Collodictyon

Skizze von Collodictyon.

Systematik
Domäne: Eukaryoten (Eukaryota)
ohne Rang: Opimoda
ohne Rang: Podiata
ohne Rang: CRuMs
Familie: Collodictyonidae
Gattung: Collodictyon
Wissenschaftlicher Name
Collodictyon
Carter 1865

Collodictyon ist eine Gattung einzelliger, allesfressender, quadriflagellater (mit vier Geißeln ausgestatteter) Eukaryonten aus der Familie der Collodictyoniden (Collodictyonidae) – auch Diphylleiden (Diphylleidae) genannt. Aufgrund ihrer Vielzahl verschiedener zellulärer Komponenten sind die Collodictyoniden von den meisten anderen Eukaryonten-Familien verschieden und gehören zu keinem bekannten Phylum oder Reich derselben. Neuere Forschungen stellen sie zusammen mit der Ordnung der Rigifiliden (Rigifilida) und den monotypischen Mantamonadidae (Gattung Mantamonas) in eine neue „Supergruppe“ mit dem (bislang informellen) Namen „CRuMs“. Xavier Grau-Bové et al. (2022) sehen diese Supergruppe basal im Stammbaum der Amoebozoa.

Beschreibung

Die Zellen der Gattung Collodictyon sind zwischen 30 und 50 µm lang, können breite Pseudopodien ausbilden, sind quadriflagellat (d. h. haben vier Geißeln) und eine ventrale Fressrinne, die den Organismus in Längsrichtung teilt, den sogenannten Sulcus (vgl. Dinoflagellaten-Sulcus). Sie haben keine Zellwand, keine Chloroplasten oder Stigmata (Augenflecken). Es gibt zwei oder mehr kontraktile Vakuolen.

Die Zellform ist variabel, aber meist eiförmig (obovoid) bis ellipsoid. Die seitlichen Zellränder können etwas abgewinkelt sein und führen zu einem breiten, abgestumpften, abgerundeten Apex (Vorderende, Spitze, vgl. apikal). Dieser hintere Rand verjüngt sich zum Ende hin und trägt entweder 1–3 Lappen (en. lobes) oder ist nur breit abgerundet. Dieser Rand trägt oft Pseudopodien. Der Zellkern liegt typischerweise in der hinteren Hälfte der Zelle. Die Anzahl der Chromosomen ist 7 oder 8.

Die Mitochondrien haben röhrenförmige Cristae (en. tubular cristae). Weitere Organellen sind die hufeisenförmig angeordneten Dictyosomen.

Wie schon lange bekannt vermehren sich die Mitglieder dieser Gattung ungeschlechtlich durch Zellteilung (Schizotomie) vermehren. Ob auch eine sexuelle Vermehrung stattfindet, ist dagegen bislang nicht bekannt (Stand ca. 2012).

Die Typusart Collodictyon triciliatum hat (wie die anderen Arten der Gattung) vier Geißeln. Diese sind mit Basalkörpern verbunden und allgemein gleich lang oder auch etwas länger als der Collodictyon-Körper von Collodictyon sind.

Die Geißeln werden nach Lage ihres Ursprungs nummeriert: Geißel Nummer eins ist mit einer dorsalen (rückseitigen) Wurzel verbunden, während Geißel Nummer zwei mit einer ventralen (vorder- oder bauchseitigen) Wurzel verbunden ist. Die Geißeln Nummer drei und vier befinden sich auf beiden Seiten dieser beiden ersten und haben dorsale Wurzeln.

Verbreitung

Ursprünglich wurde die Typusart Collodictyon triciliatum von der Insel Salsette von Bombay (Mumbai) in Indien, sowie aus Mitteleuropa beschrieben. In Europa ist diese Art von Spanien bis Norwegen verbreitet. Collodictyon-Arten wurden auch in Nordamerika beschrieben, und in japanischen Proben gefunden.

Ernährung

Die Ernährungsgewohnheiten von Collodictyon sind sehr interessant. Collodictyon nimmt Mikroalgen auf und scheint nicht in der Lage zu sein, allein von Bakterien zu überleben. Wenn der Organismus mit Protozoen oder Algen in Berührung kommt, die er als Nahrung nutzen kann, werden diese entweder von den Geißeln in die Sulkalregion geschleudert. Andrerseits arbeiten die Pseudopodien aktiv, wenn der Organismus auf Nahrungssuche ist. Collodictyon richtet sich mit den Pseudopodien dann neben seiner Beute aus. Sowohl die Geißeln als auch die Pseudopodien scheinen also auf Nahrungsreize zu reagieren.

Wie Dag Klaveness feststellte, sind die Collodictyon „nicht gesellig“ (en. not sociable) und können sich bei Nahrungsknappheit gegenseitig kannibalisieren. Bemerkenswert ist, dass die Algen nach dem Verschlucken zumindest eine Zeit lang lebensfähig bleiben. Es ist möglich, dass die Algen als Endocytobionten (intrazelluläre Symbionten) „versklavt“ werden.

Entdeckung

Collodictyon triciliatum wurde 1865 erstbeschrieben und benannt von Henry John Carter. Seine ursprüngliche Artbeschreibung lautet wie folgt:

„Birnenförmig, gerade oder leicht in sich gebogen, am kleinen Ende gegabelt (zweilappig), am größeren eine Einbuchtung aufweisend, aus der drei Wimpern entspringen. Struktur durchsichtig, durchbrochen, aus Globulen (en. globular cells) zusammengesetzt, mit einem stark ausgeprägten, grünlichen Körnchen hier und da in den dreieckigen Räumen zwischen ihnen. Fortbewegung schwimmend mit Hilfe der Cilien; subpolymorph, biegsam, nachgiebig, fähig, eine kugelförmige Form anzunehmen ... oder eine mehr oder weniger durch den Körper, den es aufnehmen kann, veränderte Form; schließt Rohmaterial zur Ernährung im Bauchraum ein und stößt den Abfall aus, wie die Amöbe. Ausgestattet mit einem Zellkern und kontrahierenden Vesikeln“

Im Jahr 1917 wurde sie von Robert C. Rhodes als eine der „einfachsten und primitivsten“ Arten der Polymastigina (Vielgeißler) eingestuft.

Systematik und Phylogenie

Phylogenetische Stellung von Collodictyon nach Zhao et al. (2012)
 Eukaryota​​ 
 Unikonta​ 

Amoebozoa (Amöben)


 ​ 
 Metazoa (Tiere) 

Homo sapiens


   

Fungi (Pilze)




 ​​​ 
 „Bikonta“​​ 
 ​ 

Viridiplantae (Pflanzen)


   

Rhodophyta (Rotalgen)



   

Paramecium



   

CRuMs (mit Collodictyon)




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Phylogenetische Stellung nach Grau-Bové et al. (2022)
 Eukaryota​​ 

Discoba*) (Jakobea, Tsukubea, Euglenozoa, Heterolobosea)


   

Metamonada*) (Diplomonadida, Parabasalia, Trichomonadida, …)


   

Malawimonadidae
(alias Neolouka)*)


   

Ancyromonadida


   

Meteora


 Diaphoretickes 

Cryptista & Plantae s. l.
(Viridiplantae, Rhodophyta, …)


   

Sar (Paramecium, …)


   

…


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Hemimastigophora


 Amorphea s. l.+)​​​ 
 Amorphea s. s.​​ 
 ​ 

Opisthokonta
(Pilze, Tiere, …)


   

Thecamonas


   

Breviatea


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Amoebozoa



   

CRuMs
(mit Collodictyon)



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*) früher zu Excavata zusammengefasste Gruppen
+) = Podiata

Neben der Typusart C. triciliatum sind in der Gattung Collodictyon (mit Stand 15. August 2022) laut AlgaeBase noch drei weitere Arten anerkannt. Darunter ist die von Heinrich Skuja 1965 beschriebene Süßwasserart C. sparsevacuolatum aus Europa und den Vereinigten Staaten, sowie die von Richard E. Norris 1964 beschriebene C. sphaericum. Weitere manchmal aufgeführte Arten sind unzureichend beschrieben, darunter die von Boris V. Skvortzov 1968 beschrieben Art C. hongkongense.

Die nächsten bekannten Verwandten von Collodictyon finden sich innerhalb der gemeinsamen Familie in der biflagellaten (zweifach begeißelten) Gattung Diphylleia. Guy Brugerolle hat 2002 den Namen Collodictyonidae (Collodictyoniden) für diese Familie vorgeschlagen, während sie im Integrated Taxonomic Information System (ITIS) als Dunaliellaceae bezeichnet wird. Eine weitere Gattung, die mit Collodictyon verwandt scheint, ist die 2006 von Brugerolle vorgeschlagene Gattung Sulcomonas. Diese Gruppe könnte eine Ordnung (Diphylleida alias Collodictyonida) oder Klasse (Diphyllatea) darstellen; sie bildet mit den Gattungen Mantamonas, Micronuclearia und Rigifila eine als CRuMs bezeichnete Klade (Adl, 2019), die nur entfernt mit den anderen Eukaryoten verwandt zu sein scheint. OneZoom listet Collodictyonidae und Rigifila in einer gemeinsamen unbenannten Klade innerhalb der CRuMs, Mantamonas ist dagegen basal innerhalb der CRuMS. R. Orr et al. (2018) teilen die Diphyllatea in drei Kladen auf: Diphy I (biflagellat, um Diphylleia), Diphy II (quadriflagellat um Collodictyon), Diphy III (quadriflagellat, neu).

Thomas Cavalier-Smith ordnete die Collodictyoniden (mitsamt der Klasse Diphyllatea) in ein Taxon Varisulca ein, doch scheint diese Gruppierung paraphyletisch zu sein. Collodictyon teilt einige morphologische Merkmale mit den Arten, die derzeit zu den Excavata gestellt werden: Der Sulcus (Längsfurche) von Collodictyon ist ähnlich wie bei diesen und es gibt auch eine Stützstruktur aus linken und rechten Mikrotubuli-Wurzeln (en. microtubular roots), die auf der gesamten Länge die „Lippen“ des Sulcus auskleiden. Die Excavata gelten inzwischen aber als polyphyletisch und daher ebenfalls nicht mehr als gültiges Taxon. Es gibt auch einige den Amoebozoa ähnliche Merkmale: Der Sulcus („Fressrille“, en. feeding groove) von Collodictyon bildet an der Basis ebenfalls Pseudopodien, und diese haben auch eine ähnliche Funktion wie bei den Amoebozoa: Sie werden sowohl bei den Amoebozoa als auch bei Collodictyon zum Beutefang eingesetzt.

Wegen dieser Weitläufigkeit der Verwandtschaft mit anderen bekannten eukaryotischen Gruppen könnten weitere Untersuchungen von Collodictyon Einblicke in die prähistorischen Anfänge der komplex-zellulären Organismen vor Hunderten von Millionen Jahren geben. Im Jahr 2012 berichtete ein Wissenschaftlerteam aus Norwegen (Microbial Evolution Research Group, MERG), von Untersuchungen an C. triciliatum Stamm Å85. Ihnen war es gelungen, diese Organismen aus dem Schlamm des Årungen-Sees bei der Gemeinde Ås in Norwegen zu kultivieren. Kamran Shalchian-Tabrizi, der Leiter des Teams, vermutete, dass diese Organismen den basalen Eukaryoten ähneln.

Der nachfolgenden Artenliste liegen mit Stand 13. August 2022 folgende Quellen zugrunde:

Familie: Collodictyonidae Brugerolle et al. 2002 (N,O,E:92133) bzw. Brugerolle, Bricheux, Philippe & Coffe, 2002 alias Diphylleidae Cavalier-Smith, 1993 (G,B,E:57457978,R)

  • Gattung: Collodictyon H. J. Carter 1865 (A,G,N,O,W,B,E:92133,R) – Protozoen-Räuber (en. protozoa feeder) (E:92133) – Salz- und Süßwasser (W)
    • Spezies: Collodictyon indicum M.O.P.Iyengar 1981 (A,W,B)
    • Spezies: Collodictyon sparsevacuolatum Skuja 1956 (A) – Habitat: Süßwasser
    • Spezies: Collodictyon sphaericum R. E. Norris 1964 (A,O,W,B,E:92133,R) – Habitat: Salzwasser (E:92133)
    • Spezies: Collodictyon triciliatum H. J. Carter 1865 (A,G,I,N,O,W,B,E:92133,E:57457978,R) – Typusart (A), Habitat: i. A. Salzwasser (E:92133)
    • Spezies: Collodictyon sp. strain Japan (N) – Microbial Evolution Research Group, Universität Oslo, 3. Februar 2013, PRJNA188385
    • Spezies: Collodictyon sp. BOR41 (früher Diphylleia sp. BOR41) – Süßwasser; See am Kinabatangan-Fluss, Borneo, Malaysia
    • Spezies: Collodictyon sp. KIVT03 – Süßwasser; Hồ Dầu Tiếng (en. Dau Tieng Lake), Vietnam
    • ?Spezies: Collodictyon hongkongense Skvortzov 1968
    • ?Spezies: Collodictyon ciliatum (G,I,O,E:57457978) – keine näheren Daten
    • ?Spezies: Collodictyon semiciliatum (G,I,O,E:57457978) – keine näheren Daten

Eine weitere fragliche Spezies Collodictyon sulcatum Cart. wurde vom B. Eyferth (1885) als Art der Gattung Tetramitus Perty, 1882 (Heterolobosea) als T. sulcatus Stein 1878 dargestellt, bleibt aber unsicher.

  • Collodictyon triciliatum bei 400x im Phasenkontrast von microuruguay 25. Juni 2011 Video auf YouTube

Einzelnachweise

  1. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Collodictyon, Details: Collodictyon H.J.Carter, 1865 (genus). Graphisch: Collodictyon, auf Lifemap NCBI Version.
  2. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Collodictyonidae, Details: Collodictyonidae Brugerolle et al., 2002 (family)
  3. 1 2 IRMNG: Collodictyon H.J. Carter, 1865. Interim Register of Marine and Nonmarine Genera.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sen Zhao, Fabien Burki, Jon Bråte, Patrick J. Keeling, Dag Klaveness, Kamran Shalchian-Tabrizi: Collodictyon – an Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes. In: Molecular Biology and Evolution. 29. Jahrgang, Nr. 6, 6. Januar 2012, ISSN 0737-4038, S. 1557–1568, doi:10.1093/molbev/mss001, PMID 22319147, PMC 3351787 (freier Volltext). Dazu:
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Robert Clinton Rhodes: Binary Fission in Collodictyon tricilliatum. University of California, Berkeley, California 1917 (archive.org). Dissertation, University of California, archiviert am 29. Oktober 1917. Agris, PDF. Siehe insbes. Tafeln 7 und 8.
  6. 1 2 3 Boris Vassilievich Skvortzov: On a new species of the genus Collodictyon Carter, a colourless flagellata new to the Hongkong flora (De specie et genere Collodictyon Carter nova ad flora Hongkongensis). Gardens' Bulletin Singapore, Band 22, S. 451–454. Memento im Webarchiv vom 19. Juli 2020
  7. ↑ Matthew W. Brown, Aaron A. Hei​ss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki, Alexander K. Tice, Takashi Shiratori, Ken-Ichiro Ishida, Tetsuo Hashimoto, Alastair Simpson, Andrew Roger: Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group. In: Genome Biology and Evolution. 10. Jahrgang, Nr. 2, 19. Januar 2018, ISSN 1759-6653, S. 427–433, doi:10.1093/gbe/evy014, PMID 29360967, PMC 5793813 (freier Volltext) – (englisch).
  8. 1 2 Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Hei​ss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J. G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A. D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Eukaryotic Microbiology, Band 66, Nr. 1, 26. September 2018, S. 4–119; doi:10.1111/jeu.12691.
  9. 1 2 3 4 5 Xavier Grau-Bové, Cristina Navarrete, Cristina Chiva, Thomas Pribasnig, Meritxell Antó, Guifré Torruella, Luis Javier Galindo, Bernd Franz Lang, David Moreira, Purificación López-Garcia, Iñaki Ruiz-Trillo, Christa Schleper, Eduard Sabidó, Arnau Sebé-Pedrós: A phylogenetic and proteomic reconstruction of eukaryotic chromatin evolution. In: Nature Ecology & Evolution. Band 6, S. 1007–1023, 9. Juni 2022; doi:10.1038/s41559-022-01771-6, PMID 35680998 PMC 7613034 (freier Volltext). Dazu:
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Russell J. S. Orr, Sen Zhao, Dag Klaveness, Akinori Yabuki, Keiji Ikeda, Makoto M. Watanabe, Kamran Shalchian-Tabrizi: Enigmatic Diphyllatea eukaryotes: culturing and targeted PacBio RS amplicon sequencing reveals a higher order taxonomic diversity and global distribution. In: BMC Evolutionary Biology, Band 18, Nr. 115, 18. Juli 2018; doi:10.1186/s12862-018-1224-z, PDF. Siehe insbes. Tbl. 1.
  11. 1 2 3 4 Guy Brugerolle, Geneviève Bricheux, Hervé Philippe, Gérard Coffea: Collodictyon triciliatum and Diphylleia rotans (=Aulacomonas submarina) form a new family of flagellates (Collodictyonidae) with tubular mitochondrial cristae that i​s phylogenetically distant from other flagellate groups. In: Protist. 153. Jahrgang, Nr. 1, März 2002, S. 59–70, doi:10.1078/1434-4610-00083, PMID 12022276.
  12. 1 2 Henry John Carter: XXXII. — On the Fresh- and Salt-water Rhizopoda of England and India. In: Journal of Natural History, Series 3. 15. Jahrgang, Nr. 88, 1865, ISSN 0374-5481, S. 277–293, doi:10.1080/00222936508681805 (biodiversitylibrary.org). Epub 22. Oktober 2009.
  13. ↑ Jaume Cambra Sánchez, Miguel Álvarez Cobelas, Marina Aboal Sanjurjo: Lista florística y bibliográfica de los clorófitos (Chlorophyta) de la Península Ibérica, Islas Baleares e Islas Canarias. In: Listas de la flora y fauna de las aguas continentales de la Peninsula Ibérica. Nr. 14. Asociación Española de Limnología, 1988, S. 9 (614) (google.de). ISBN 84-921618-2-5. ResearchGate, WorldCat, Epub 15. Juli 2009.
  14. 1 2 3 4 M. D. Guiry in m. D. Guiry & G. M. Guiry 2012: Collodictyon H.J. Carter, 1865. In: AlgaeBase. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Details: Collodictyon H.J. Carter, 186 (Genus).
  15. ↑ James B. Lackey: The Plankton Algae and Protozoa of Two Tennessee Rivers. In: American Midland Naturalist. 27. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 1942, ISSN 0003-0031, S. 191–202, doi:10.2307/2421034. JSTOR:2421034.
  16. 1 2 NCBI BioProject: txid1289592[Organism:noexp] Accession: PRJNA188385
  17. 1 2 Heinrich L. Skuja: Taxonomische und biologische Studien über das Phytoplankton schwedischer Binnengewässer. In: Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, Series IV, Band 16, Nr. 3, S. 1–404, mit 63 Tafeln. WorldCat, Pemberley, AbeBooks.
  18. 1 2 Richard E. Norris: Studies on phytoplankton in Wellington Harbour. In: New Zealand Journal of Science, Band 2, S. 258–278. AlgaeBase.
  19. ↑ EoL: Diphylleia Patterson & Zoelffel 1991 (Collodictyonidae)
  20. ↑ AlgaeBase: Diphylleia J.Massart (Genus) und Diphylleia rotans J.Massart.
  21. ↑ WoRMS: Diphylleia J.Massart, 1920 (Genus, Protozoa) und Diphylleia rotans J.Massart, 1920 (Species).
  22. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Diphylleia Patterson and Zoelffel 1991 (genus, Collodictyonidae), Diphylleia rotans (species). Nicht: Diphylleia Michx., 1803 (genus, Berberidaceae) −attungsname doppelt vergeben.
  23. 1 2 ITIS https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=5418 Collodictyon H. Carter, 1865
  24. ↑ Guy Brugerolle: Description of a new freshwater heterotrophic flagellate Sulcomonas lacustris affiliated to the collodictyonids. In: Acta Protozoologica, Band 45, 2006, S. 175–182.
  25. 1 2 WoRMS: Collodictyon H.J.Carter, 1865 (Genus)
  26. 1 2 GBIF: Collodictyon H.J.Carter, 1865 (Genus)
  27. 1 2 OneZoom: Collodictyon.
  28. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis: 187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 99. Jahrgang, 1. Juni 2016, S. 275–296, doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023, PMID 27001604.
  29. ↑ Aaron A. Hei​ss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger, Alastair G. B. Simpson: Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of Eukaryotes. In: Royal Society Open Science, Band 5, Nr. 4, ISSN 2054-5703, 4. April 2018; doi:10.1098/rsos.171707, PMID 29765641.
  30. ↑ Yuichiro Nishibe, Zen'ichiro Kawabata, Shin-ichi Nakano: Grazing on Microcystis aeruginosa by the heterotrophic flagellate Collodictyon triciliatum in a hypertrophic pond. In: quatic Microbial Ecology (AME), Band 29, Nr. 2, September 2002, S. 173–179; doi:10.3354/ame029173, ResearchGate.
  31. ↑ BioLib: Collodictyon H.J. Carter, 1865. Biological Library (BioLib).
  32. ↑ EoL: Collodictyon H. J. Carter 1865 (ID 92133) sowie Collodictyon H. J. Carter 1865 (ID 57457978). Siehe auch Photogalerie.
  33. ↑ M. O. P. Iyengar, T. V. Desikachary: Volvocales. S. 1–532, Indian Council of Agricultural Research, New Delhi 1981. WorldCat. AlgaeBase.
  34. ↑ EoL: Collodictyon ciliatum
    Inkonsistenz: Im Gegensatz zur enthaltenden Gattung wird diese Spezies der Familie Dunaliellaceae zugerechnet
  35. ↑ EoL: Collodictyon semiciliatum
    Inkonsistenz: Im Gegensatz zur enthaltenden Gattung wird diese Spezies der Familie Dunaliellaceae zugerechnet
  36. ↑ B. Eyferth: Die einfachstan Lebensformen des Thier- und Pflanzenreiches – Naturgeschichte der mikroskopischen Süsswasserbewohner. Verlag von Goeritz und zu Putlitz, Braunschweig, 1885.
  37. ↑ Marcus Manuel Hartog: Flagellata, Encyclopædia Britannica 1911, Band 10. Siehe Fig. 2.11.
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