Die Cystoviridae sind eine Virusfamilie behüllter RNA-Viren mit segmentiertem doppelsträngigem Genom. Die Familie umfasst bislang (Stand Januar 2021) nur eine einzige offiziell bestätigte Gattung Cystovirus. Als Bakteriophage nutzt es verschiedene Gram-negative Bakterien als Wirt.

Cystoviren sind die einzige Bakteriophagenfamilie mit einer vollständigen Virushülle und die einzige mit RNA-basiertem Genom. Die Familien der Tectiviridae und der Corticoviridae haben zwar Lipide in ihren Kapsiden eingeschlossen, aber keine äußere Virushülle.

Die Familie der Cystoviren scheint am nächsten mit den Reoviridae verwandt zu sein, besitzen jedoch auch Homologien zu den Totiviridae. Dadurch sind Cystoviren die einzige Familie von Bakteriophagen, die näher mit Viren von Eukaryoten verwandt sind, als mit anderen Phagen.

Genom

Das Genom der Cystoviren besteht aus drei Segmenten (tripartit): Das S-Segment mit 2,9 kbp (Kilobasenpaaren), das M-Segment mit 4 kbp und L-Segment mit 6,4 kbp. Das Genom kodiert für 12 Proteine. Die meisten identifizierten Cystoviren infizieren Arten der Gattung Pseudomonas, wobei dies auch an der Untersuchungs- und Anreicherungsmethode liegen kann. Die Pseudomonas-Phagen Phi6, Phi7, Phi8, Phi9, Phi10, Phi11, Phi12 und Phi13 wurden charakterisiert und benannt, weitere wurden bisher nur isoliert.

Während der Tropismus bei manchen Cystoviren wie Phi6 über die Bindung des multimeren Proteins P3 an Typ-IV-Pili als Rezeptor bestimmt wird, verwenden Phi8, Phi12 und Phi13 ein heterodimeres Protein, welches an Lipopolysaccharide bindet.

Reproduktionszyklus

Das Protein P6 vermittelt die Fusion mit der Zellmembran der Wirtszelle und das anschließende Einschleusen des Nukleokapsids, ohne die RNA zu entpacken. P5 ist ein hydrolytisches Enzym zur Auflösung der bakteriellen Proteoglykan-Schicht. P2 sorgt als RNA-abhängige RNA-Polymerase für die Replikation des Genoms innerhalb des Nukleokapsids. P4 befördert die einzelsträngigen viralen RNA-Segmente positiver Polarität unter ATP-Verbrauch in die neu hergestellten Kapsidproteine, wo sie durch P2 zur doppelsträngigen RNA vervollständigt werden. Die Zelle wird anschließend durch Lyse verlassen.

Systematik

Das ICTV hat mit der Master Species List #35 vom März 2020 die Cystoviridae dem neu geschaffenen Phylum Duplornaviricota [en] zugeordnet. Eine Kladogramm findet sich bei Picornavirales §ICTV Master Species List #35. Vom ICTV offiziell bestätigt ist in dieser Familie lediglich die einzige Gattung Cystovirus (ist also monotypisch). Nach diesem Stand besteht die Familie aus folgenden Mitgliedern (ergänzt um Vorschläge nach NCBI mit Stand 6. Februar 2021 und nach Mindich 1999 – in Anführungszeichen):

• Familie Cystoviridae
  • Gattung Cystovirus
    • Spezies Pseudomonas-Virus phi6 [en](englisch Pseudomonas virus phi6, Typusspezies)
    • Spezies Pseudomonas-Virus phi8
    • Spezies Pseudomonas-Virus phi12
    • Spezies Pseudomonas-Virus phi13
    • Spezies Pseudomonas-Virus phi2954
    • Spezies Pseudomonas-Virus phiNN
    • Spezies Pseudomonas-Virus phiYY
    • Spezies „Lactococcus-Phage phi7-9“
    • Spezies „Pectobacterium-Phage MA14“
  • weitere Vorschläge ohne Gattungszuweisung
    • Spezies „Pseudomonas-Phage phi7“
    • Spezies „Pseudomonas-Phage phi9“
    • Spezies „Pseudomonas-Phage phi10“
    • Spezies „Pseudomonas-Phage phi11“

Literatur

• Hans-Wolfgang Ackermann, M. S. DuBow: Cystoviridae. In: Viruses of Prokaryotes, Vol II. (1987), CRC Press, Boca Raton Florida, S. 171–218.
• D. H. Bamford, R. B. Wickner: Assembly of double-stranded RNA viruses: bacteriophage f6 and yeast virus L-A. “Sem. ViroI”. (1994), Bd. 5, S. 61–69.
• S. Onodera, X. Qiao, J. Qiao, L. Mindich: Directed changes in the number of double-stranded RNA genomic segments in bacteriophage phi6. Proc. Acad. Nall. Sci. USA (1998), Bd. 95, S. 3920–3924.
• Index of Viruses - Cystoviridae (2009). In: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Hrsg.), Columbia University, New York, USA.

Weblinks

• Viralzone: Cystovirus

Einzelnachweise

1. ↑ ICTV Master Species List 2018b.v2. MSL #34, März 2019
2. 1 2 3 4 ICTV: ICTV Taxonomy history: Human alphaherpesvirus 1, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
3. ↑ S. J. Butcher, T. Dokland, P. M. Ojala, Dennis H. Bamford, S. D. Fuller: Intermediates in the assembly pathway of the double-stranded RNA virus phi6. In: EMBO J. 16. Jahrgang, Nr. 14, Juli 1997, S. 4477–87, doi:10.1093/emboj/16.14.4477, PMID 9250692, PMC 1170074 (freier Volltext). 
4. 1 2 O. K. Silander, D. M. Weinreich, K. M. Wright et al.: Widespread genetic exchange among terrestrial bacteriophages. In: Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102. Jahrgang, Nr. 52, Dezember 2005, S. 19009–19014, doi:10.1073/pnas.0503074102, PMID 16365305, PMC 1323146 (freier Volltext) – (pnas.org). 
5. 1 2 Leonard Mindich, Xueying Qiao, Jian Qiao, Shiroh Onodera, Martin Romantschuk, Deborah Hoogstraten: Isolation of additional bacteriophages with genomes of segmented double-stranded RNA. In: J. Bacteriol. 181. Jahrgang, Nr. 15, August 1999, S. 4505–4508, PMID 10419946, PMC 103579 (freier Volltext) – (asm.org). 
6. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
7. ↑ NCBI: unclassified Cystovirus und unclassified Cystoviridae