivation of the virophage mavirus. In: Nature. 540. Jahrgang, Nr. 7632, Dezember 2016, S. 288–291, doi:10.1038/nature20593, PMID 27929021, bibcode:2016Natur.540..288F (englisch). 
9. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Spizellomyces punctatus (W.J. Koch) D.J.S. Barr, 1980 (spezies) [Phlyctochytrium punctatum W.J. Koch, 1957].
10. 1 2 Christopher M. Bellas, Ruben Sommaruga: Polinton-like viruses are abundant in aquatic ecosystems. In: BMC: Microbiome, Band 9, Nr. 13, 12. Januar 2021; doi:10.1186/s40168-020-00956-0. Dazu
    • Korrektur vom 27. Januar 2021; doi:10.1186/s40168-020-00956-0.
    • Neue Virengruppe im Süßwasser entdeckt. Pressemitteilung der Universität Innsbruck vom 20. Januar 2021.
    • New Group of Viruses Discovered in Freshwater (Biology). Auf: The Uncover Reality (UR) vom 24. Januar 2021 (mit Übersetzungsoption).
11. ↑ Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Chapter Five - Evolution of the Large Nucleocytoplasmic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus Research, Band 103, 2019, 2019, Pages 167–202, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, PMID 30635076, Epub 10. November 2018; ResearchGate, Januar 2018 (englisch).
12. ↑ Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology, Band 466–467, Oktober 2014, S. 38–52; doi:10.1016/j.virol.2014.06.032, PMID 25042053, PMC 4325995 (freier Volltext), ResearchGate (englisch).
13. ↑ Jonathan Filée: Route of NCLDV evolution: the genomic accordion. In: Current Opinion in Virology, Band 3, Nr. 5, Oktober 2013, S. 595–599; doi:10.1016/j.coviro.2013.07.003 (englisch).
14. ↑ David Moreira, Céline Brochier-Armanet: Giant viruses, giant chimeras: The multiple evolutionary histories of Mimivirus genes. In: BMC Ecology and Evolution: Evolutionary Biology, Band 8, Nr. 12, 18. Januar 2008; doi:10.1186/1471-2148-8-12, PMID 18205905, PMC 2263039 (freier Volltext) (englisch).
15. ↑ Tom Williams, T. Martin Embley, Eva Heinz: Informational Gene Phylogenies Do Not Support a Fourth Domain of Life for Nucleocytoplasmic Large DNA Viruses. In: PLoS ONE, Band 6, Nr. 6, 16. Juni 2011, S. e21080; doi:10.1371/journal.pone.0021080, ResearchGate (englisch).
16. 1 2 Current ICTV Taxonomy Release: Taxonomy Browser. (html) In: International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Abgerufen am 29. September 2023 (englisch). 
17. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Preplasmiviricota, Details: Preplasmiviricota (phylum).
18. ↑ Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin: The LUCA and its complex virome. In: Nature Reviews Microbiology, Band 18, Nr. 11, 14. Juli 2020, S. 661–670; doi:10.1038/s41579-020-0408-x, PMID 32665595, EuropePMC:32665595, ResearchGate (englisch).
19. ↑ Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, T. Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: Create one new order, ‘Atroposvirales’ and two new families, ‘Verdandiviridae’ and ‘Skuldviridae’ for classification of viruses of Asgardarchaeota. Vorschlag 2022.002A vom Oktober 2021. Im Webarchiv als Memento vom 7. März 2023.
20. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Chaacviridae.
21. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Phaeocystis globosa virus virophage, syn. Preplasmiviricota sp. Gezel-14T (species), Nucleotide: txid1335638[Organism:noexp], Preplasmiviricota sp. Gezel-14T.
22. 1 2 Said Mougari, Dehia Sahmi-Bounsiar, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Bernard La Scola: Virophages of Giant Viruses: An Update at Eleven. In: Viruses. Band 11, Nr. 8, 2019, ISSN 1999-4915, S. 733, doi:10.3390/v11080733, PMID 31398856, PMC 6723459 (freier Volltext). 
23. ↑ Meriem Bekliz, Philippe Colson, Bernard La Scola: The Expanding Family of Virophages. In: MDPI Viruses. Band 8, Nr. 11 (Special Issue Viruses of Protozoa), 23. November 2016, S. 317, doi:10.3390/v8110317.
24. 1 2 3 NCBI Taxonomy Browser: unclassified virophages.
25. ↑ Bärbel Hauröder, Liane Junglas, Silke Loch, Rolf Michel, Karl-Dieter Müller, Claudia Wylezich: Experimental co-infection of Saccamoeba lacustris with Mimivirus-like Giant virus and a small Satellite virus. In: : Endocytobiosis and Cell Research, Band 29, 15. Mai 2018; OpenAgrar, ResearchGate, Uni Jena.
26. ↑ Bärbel Hauröder, Claudia Wylezich, Liane Junglas, Silke Loch, Jenny Eisenkolb, Rolf Michel: New Giant Virus in Free-Living Amoeba. In: Wiley Analytical Science: Imaging & Microscopy / Mikroskopie — Ionen- und Elektronenmikroskopie, 20. Juli 2018; Wiley, imaging-git (englisch).
27. ↑ Said Mougari, Meriem Bekliz, Jonatas Abrahao, Fabrizio Di Pinto, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Guarani Virophage, a New Sputnik-Like Isolate From a Brazilian Lake. In: Frontiers in Microbiology. Band 10, 3. Mai 2019, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2019.01003, PMID 31130943, PMC 6510173 (freier Volltext).  – (Volltext als PDF Auf: semanticscholar.orgPDF)
28. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Tetraselmis viridis virus S1 (species), Nucleotide: NC_020869.1 Tetraselmis viridis virus S1 genomic sequence.
29. ↑ Darius Kazlauskas, Mart Krupovic, Česlovas Venclovas: The logic of DNA replication in double-stranded DNA viruses: insights from global analysis of viral genomes. In: Nucleic Acids Research. Band 44, Nr. 10, 2. Juni 2016, S. 4551–4564; doi:10.1093/nar/gkw322 (englisch).