Wasserschläuche

Verkannter Wasserschlauch (Utricularia australis)

Systematik
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae)
Gattung: Wasserschläuche
Wissenschaftlicher Name
Utricularia
L.

Die Wasserschläuche (Utricularia) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae). Mit ihren rund 250 Arten ist sie die artenreichste Gattung aller fleischfressenden Pflanzen. Trotz ihres meistens unscheinbaren Äußeren sind sie in vielerlei Hinsicht außergewöhnliche Pflanzen.

Sowohl der deutsche als auch der botanische Name der Gattung, der sich aus dem lateinischen utriculus, „kleiner Schlauch“ herleitet, spielt auf die Gestalt der Fallen an, die an altertümliche Wasser- oder Weinschläuche erinnert.

Beschreibung

Die Morphologie der Wasserschlauch-Arten ist ungewöhnlich, da sie weder echte Wurzeln besitzen, noch bei ihnen im strengen Sinne Blatt und Spross unterschieden werden kann. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die als Fallen ausgebildeten Fangblasen, deren Funktionsweise einzigartig ist und an Komplexität nur von den eng verwandten Reusenfallen übertroffen wird. Bis auf Fallen, Blüten und Blätter kann je nach Art allerdings auch fast jedes der nachfolgend beschriebenen Organe abwesend sein.

Erscheinungsbild

Wasserschlauch-Arten sind einjährige oder mehrjährige krautige Pflanzen. Die meisten Arten erreichen nur eine geringe Wuchshöhe von bis zu 30 Zentimetern, einige Arten wie Utricularia humboldtii können jedoch Wuchshöhen bis zu 130 Zentimetern erreichen.

Rhizoide

Mit zunehmender Komplexität innerhalb der Gattung besitzen die Wasserschlauch-Arten mehr oder weniger stark entwickelte Rhizoide, die allein der Verankerung im Substrat dienen. Bei den Arten mit einer großen Zahl evolutionär ursprünglicher Merkmale sind sie überhaupt nicht vorhanden, bei jüngeren Arten – mit stärker abgeleiteten Merkmalen, etwa denen der Sektion Pleiochasia – sind sie von einfacher Struktur und nur schwach verdrehter Gestalt. Bei den rheophytischen und lithophytischen Arten hingegen, die schnellfließende Gewässer beziehungsweise blanken Fels besiedeln, sind sie dagegen hoch entwickelt, um die Verankerung an den schwierigen Standorten zu gewährleisten. In manchen Fällen lassen sich Rhizoid und Stolon nicht klar unterscheiden, etwa in der Sektion Phyllaria.

Stolonen

Allgemein wird das Stolon als Spross der meisten Wasserschlauch-Arten betrachtet. Es ist bei terrestrischen Arten wenige Millimeter bis Zentimeter, bei aquatischen bis zu mehreren Metern lang und zumeist in Form eines dichten Geflechts ausgebildet. Bei einigen Arten werden vom Stolon zusätzlich wasserspeichernde Knollen oder Luftsprosse ausgebildet, ersteres etwa bei Utricularia alpina, letzteres bei Utricularia vulgaris. Vereinzelt existieren aber auch einige sehr urtümliche Arten ohne Stolon, ein Beispiel dafür ist die Art Utricularia violacea.

Turionen

Aquatische Wasserschlauch-Arten gemäßigter Klimazonen sterben zum Herbst hin ab und bilden sogenannte Winterknospen (Turionen) – kurze, kompakte Sprosse, die auf den Boden des Gewässers sinken und aus denen im nächsten Frühjahr neue Pflanzen austreiben.

Manche australische Arten ziehen sich während der Trockenzeit in nur 1 Zentimeter große Knollen zurück, aus denen sie mit Beginn der Regenzeit wieder austreiben.

Blätter

Aufgrund der oben erwähnten fehlenden Trennbarkeit von Blatt und Spross wird jeder flächige, grüne Teil der Pflanzen als Blatt angesehen. Sie sind von uneinheitlicher Form, bei terrestrischen Arten häufig länglich oder nierenförmig, bei aquatischen Arten in vom Stolon abgehenden Segmenten vielfach fein unterteilt. Meistens sind die Blätter sehr klein und wenige Millimeter bis Zentimeter groß, bei tropischen Arten können sie aber auch bis über 100 Zentimeter lang sein, etwa bei Utricularia longifolia. Einige wenige Arten wie Utricularia menziesii bilden zerstreute oder dichte Rosetten aus. Zumeist wachsen die Einzelblätter entlang des Stolons aus Augen heraus. Außer den normalen Blättern wachsen am Blütenstiel einige Nebenblätter wie Brakteen, Brakteolen und Schuppenblätter, die als taxonomisches Merkmal von Bedeutung sind.

Fallen

Die zumeist an den Stolonen, manchmal aber auch an anderen Teilen der Pflanze wie Blättern oder Rhizoiden wachsenden Fallen sind mikroskopisch kleine oder bis zu einem Zentimeter große, üblicherweise gestielte Fangblasen, die nach dem Saugfallenprinzip funktionieren, einer rein mechanischen Methode, die sich unter allen Karnivoren einzig bei den Wasserschläuchen findet. Innerhalb der Fangblase wird dazu ein Unterdruck aufgebaut, der bei Utricularia vulgaris etwa bis zu 0,14 bar beträgt und die Blasenwände zusammenzieht. Die Fangblase ist mit einer Klappe verschlossen, an der sich einige feine Borsten befinden. Mittels chemischer Lockstoffe oder algenähnlicher Sprosse, die Nahrung vortäuschen, werden Beutetiere angelockt. Sobald die Borsten von diesen berührt werden, öffnet sich die Klappe, und zwar mit der schnellsten bekannten Bewegung im Pflanzenreich: die Dauer des Öffnungs- und Schließvorgangs liegt bei weniger als zwei Millisekunden. Die Borsten nehmen dabei keine Reize auf, sondern dienen quasi als Hebel, durch den die Klappe leicht nach innen gedrückt und so ein Stück weit geöffnet wird. Durch den folgenden, abrupten Druckausgleich wird das vor der Falle liegende Wasser in die Fangblase gespült und das Beutetier mit hineingerissen; danach schließt sich die Falle wieder. In ihr liegende Drüsen beginnen nun die Verdauung der Beute durch die Enzyme Esterase, Phosphatase und Protease. Parallel dazu beginnt die Falle, das überschüssige Wasser abzupumpen und erzeugt so wieder den notwendigen Unterdruck für den nächsten Fang. Dieser Vorgang kann bereits nach fünfzehn Minuten abgeschlossen sein. Zumeist handelt es sich um sehr kleine Beutetiere, darunter Wasserflöhe, Rädertierchen, Fadenwürmer und Schnecken, dazu kommen Protisten wie Wimpertierchen und gelegentlich planktische Algen, selten größere Beute wie kleine Kaulquappen oder Stechmückenlarven, die allerdings nach dem Verdauungsprozess zum Absterben der Falle führen können.

Blütenstände und Blüten

Die Blütenstände sind die einzigen Pflanzenteile, die bei allen Arten über dem Substrat stehen. Die Blüten stehen meistens wechselständig in traubigen Blütenständen an aufrechten, dünnen, bei aquatischen Arten mit Luftkammern versehenen Stängeln, wenn auch gelegentlich nur als Einzelblüte.

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die gespornten Blüten bestehen in der Regel aus zwei verwachsenen Kelch- und fünf verwachsenen Kronblättern. Sie können ein- oder mehrfarbig in zahlreichen Farben vorkommen, etwa weiß, gelb, rot, violett oder blau, sowie beliebigen Schattierungen dazwischen. Die Blüten variieren größenmäßig zwischen wenigen Millimetern und 7 Zentimetern Länge, einige, insbesondere die großblütiger Arten, ähneln auf den ersten Blick Orchideenblüten.

Früchte und Samen

Die Früchte der Wasserschlauch-Arten sind kleine, meistens runde oder eiförmige Kapselfrüchte. Die Kapselfrüchte sind äußerst vielgestaltig und enthalten zahlreiche Samen. Die Samen sind 0,2 bis 1 Millimeter lang.

Ökologie

Je nach Wasserschlauch-Art und Bedingungen kommen sie gemischt oder wechselnd kleistogam und chasmogam vor, das heißt, sie bestäuben sich selbst, entweder, wie im ersteren Fall, gezwungenermaßen bei geschlossener Blüte oder, wie im zweiteren, bei geöffneter Blüte. Bei Chasmogamie ist dann auch eine Fremdbestäubung möglich.

Es handelt sich um Lichtkeimer.

Vorkommen

Wasserschlauch-Arten sind (mit Ausnahme von ariden Gebieten, der Antarktis und der ozeanischen Inselwelt) weltweit verbreitet. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in Südamerika, gefolgt von Australien. Durch ihre Karnivorie sind die Pflanzen weitgehend unabhängig vom Vorhandensein von Nährstoffen im Boden und bevorzugen sehr nährstoffarme, halbschattige bis vollsonnige Standorte. Sie findet sich zumeist in sauren Verhältnissen, einige Arten sind zwar durchaus kalktolerant, werden aber an entsprechenden (üblicherweise relativ nährstoffreichen) Standorten meistens durch andere Vegetation verdrängt.

Alle Arten der Gattung haben ihren Lebensraum zumindest während der vegetativen Phase im oder am Wasser. Die Mehrzahl (etwa 60 %) lebt terrestrisch, also auf nassen, selten sumpfigen Böden, rund 15 % sind aquatisch, teils verankert, teils frei flottierend. Die verbleibenden 25 % sind als sogenannte Rheophyten spezialisiert auf sehr schnell fließende Gewässer (z. B. Utricularia rigida), besiedeln als Lithophyten glatte Untergründe oder leben epiphytisch, also als Aufsitzer auf oder in anderen Pflanzen (z. B. in Moosen, an rauen Baumrinden oder gar in den Trichtern von Bromelien), wie z. B. Utricularia humboldtii, die sich sogar in den Trichtern von Brocchinia reducta, einer anderen Karnivore, findet.

In Mitteleuropa vorkommende Arten

In Mitteleuropa sind nur wenige Arten beheimatet:

Alle diese Arten sind eng miteinander verwandt und gehören zur Sektion Utricularia. Sie sind manchmal nur an einzelnen Merkmalen voneinander zu unterscheiden. Alle leben innerhalb von Gewässern und sind im gesamten deutschsprachigen Raum gefährdet oder stark gefährdet; Bremis Wasserschlauch ist sogar unmittelbar vom Aussterben bedroht. An diesem Rückgang hat der Mensch durch die Vernichtung von Feuchtbiotopen wie Mooren und durch Gewässer-Eutrophierung (übermäßigen Nährstoffeintrag aus der Landwirtschaft) wesentlichen Anteil.

Systematik

Die Gattung Utricularia wurde durch Carl von Linné aufgestellt.

Die Gattung Utricularia wurde durch den britischen Botaniker Peter Taylor in 35 Sektionen aufgeteilt. Auf einem Supertree aus zwei molekulargenetischen Studien basierend (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) wurden 2006 Taylors Sektionen in großen Teilen bestätigt und neue Untergattungen vorgeschlagen, dieser modifizierten Fassung wird hier weitgehend gefolgt. Da einige monotypische Sektionen im Rahmen dieser Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden, wurde hierbei auf Taylors Arbeit zurückgegriffen, die Sektion Minutae wurde erst 2008 erstbeschrieben, ihre Einordnung in der Untergattung Bivalvia gilt als vorläufig. Ergänzungen und Regionsangaben folgen der World Checklist of Selected Plant Families.

Sektionen und Arten der Gattung Utricularia

Untergattung Polypompholyx (Lehm.) P.Taylor

  • Sektion Polypompholyx (Lehm.) P.Taylor
    • Utricularia multifida R.Br.: Sie kommt nur im südwestlichen und westsüdwestlichen Western Australia vor.
    • Utricularia tenella R.Br.: Sie kommt nur im südwestlichen und südöstlichen Australien vor.
  • Sektion Tridentaria P.Taylor
    • Utricularia westonii P.Taylor: Sie kommt nur im südlichen Western Australia vor.
  • Sektion Pleiochasia Kamienski
    • Utricularia albiflora R.Br.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Queensland vor.
    • Utricularia antennifera P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Western Australia vor.
    • Utricularia arnhemica P.Taylor: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia beaugleholei R.J.Gassin: Sie kommt nur im südöstlichen Australien vor.
    • Utricularia benthamii P.Taylor: Sie kommt nur im südwestlichen und im südlichen Australien vor.
    • Utricularia capilliflora F.Muell.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia cheiranthos P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia dichotoma Labill.: Sie kommt im östlichen, im südöstlichen und südwestlichen Australien vor.
    • Utricularia dunlopii P.Taylor: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia dunstaniae .E.Lloyd:Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia fistulosa P.Taylor: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia georgei P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Western Australia vor.
    • Utricularia hamiltonii F.E.Lloyd: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia helix P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im südlichen Western Australia vor.
    • Utricularia holtzei F.Muell.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia inaequalis A. DC.: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.
    • Utricularia petertaylorii Lowrie: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.
    • Utricularia kamienskii F.Muell.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia kenneallyi P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Western Australia vor.
    • Utricularia kimberleyensis C.A.Gardner: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia lasiocaulis F.Muell.: Sie kommt im nördlichen Australien vor.
    • Utricularia leptorhyncha O.Schwarz: Sie kommt vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia menziesii R.Br.: Sie kommt im südwestlichen Australien vor.
    • Utricularia paulineae Lowrie: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.
    • Utricularia quinquedentata F.Muell. ex P.Taylor: Sie kommt im nördlichen und nordöstlichen Australien vor.
    • Utricularia rhododactylos P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia singeriana F.Muell.: Sie kommt vom nordöstlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia tridactyla P.Taylor: Sie kommt vom nordöstlichen Western Australia bis zum nordwestlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia triflora P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia tubulata F.Muell.: Sie kommt im nördlichen Australien vor.
    • Utricularia uniflora R.Br.: Sie kommt vom südöstlichen Queensland bis Tasmanien vor.
    • Utricularia violacea R.Br.: Sie kommt im südwestlichen und im südöstlichen Australien vor.
    • Utricularia volubilis R.Br.: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.

Untergattung Utricularia

  • Sektion Avesicaria
    • Utricularia neottioides A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt im tropischen Südamerika vor.
    • Utricularia oliveriana Steyerm.: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis zum südlichen Venezuela und dem östlichen Bolivien vor.
    • Utricularia flaccida A.DC.: Sie kommt im brasilianischen Bundesstaat Bahia vor.
    • Utricularia nervosa Weber ex Benj.: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis Brasilien und dem nordöstlichen Argentinien vor.
    • Utricularia nigrescens Sylvén: Sie kommt in Brasilien vor.
    • Utricularia physoceras P.Taylor: Sie kommt im nördlichen Brasilien vor.
    • Utricularia pusilla Vahl: Sie kommt von Mexiko bis ins tropische Amerika vor.
    • Utricularia stanfieldii P.Taylor: Sie kommt vom tropischen Westafrika bis Kamerun vor.
    • Utricularia subulata L.: Sie kommt in den Tropen und Subtropen nördlich bis Nordamerika vor.
    • Utricularia trichophylla Spruce ex Oliv.: Sie kommt von Belize bis ins tropische Südamerika vor.
    • Utricularia triloba Benj.: Sie kommt in Belize vor und von der Insel Trinidad bis ins tropische Südamerika.
  • Sektion Nelipus (Raf.) P.Taylor
    • Utricularia biloba R.Br.: Sie kommt im östlichen Australien vor.
    • Utricularia leptoplectra F. Muell.: Sie kommt im nördlichen Australien vor.
    • Utricularia limosa R.Br.: Sie kommt von Guangdong bis zur Malaiischen Halbinsel und vom südlichen Neuguinea bis zum nördlichen Australien vor.
  • Sektion Lecticula (Barnh.) Komiya
    • Utricularia resupinata B.D.Greene ex Bigelow: Sie kommt vom östlichen Kanada bis zu den nördlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten, von Mexiko bis Nicaragua und auf Kuba vor.
    • Utricularia spruceana Benth. ex Oliv.: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis zum nördlichen und nordöstlichen Brasilien vor.
  • Sektion Utricularia
    • Goldgelber Wasserschlauch (Utricularia aurea Lour.): Er kommt vom tropischen und subtropischen Asien bis ins nördliche und östliche Australien vor.
    • Verkannter Wasserschlauch (Utricularia australis R.Br.): Er ist in der Alten Welt weitverbreitet.
    • Utricularia benjaminiana Oliv.: Sie kommt im tropischen und südlichen Afrika in Madagaskar, von Mittelamerika bis zur Insel Trinidad und dem nördlichen Brasilien vor.
    • Utricularia biovularioides (Kuhlm.) P.Taylor: Sie kommt in Brasilien vor.
    • Bremis Wasserschlauch (Utricularia bremii Heer ex Koell.): Er kommt in Europa vor.
    • Utricularia breviscapa C.Wright ex Griseb.: Sie kommt im tropischen Südamerika und in Kuba vor.
    • Utricularia cymbantha Oliv.: Sie kommt vom Kongogebiet bis Äthiopien und Südafrika und dazu in Madagaskar vor.
    • Utricularia dimorphantha Makino: Dieser Endemit kommt nur im zentralen Japan vor.
    • Utricularia floridana Nash: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.
    • Utricularia foliosa L.: Sie kommt im tropischen und südlichen Afrika, in Madagaskar und in der Neotropis vor.
    • Utricularia geminiscapa Benj.: Sie kommt vom östlichen Kanada bis zu den nördlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten vor.
    • Zwerg-Wasserschlauch (Utricularia gibba L.): Sie kommt in den Tropen und Subtropen der Alten Welt und in der Neuen Welt vor.
    • Utricularia hydrocarpa Vahl: Sie kommt vom südöstlichen Mexiko bis ins tropische Südamerika vor.
    • Utricularia incisa (A.Rich.) Alain: Dieser Endemit kommt nur im westlichen Kuba vor.
    • Utricularia inflata Walter: Sie kommt im westlichen Washington und in den östlichen und östlich-zentralen Vereinigten Staaten vor.
    • Utricularia inflexa Forssk.: Sie kommt in Afrika und auf dem Indischen Subkontinent vor.
    • Mittlerer Wasserschlauch (Utricularia intermedia Hayne): Er kommt in den gemäßigten Gebieten der nördlichen Halbkugel vor.
    • Utricularia macrorhiza Leconte: Sie kommt von Sibirien bis zu Russlands Fernem Osten und dem nördlichen China vor, dazu im nördlichen Japan und im nördlichen Nordamerika.
    • Kleiner Wasserschlauch (Utricularia minor L.): Er kommt von der Subarktis bis zu den gemäßigten Zonen der nördlichen Halbkugel vor und außerdem auf Neuguinea.
    • Utricularia muelleri Kamienski: Sie kommt vom südlichen Neuguinea bis ins nördliche Australien vor.
    • Utricularia naviculata P.Taylor: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Brasilien vor.
    • Blaßgelber Wasserschlauch (Utricularia ochroleuca R.W.Hartm.): Er kommt von Europa bis Afghanistan, von Russlands Fernem Osten bis Japan und von subarktischen Nordamerika bis zu den nördlichen und westlichen Vereinigten Staaten vor.
    • Utricularia olivacea C.Wright ex Griseb.: Sie kommt in der südöstlichen USA, von der Insel Trinidad bis Bolivien, in Kuba und Nicaragua vor.
    • Utricularia perversa P.Taylor: Sie kommt in Mexiko vor.
    • Utricularia platensis Speg.: Sie kommt vom südlichen Brasilien bis ins nordöstliche Argentinien vor.
    • Utricularia poconensis Fromm: Sie kommt von Bolivien bis ins zentrale Brasilien und nordöstliche Argentinien vor.
    • Utricularia punctata Wall. ex A.DC.: Sie kommt von der chinesischen Provinz Fujian bis ins westliche Malesien vor.
    • Utricularia radiata Small: Sie kommt vom südöstlichen Kanada bis zu den östlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten und dem mexikanischen Bundesstaat Tabasco vor.
    • Utricularia raynalii P.Taylor: Sie kommt von Senegal bis zum südlichen Sudan und Ruanda vor.
    • Utricularia reflexa Oliv.: Sie kommt vom tropischen Afrika bis zum nördlichen Botswana und im zentralen Madagaskar vor.
    • Utricularia stellaris L.f.: Sie kommt in Afrika vor, vom Indischen Subkontinent bis Indochina und im nördlichen Australien vor.
    • Utricularia striata Leconte ex Torr.: Sie kommt in den östlichen und östlich-zentralen Vereinigten Staaten vor.
    • Dunkelgelber Wasserschlauch (Utricularia stygia G.Thor): Er kommt in Nord- und Mitteleuropa, in Russlands Fernem Osten, in Alaska und im nördlichen und östlichen Kanada vor.
    • Gewöhnlicher Wasserschlauch (Utricularia vulgaris L.): Er kommt von Europa bis Tibet und im nordwestlichen Afrika vor.
    • Utricularia warmingii Kamienski: Sie kommt in Venezuela und von Brasilien bis Bolivien vor.
  • Sektion Vesiculina (Raf.) P.Taylor
    • Utricularia cucullata A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von der Insel Trinidad bis Brasilien vor.
    • Utricularia myriocista A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von der Insel Trinidad bis ins tropische Südamerika und in Costa Rica vor.
    • Utricularia purpurea Walter: Sie kommt vom östlichen Kanada bis zu den östlich-zentralen und östlichen Vereinigten Staaten, vom südlichen Mexiko bis Costa Rica, von den Bahamas bis Kuba und auf Jamaika vor.
  • Sektion Foliosa
    • Utricularia amethystina Salzm. ex A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt im südwestlichen Florida, von Mexiko bis zum tropischen Südamerika und auf der Insel Trinidad vor.
    • Utricularia tricolor A.St.-Hil.: Sie kommt von Kolumbien bis Venezuela und von Bolivien bis Brasilien und dem nordöstlichen Argentinien vor.
    • Utricularia tridentata Sylvén: Sie kommt vom südlichen und südöstlichen Brasilien bis zum nordöstlichen Argentinien vor.
    • Utricularia calycifida Benj.: Sie kommt vom östlichen Kolumbien bis Suriname und Brasilien vor.
    • Utricularia hintonii P.Taylor: Sie kommt in Mexiko vor.
    • Utricularia hispida Lam.: Sie kommt vom südlichen Mexiko bis zum tropischen Südamerika und auf der Insel Trinidad vor.
    • Utricularia huntii P.Taylor: Sie kommt im brasilianischen Bundesstaat Mato Grosso vor.
    • Utricularia longifolia Gardner: Sie kommt im zentralen und östlichen Brasilien vor.
    • Utricularia panamensis Steyerm. ex P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur in Panama vor.
    • Utricularia petersoniae P.Taylor: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Guerrero vor.
    • Utricularia praelonga A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von Brasilien bis zum nordöstlichen Argentinien vor.
    • Utricularia regia Zamudio & Olvera: Sie wurde 2009 erstbeschrieben und kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Guerrero sowie Oaxaca vor.
    • Utricularia schultesii A.Fernández: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis Venezuela vor.
  • Sektion Orchidioides
    • Utricularia alpina Jacq.: Sie kommt von den Kleinen Antillen bis zum nördlichen Kolumbien und dem nördlichen Brasilien und auch in Jamaika vor.
    • Utricularia asplundii P.Taylor: Sie kommt in Kolumbien und Ecuador vor.
    • Utricularia buntingiana P.Taylor: Sie kommt im nördlichen Venezuela vor.
    • Utricularia campbelliana Oliv.: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Guayana vor.
    • Utricularia endresii Rchb.f.: Sie kommt von Costa Rica bis Ecuador vor.
    • Utricularia jamesoniana Oliv.: Sie kommt von Mexiko bis ins tropische Südamerika vor.
    • Utricularia praetermissa P.Taylor: Sie kommt von Nicaragua bis ins westliche Panama vor.
    • Utricularia quelchii N.E.Br.: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Guayana und Brasilien vor.
    • Utricularia unifolia Ruiz & Pav.: Sie kommt von Costa Rica bis zum nordwestlichen Venezuela und in Bolivien vor.
    • Utricularia humboldtii R.H.Schomb.: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Guayana und dem nördlichen Brasilien vor.
    • Utricularia geminiloba Benj.: Sie kommt in Brasilien vor.
    • Utricularia nelumbifolia Gardner: Sie kommt im südöstlichen Brasilien vor.
    • Utricularia nephrophylla Benj.: Sie kommt nur im brasilianischen Bundesstaat Rio de Janeiro vor.
    • Utricularia reniformis A.St.-Hil.: Sie kommt im südöstlichen und südlichen Brasilien vor.
  • Sektion Candollea P.Taylor
    • Utricularia podadena P.Taylor: Sie kommt vom südlichen Malawi bis zum nördlichen Mosambik vor.
  • Sektion Meionula (Raf.) P.Taylor
    • Utricularia geoffrayi Pellegr.: Sie kommt in Thailand, Kambodscha und Vietnam vor.
    • Utricularia hirta Klein ex Link: Sie kommt von Indien bis Vietnam und im nordwestlichen Borneo vor.
    • Utricularia minutissima Vahl: Sie kommt vom tropischen und subtropischen Asien bis ins nördliche Australien und im südlich-zentralen Japan vor.
  • Sektion Steyermarkia P.Taylor
    • Utricularia aureomaculata Steyerm.: Sie kommt in Venezuela vor.
    • Utricularia steyermarkii P.Taylor: Sie kommt im südlichen Venezuela vor.
  • Sektion Martinia P.Taylor
    • Utricularia tenuissima Tutin: Sie kommt von Kolumbien bis Suriname und Brasilien und auf der Insel Trinidad vor.
  • Sektion Chelidon P.Taylor
    • Utricularia mannii Oliv.: Sie kommt von Nigeria bis Kamerun und auf den Inseln im Golf von Guinea vor.
  • Sektion Stylotheca
    • Utricularia guyanensis A.DC.: Sie kommt von Belize bis Nicaragua, vom südlichen Venezuela bis Französisch-Guayana und dem östlichen Bolivien und auch auf der Insel Trinidad vor.
  • Sektion Kamienskia
  • Sektion Oliveria P.Taylor
    • Utricularia appendiculata E.A.Bruce: Sie kommt vom westlich-zentralen und südlichen tropischen Afrika bis Tansania und im nördlichen und zentralen Madagaskar vor.
  • Sektion Sprucea P.Taylor
    • Utricularia viscosa Spruce ex Oliv.: Sie kommt von Belize und Nicaragua bis Trinidad und Brasilien vor.
  • Sektion Mirabiles P.Taylor
    • Utricularia heterochroma Steyerm.: Sie kommt in Venezuela vor.
    • Utricularia mirabilis P.Taylor: Sie kommt in Venezuela vor.
  • Sektion Choristothecae P.Taylor
    • Utricularia choristotheca P.Taylor: Sie kommt von Suriname bis Französisch-Guayana vor.
    • Utricularia determannii P.Taylor: Sie kommt nur in Suriname vor.

Untergattung Bivalvaria

  • Sektion Australes P.Taylor
    • Utricularia delicatula Cheeseman: Sie kommt im nördlichen Teil der Nordinsel Neuseelands vor.
    • Utricularia lateriflora R.Br.: Sie kommt vom südöstlichen Queensland bis zum südöstlichen Australien und auf der Nordinsel Neuseelands vor.
    • Utricularia simplex R.Br.: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Western Australia vor.
  • Sektion Nigrescentes Kamienski
    • Utricularia bracteata R.D.Good: Sie kommt von der südlichen Demokratischen Republik Kongo bis Angola vor.
    • Utricularia caerulea L.: Sie kommt im nördlichen Madagaskar, vom tropisch-subtropischen Asien bis zum südlichen Teil von Russlands Fernem Osten und im nördlichen und östlichen Australien vor.
    • Utricularia warburgii K.I.Goebel: Sie kommt im südöstlichen China vor.
  • Sektion Calpidisca (Barnh.) Komiya
    • Utricularia arenaria A.DC.: Sie kommt im tropischen und südlichen Afrika, auf Madagaskar und im zentralen Indien vor.
    • Utricularia bisquamata Schrank: Sie kommt von Angola bis ins südliche Afrika und auf Madagaskar vor.
    • Utricularia firmula Welw. ex Oliv.: Sie kommt vom tropischen bis ins südliche Afrika und im zentralen und östlichen Madagaskar vor.
    • Utricularia livida E.Mey.: Sie kommt von Äthiopien bis Südafrika, in Madagaskar und in Mexiko vor.
    • Utricularia microcalyx (P.Taylor) P.Taylor: Sie kommt von der Demokratischen Republik Kongo bis Angola vor.
    • Utricularia odontosepala Stapf: Sie kommt von der südlichen Demokratischen Republik Kongo bis zum nördlichen Malawi und Sambia vor.
    • Utricularia pentadactyla P.Taylor: Sie kommt von Äthiopien bis ins südliche tropische Afrika vor.
    • Utricularia sandersonii Oliv.: Sie kommt von der östlichen Kapprovinz bis ins nördliche KwaZulu-Natal vor.
    • Utricularia troupinii P.Taylor: Sie kommt von Ruanda bis Burundi vor.
    • Utricularia welwitschii Oliv.: Sie kommt von Tansania bis Südafrika und auf Madagaskar vor.
  • Sektion Lloydia P.Taylor
    • Utricularia pubescens Sm.: Sie kommt im tropischen Afrika, auf dem Indischen Subkontinent und von Panama bis Brasilien vor.
  • Sektion Aranella (Barnhart) P.Taylor
    • Utricularia blanchetii A.DC.: Sie kommt nur im brasilianischen Bundesstaat Bahia vor.
    • Utricularia costata P.Taylor: Sie kommt von Venezuela bis Brasilien vor.
    • Utricularia fimbriata Kunth: Sie kommt von Kolumbien bis ins nördliche Brasilien vor.
    • Utricularia laciniata A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt im zentralen Brasilien vor.
    • Utricularia longeciliata A.DC.: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis ins nördliche Südamerika vor.
    • Utricularia parthenopipes P.Taylor: Sie kommt nur im brasilianischen Bundesstaat Bahia vor.
    • Utricularia purpureocaerulea A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt in Brasilien vor.
    • Utricularia sandwithii P.Taylor: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Suriname und Brasilien vor.
    • Utricularia simulans Pilg.: Sie kommt vom westlichen tropischen Afrika bis Tschad und Sambia, vom südlichen Florida bis Kuba, von Mexiko bis Belize und im tropischen Südamerika vor.
    • Utricularia rostrata A.Fleischm. & Rivadavia Sie wurde 2009 aus dem brasilianischen Bundesstaata Bahia erstbeschrieben.
  • Sektion Enskide (Raf.) P.Taylor
    • Utricularia chrysantha R.Br.: Sie kommt vom südlichen Neuguinea bis zum nördlichen Australien vor.
    • Utricularia fulva F. Muell.: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Northern Territory vor.
  • Sektion Oligocista A.DC.
    • Utricularia adpressa Salzm. ex A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt vom nördlichen Südamerika bis Brasilien sowie Belize und auf der Insel Trinidad vor.
    • Utricularia albocaerulea Dalzell: Sie kommt in Indien vor.
    • Utricularia andongensis Welw. ex Hiern: Sie kommt im tropischen Afrika vor.
    • Utricularia arcuata Wight: Sie kommt in Indien vor.
    • Utricularia bifida L.: Sie kommt vom tropischen und subtropischen Asien bis zu den Inseln des nordwestlichen Pazifik vor.
    • Utricularia bosminifera Ostenf.: Sie kommt in Thailand vor.
    • Utricularia cecilii P.Taylor: Sie kommt im südwestlichen Indien vor.
    • Utricularia chiribiquitensis A.Fernández: Sie kommt vom südöstlichen Kolumbien bis zum südlichen Venezuela vor.
    • Utricularia circumvoluta P.Taylor: Sie kommt im nördlichen Northern Territory und im nördlichen Queensland vor.
    • Utricularia delphinioides Thorel ex Pellegr.: Sie kommt in Indochina vor.
    • Utricularia erectiflora A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von Mexiko bis ins tropische Südamerika vor.
    • Utricularia foveolata Edgew.: Sie kommt vom westlichen tropischen Afrika bis Tansania und Sambia, von Indien bis Hainan, auf den Philippinen, Madagaskar, im östlichen Java und im nördlichen Australien vor.
    • Utricularia graminifolia Vahl (Syn.: Utricularia purpurascens J.Graham): Sie kommt von Indien bis Yunnan und auf Sri Lanka vor.
    • Utricularia heterosepala Benj.: Sie kommt vom östlichen Taiwan bis zu den Philippinen vor.
    • Utricularia involvens Ridl.: Sie kommt vom südlichen Myanmar bis zur Malaiischen Halbinsel und im nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia laxa A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt von Brasilien bis ins nordöstliche Argentinien vor.
    • Utricularia lazulina P.Taylor: Sie kommt im südwestlichen Indien vor.
    • Utricularia letestui P.Taylor: Sie kommt in der Zentralafrikanischen Republik vor.
    • Utricularia lloydii Merl: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Suriname und Bolivien und außerdem in Panama vor.
    • Utricularia macrocheilos (P.Taylor) P.Taylor: Sie kommt von Guinea bis Sierra Leone und in Kamerun vor.
    • Utricularia meyeri Pilg.: Sie kommt vom östlichen Bolivien bis Brasilien vor.
    • Utricularia micropetala Sm.: Sie kommt vom tropischen Westafrika bis Kamerun vor.
    • Utricularia odorata Pellegr.: Sie kommt in Indochina vor und vom nördlichen Western Australia bis zum nördlichen Northern Territory vor.
    • Utricularia pierrei Pellegr.: Sie kommt im südlichen Vietnam vor.
    • Utricularia pobeguinii Pellegr.: Sie kommt von Guinea bis Liberia vor.
    • Utricularia polygaloides Edgew.: Sie kommt in Indien und in Sri Lanka vor.
    • Utricularia praeterita P.Taylor: Sie kommt im westlichen Indien vor.
    • Utricularia prehensilis E.Mey.: Sie kommt von der Zentralafrikanischen Republik bis Äthiopien und Südafrika und in Madagaskar vor.
    • Utricularia recta P.Taylor: Sie kommt vom Himalaja bis zum westlichen Yunnan vor.
    • Utricularia reticulata Sm.: Sie kommt in Indien und Sri Lanka vor.
    • Utricularia scandens Benj.: Sie kommt vom tropischen bis südlichen Afrika, vom Indischen Subkontinent bis China und zur Malaiischen Halbinsel, in Madagaskar und in Neuguinea vor.
    • Utricularia smithiana Wight: Sie kommt im südwestlichen Indien vor.
    • Utricularia spiralis Sm.: Sie kommt im tropischen Afrika vor.
    • Utricularia tortilis Welw. ex Oliv.: Sie kommt vom tropischen Afrika bis zum nördlichen Botswana vor.
    • Utricularia uliginosa Vahl: Sie kommt vom tropischen und subtropischen Asien bis zu den Inseln im nordwestlichen Pazifik vor.
    • Utricularia vitellina Ridl.: Sie kommt auf der Malaiischen Halbinsel vor.
    • Utricularia wightiana P.Taylor: Sie kommt im südwestlichen Indien vor.
  • Sektion Stomoisia (Raf.) Komiya
    • Utricularia cornuta Michx.: Sie kommt vom zentralen und östlichen Kanada bis zu den zentralen und östlichen Vereinigten Staaten, auf den Bahamas und im westlichen Kuba vor.
    • Utricularia juncea Vahl: Sie kommt in den US-Bundesstaaten von New York bis Texas, auf Karibischen Inseln von Kuba bis Puerto Rico und von Mexiko über Zentralamerika bis zur Insel Trinidad und in Brasilien.
  • Sektion Benjaminia P.Taylor
    • Utricularia nana A.St.-Hil. & Girard: Sie kommt vom nördlichen Südamerika bis Paraguay vor.
  • Sektion Phyllaria
    • Utricularia moniliformis P.Taylor: Sie kommt nur in Sri Lanka vor.
    • Utricularia forrestii P.Taylor: Sie kommt vom westlichen Yunnan bis zum nördlichen Myanmar vor.
    • Utricularia pulchra P.Taylor: Sie kommt nur in Neuguinea vor.
    • Utricularia furcellata Oliv.: Sie kommt vom östlichen Himalaja bis Yunnan vor.
    • Utricularia christopheri P.Taylor: Sie kommt nur von Nepal bis Sikkim vor.
    • Utricularia brachiata Oliv.: Sie kommt von Nepal bis Yunnan vor.
    • Utricularia corynephora P.Taylor: Sie kommt vom südlichen Myanmar bis Thailand vor.
    • Utricularia garrettii P.Taylor: Sie kommt in Thailand vor.
    • Utricularia inthanonensis Suksathan & J.Parn.: Sie wurde 2010 aus Thailand erstbeschrieben.
    • Utricularia kumaonensis Oliv.: Sie kommt vom Himalaja bis zum nordwestlichen Yunnan vor.
    • Utricularia multicaulis Oliv.: Sie kommt von Nepal bis Yunnan vor.
    • Utricularia phusoidaoensis Suksathan & J.Parn.: Sie wurde 2010 aus Thailand erstbeschrieben.
    • Utricularia salwinensis Hand.-Mazz.: Sie kommt vom südöstlichen Tibet bis zum nordwestlichen Yunnan vor.
    • Utricularia steenisii P.Taylor: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Sumatra vor.
    • Utricularia striatula Sm.: Sie kommt im tropischen Afrika und von der südlichen Arabischen Halbinsel bis ins tropische und subtropische Asien vor.
    • Utricularia spinomarginata Suksathan & J.Parn.: Sie wurde 2010 aus Thailand erstbeschrieben.
  • Sektion Avesicarioides Komiya
    • Utricularia rigida Benj.: Sie kommt im tropischen Westafrika vor.
    • Utricularia tetraloba P.Taylor: Sie kommt von Guinea bis Sierra Leone vor.
  • Sektion Minutae Lowrie, Cowie & Conran
    • Utricularia simmonsii Lowrie, Cowie & Conran: Sie kommt im nördlichen Queensland und im nördlichen Northern Territory vor.
  • Incertae sedis (ohne Zuordnung zu einer Untergattung oder Sektion), beispielsweise seit 2000 erstbeschriebene Arten:
    • Utricularia ameliae R.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus Queensland erstbeschrieben.
    • Utricularia babui S.R.Yadav, Sardesai & S.P.Gaikwad: Sie wurde 2005 erstbeschrieben und kommt in Indien sowie Thailand vor.
    • Utricularia barkeri R.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus dem südöstlichen Australien erstbeschrieben.
    • Utricularia blackmanii R.W.Jobson: Sie wurde 2012 aus Queensland und New South Wales erstbeschrieben.
    • Utricularia byrneana R.W.Jobson & Baleeiro: Sie wurde 2015 aus Western Australia erstbeschrieben.
    • Utricularia catolesensis G.L.Campos, Cheek & Giul.: Sie wurde 2010 aus Brasilien erstbeschrieben.
    • Utricularia cochleata C.P.Bove: Sie wurde 2008 aus Brasilien erstbeschrieben.
    • Utricularia cornigera Studnicka: Sie wurde 2009 aus Brasilien erstbeschrieben.
    • Utricularia densiflora Baleeiro & C.P.Bove: Sie wurde 2011 aus Brasilien erstbeschrieben.
    • Utricularia fenshamii R.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus Australien erstbeschrieben.
    • Utricularia grampiana R.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus dem australischen Bundesstaat Victoria erstbeschrieben.
    • Utricularia jackii J.Parn.: Sie wurde 2005 aus Thailand erstbeschrieben.
    • Utricularia janarthanamii S.R.Yadav, Sardesai & S.P.Gaikwad: Sie wurde 2000 aus Indien erstbeschrieben.
    • Utricularia julianae Delprete: Sie wurde 2014 aus Französisch-Guayana erstbeschrieben.
    • Utricularia linearis H.Wakab.:Sie wurde 2010 aus Northern Territory erstbeschrieben.
    • Utricularia lowriei R.W.Jobson: Sie wurde 2013 aus Queensland erstbeschrieben.
    • Utricularia naikii S.R.Yadav, Sardesai & S.P.Gaikwad: Sie wurde 2000 aus Indien erstbeschrieben.
    • Utricularia uxoris Gómez-Laur.: Sie wurde 2005 aus Costa Rica erstbeschrieben.
    • Utricularia wannanii R.W.Jobson & Baleeiro: Sie wurde 2015 aus Western Australia erstbeschrieben.

Phylogenetik

Das folgende Kladogramm der Gattung Utricularia ist ein sogenannter „Supertree“, der – wie obige Systematik – auf zwei molekulargenetischen Studien basiert (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) und gibt die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung bis auf Sektionsebene wieder. Da die Sektionen Vesiculina bzw. Aranella polyphyletisch sind, tauchen sie mehrfach innerhalb des Kladogramms auf (*), einige monotypische Sektionen fanden im Rahmen dieser Untersuchung keine Berücksichtigung und sind daher hier nicht dargestellt.
 Subgenus Utricularia 





Sektion Avesicaria


   

Sektion Vesiculina *



   

Utricularia olivacea


   

Sektion Vesiculina *




   

Sektion Nelipus



   

Sektion Lecticula


   

Sektion Utricularia




   

Sektion Orchidioides


   

Sektion Foliosa




 Subgenus Bivalvaria 







Sektion Oligocista


   

Sektion Avesicarioides



   

Sektion Benjaminiana



   

Sektion Stomoisia


   

Sektion Enskide




   

Sektion Aranella *



   

Sektion Calpidisca


   

Sektion Lloydia


   

Sektion Australes


Vorlage:Klade/Wartung/3


   

Sektion Nigrescentes


   

Sektion Phyllaria




   

Sektion Aranella *




 Subgenus Polypompholyx 

Sektion Pleiochasia


   

Sektion Polypompholyx



Verwendung

Die Wasserschlauch-Arten haben weder als Lebens- noch als Heilmittel eine Bedeutung für den Menschen. Wegen ihrer Karnivorie und ihrer ansprechenden Blüten sind jedoch viele Arten bei Liebhabern in Kultur; die heimischen Arten finden sich darüber hinaus auch in Gartenteichen. Als Zierpflanzen sind sie jedoch ohne kommerzielle Bedeutung.

Literatur

  • Peter Taylor: The Genus Utricularia. A Taxonomic Monograph (= Kew Bulletin. Additional Series. 14). Royal Botanic Gardens – Kew, London 1989, ISBN 0-947643-72-9.
  • Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Karnivoren. Biologie und Kultur fleischfressender Pflanzen. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2.

Weiterführende Literatur

  • Richard W. Jobson, Julia Playford, Kenneth M. Cameron, Victor A. Albert: Molecular phylogenetics of Lentibulariaceae inferred from plastid rps16 intron and trnL-F DNA sequences: implications for character evolution and biogeography. In: Systematic Botany. Band 28, Nr. 1, 2003, ISSN 0363-6445, S. 157–171, JSTOR:3093945.
  • Kai Müller, Thomas Borsch: Phylogenetics of Utricularia (Lentibulariaceae) and molecular evolution of the trnK intron in a lineage with high substitutional rates. In: Plant Systematics and Evolution. Band 250, Nr. 1/2, 2005, ISSN 0378-2697, S. 39–67, JSTOR:23654255.

Einzelnachweise

  1. 1 2 Utricularia. In: Plants of the World Online. Bereitgestellt durch die Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 24. Dezember 2018.
  2. 1 2 Kai F. Müller, Thomas Borsch, Laurent Legendre, Stefan Porembski, Wilhelm Barthlott: Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales). In: Plant Biology. Band 8, Nr. 6, 2006, ISSN 1435-8603, S. 748–757, doi:10.1055/s-2006-924706.
  3. 1 2 Allen Lowrie, Ian D. Cowie, John G. Conran: A new species and section of Utricularia (Lentibulariaceae) from northern Australia. In: Telopea. Band 12, Nr. 1, 2008, ISSN 0312-9764, S. 31–46, (online)
  4. ↑ Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. Ulmer Verlag, Stuttgart 1995; 2., überarbeitete und erweiterte Auflage 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 427.
  5. ↑ Sergio Zamudio, Martha Olvera: A new species of Utricularia (Lentibulariaceae) from Guerrero, Mexico. In: Brittonia. Band 61, Nr. 2, 2009, ISSN 0007-196X, S. 119–125, JSTOR:40648096.
  6. ↑ Guang-Wan Hu, Chun-Lin Long, Ke-Ming Liu: Utricularia mangshanensis (Lentibulariaceae), a new species from Hunan, China. In: Annales Botanici Fennici. Band 44, Nr. 5, 2007, ISSN 0003-3847, S. 389–392, ((Digitalisat, PDF; 508,76 KB)).
  7. ↑ Andreas Fleischmann, Fernando Rivadavia: Utricularia rostrata (Lentibulariaceae), a new species from the Chapada Diamantina, Brazil. In: Kew Bulletin. Band 64, Nr. 1, 2009, ISSN 0075-5974, S. 155–159, JSTOR:20649635.
  8. 1 2 3 Piyakaset Suksathan, John A. N. Parnell: Three new species and two new records of Utricularia L. (Lentibulariaceae) from Northern Thailand. In: Thai Forest Bulletin (Botany). Band 38, 2010, ISSN 0495-3843, S. 23–32, online.
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