Weichkörper

Bei Muscheln ist der Kopf reduziert. Der Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und umschließt die Kiemen und die meist getrenntgeschlechtlichen Gonaden. Das Kreislaufsystem mit einem Herzen ist offen. Typische Muskeln sind die zwei getrennten Schließmuskeln, die die beiden Schalenhälften zusammenziehen, die Fußrückziehmuskeln und die Mantelrückziehmuskeln. Der Fuß der Muscheln ist beweglich und mit Schleimdrüsen ausgestattet. Das Nervensystem besitzt zwei Nervenzellhäufungen: das Pedal- und das Viszeralganglion.

Gehäuse

Das Gehäuse der Muscheln besteht aus einer rechten und einer linken Klappe und umgibt den Weichkörper der Muschel. Beide Klappen werden auf dem Rücken (also oben) mit einem Schloss und einem Schlossband (Ligament) zusammengehalten. Der Wirbel (Umbo) ist der älteste Teil des Muschelgehäuses. Farben und Formen sind sehr variabel. Das Gehäuse wird vom Mantel, einer Hautfalte der Muschel, gebildet und zwar in drei Schichten: der farbigen Schalenhaut (Periostracum), der Prismenschicht (Ostracum) und der inneren Kalkschicht (Hypostracum). Die beiden Hälften können durch zwei innere Schließmuskeln zusammengezogen werden.

Lebensräume

Muscheln sind an das Leben im Wasser gebunden. Sie kommen sowohl im Salzwasser, Brackwasser als auch Süßwasser vor, von der Arktis und Antarktis bis in die Tropen. Besonders im Wattenmeer findet man sehr große Mengen an Muscheln (beispielsweise Herzmuscheln und Miesmuscheln) im beziehungsweise auf dem Watt. Sie stellen eine wichtige Nahrung für Seevögel dar.

Die Art Enigmonia aenigmatica (HOLTEN, 1803) (eine Anomiidae) lebt in der Gezeitgischt auf Mangrovenblättern im Indopazifik und entspricht am ehesten einer Lebensweise an Land.

Muscheln leben als erwachsene Tiere überwiegend sessil (festsitzend), teils an festen Oberflächen, beispielsweise Felsen oder Steinen, teils im Sand oder Schlick. Sie gehören also zum Benthos. Sie sind von der Gezeitenzone bis in die Tiefsee verbreitet.

Fortbewegung und Verankerung

Folgende Fortbewegungsarten sind bei Muscheln beobachtet worden:

• Fortbewegung mit Hilfe des Fußes

Die häufigste Fortbewegungsweise bei Muscheln ist die Fortbewegung mit Hilfe ihres Fußes. Dieser Körperteil kann zum Beispiel bei Herzmuscheln (Cardiidae) auf die dreifache Länge des Schalendurchmessers gestreckt werden. Dank ihres Fußes können sich Muscheln schnell eingraben, ruckweise kriechen oder sogar springen (Knotige Herzmuschel (Acanthocardia tuberculata) aus einem 20 cm hohen Aquarium). Für die Fortbewegung brauchen die Muscheln ein geeignetes Substrat, da sie im Gegensatz zu Schnecken nie einen echten Kriechfuß besitzen. Arten der Gattung Sphaerium sind in der Lage, sich auf Pflanzen spannerartig fortzubewegen, indem der Fuß ausgestreckt, die Spitze festgeklebt und der Körper nachgezogen wird.

• Durch Schalenklappern freies Schwimmen auf kurzen Strecken

Arten der Gattung Lima schwimmen gut, einige der Familie Kammmuscheln (Pectinidae) ebenfalls. Sie können durch ruckartiges Zusammenklappen der Schalenhälften einen gerichteten Wasserstrom erzeugen und sich so nach dem Raketenprinzip ein Stückchen durch das Wasser bewegen. Kammmuscheln können angeblich Wasser auch gezielt durch die Öhrchen an den Seiten ausstoßen und so ihre Bewegungen, unterstützt durch ihre Linsenaugen, feiner koordinieren.

• Verankern mit Byssusfäden

Einige Muscheln (unter anderem Miesmuscheln (Mytilus), Steckmuscheln (Pinnidae), Archenmuscheln (Arcidae) und Sattelmuschel (Anomia ephippium)) spinnen mit einem Sekret der Byssusdrüse an ihrem Fuß so genannte Byssusfäden, mit denen sie sich aneinander und an der Unterlage festkleben. Für Positionswechsel können zumindest Miesmuscheln die Byssusfäden mit einem Sekret wieder auflösen.

• Feste Verankerung mit der Schale am Untergrund

Bekanntestes Beispiel sind die Austern (Ostreidae). Weitere festgewachsene Gattungen: Chama, Pseudochama, einige Anomia-Arten, Stachelaustern (Spondylus).

• Keine feste Verankerung, da von Substrat geschützt

Bei Arten, die in Substrat wie Holz oder Stein bohren, kann die Bewegungsfähigkeit eingeschränkt und die Schale als Schutz reduziert sein. Beispiele: Schiffsbohrwürmer und Krause Bohrmuschel.

Ernährung

Die Muscheln waren ursprünglich Sedimentfresser, abgeleitet entstanden filtrierende Planktonfresser und Sonderformen wie Holzfresser, Jäger und Bakterienzüchter.

Die urtümlichen Muscheln aus der Unterklasse Protobranchia sammeln mit verlängerten Mundlappen vom umgebenden Substrat essbare Partikel, wie Protozoen, Eier, Larven und verdaulichen Detritus ein. Die Nahrung gelangt anschließend über eine Wimperrinne zur Mundöffnung.

Die meisten höher entwickelten Muscheln ernähren sich ausschließlich durch Filtration ihres Atemwassers. Im Mantelraum und auf den Kiemen gelegene Wimpern erzeugen einen gerichteten Wasserstrom, der durch eine Atemöffnung eintritt und durch die andere wieder austritt. Feste Teilchen im Atemwasser werden an den Kiemen aufgefangen und gelangen in einem Schleimpaket zur Mundöffnung. Die verwertbaren Partikel, meist Plankton, werden verdaut, der Rest in Kotschnüren ausgeschieden. Aufgrund ihrer Ernährung durch Filtration kommen Muscheln mit sehr großen Wassermengen in Kontakt, was sie besonders empfänglich für im Wasser enthaltene Schadstoffe macht und als Bioindikatoren prädestiniert.

Die Bohrmuscheln (Teredinidae) verwerten mit speziellen Enzymen das Holz, in dem sie bohren.

Einige, möglicherweise auch die meisten Arten der zu den Anomalodesmata gehörenden Septibranchia (darunter die Keulenmuscheln) sind Jäger, die mithilfe ihres muskulösen Septums in der Mantelhöhle aktiv kleine Krebstiere einsaugen.

Die Riesenmuscheln (Tridacna) und Arten der Gattung Solemya leben mit symbiotischen, Photosynthese betreibenden Algen im Mantelrand, und Tiefseearten an Black Smokern halten sich Sulfidbakterien in speziellen Strukturen ihrer Kiemen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die meisten Muschelarten sind getrennt geschlechtlich; es gibt sowohl männliche, als auch weibliche Tiere. Befruchtung und anschließende Larvenentwicklung finden äußerlich im Wasser statt. Der Ausstoß von Eiern und Samenzellen kann etwa bei den Riesenmuscheln (Tridacna) hormonell koordiniert sein. Nach einer Entwicklung über ein Larvenstadium vom Trochophora- oder Veliger-Typus entsteht aus der Larve nach einer Metamorphose die Jungmuschel, die sich während ihres Heranwachsens einen passenden Ort sucht, an dem sie das Erwachsenenleben verbringen kann. Bei Miesmuscheln (Mytilus), Austern (Ostrea) und anderen koloniebildenden Arten bleiben die Jungmuscheln meist in der Nähe der Kolonie und befestigen sich anschließend nicht nur am Untergrund, sondern auch an anderen Muscheln. So entstehen beispielsweise die Muschelbänke der Miesmuschel wie man sie aus dem Wattenmeer kennt.

Die im Süßwasser lebenden Muschelarten zeigen sehr unterschiedliche Fortpflanzungs- und Entwicklungsmethoden. Diese Muschelgruppen, ebenso wie die im Süßwasser und an Land lebenden Schneckengruppen, haben sich im Verlauf ihrer Entwicklung stark an die wechselhaften Lebensbedingungen, die das Süßwasser von den relativ konstanten Bedingungen im Meer unterscheiden, angepasst. Die Gruppe der Unionida, zu denen die in Mitteleuropa heimischen Großmuscheln (Maler-, Bach-, Teich- und Flussperlmuscheln) gehören, entwickelt sich über ein parasitisches Larvenstadium, die so genannten Glochidien, die sich zur weiteren Entwicklung erfolgreich an einem vorbeischwimmenden Fisch festheften müssen.

Im Gegensatz dazu sind die meisten im Süßwasser lebenden Kleinmuscheln (Erbsenmuscheln (Pisidium) und Kugelmuscheln (Sphaerium)) zwittrige Tiere, die lebende Larven gebären (Ovoviviparie). Die zu den Dreikantmuscheln gehörende Wandermuschel (Dreissena polymorpha) hingegen entwickelt sich, wie ihre meereslebenden Verwandten, über ein veligerähnliches planktontisches Larvenstadium.

Evolution

Muscheln erscheinen fossil erstmals im Kambrium vor etwa 500 Millionen Jahren. Die frühen Formen waren noch einfach gebaute Weichtiere mit einer einklappigen Schale. Im mittleren Ordovizium erschienen erstmals Vertreter aller modernen Unterklassen.

Die rezenten Muscheln sind aus sedimentgrabenden Vorfahren entstanden. Diese hatten als Anpassung an das Leben im Meeresboden den Kopf bis auf die Mundöffnung und die Mundlappen reduziert. Jüngere Formen stellten auf eine Ernährung durch Filtration um. Evolutionär haben sich aus einfachen Fiederkiemen zur Atmung die komplexeren Faden- und Blattkiemen zur Filtration entwickelt.

Während der Kreidezeit bildeten schnell wachsende Muscheln riffähnliche Strukturen, die mit heutigen Korallenriffen vergleichbar sind. Diese Muscheln, deren Schalen Licht leitende Elemente enthielten, lebten teilweise in Symbiose mit Photosynthese betreibenden Einzellern.

In vielen Gesteinen zählen Muscheln zu den besonders häufigen Fossilien, da die harte Schale sich gut erhält. Sie dienen deswegen oft als Leitfossilien.

Die Evolutionsgeschwindigkeit der Muscheln ist sehr unterschiedlich. Während als Leitfossil dienende Arten im Durchschnitt 0,3 bis 1 Million Jahre existieren, sind einzelne Gattungen erheblich langlebiger. Die Gattung Gryphaea ist seit dem Unterjura (195 Mio. Jahre), die Gattung Spondylus seit dem Perm (285 Mio. Jahre) und Lima seit dem Jura nachgewiesen.

Das ursprüngliche, taxodonte Schloss der Muscheln besitzt eine große Zahl kleiner, gleichförmiger Zähnchen, während hoch abgeleitete, heterodonte Formen aus wenigen Hauptzähnen und bis zu vier leistenförmige Seitenzähnen bestehen oder gar keine Zähne besitzen.

Systematik der Großgruppen

Die Systematik der Muscheln war in der Vergangenheit größeren Veränderungen unterworfen. Auch heute kommen vor allem durch molekulargenetische Untersuchungen neue Daten hinzu, die selbst die Großsystematik noch geringfügig verändern könnten. Allerdings hat sich die Systematik und auch die Phylogenie der Großgruppen in den letzten 15 Jahren jedoch – mit wenigen Ausnahmen – weitgehend stabilisiert. Die Unterschiede in den verschiedenen Klassifikationen beruhen vor allem in der sehr subjektiven hierarchischen Stellung einiger weniger Gruppen (z. B. Ordnung Ostreida gegen Überfamilie Ostreoidea, Anomalodesmata Ordnung oder Überordnung).

Die Klassifikation der Muscheln nach Bieler & Mikkelsen (2006) (nur rezente Gruppen) und Amler et al. (2000) (auch fossile Gruppen) sowie nach dem Zoological Record stellt sich zurzeit so dar:

Klasse Bivalvia Linnaeus, 1758

• Infraklasse Protobranchi(at)a Pelseneer, 1889
  • • • Ordnung Nuculida Dall, 1889
      • Ordnung Solemyida Dall, 1889
      • Ordnung Nuculanida Carter, Campbell & Campbell, 2000 (diese neue Ordnung hat noch keine allgemeine Akzeptanz gefunden (nach Zoological Record); alternativ können die in dieser Ordnung vereinigten Familien in die Ordnung Nuculida gestellt werden)
• Infraklasse Autolamellibranchi(at)a/Autobranchi(at)a Grobben, 1894
  • Unterklasse Pteriomorphia Beurlen, 1944
    • • Ordnung † Praecardioida Newell, 1965
      • Ordnung † Cyrtodontoida Scarlato & Starobogatov, 1971
      • (Ordnung Ostreida Férussac, 1822) (diese Ordnung wird von Bieler & Mikkelsen (2006) nicht anerkannt, sondern zu einer Überfamilie innerhalb der Ordnung Pteriida „degradiert“. Demgegenüber verwendet die überwiegende Mehrzahl der Malakologen diese Großgruppe im Ordnungsrang; laut Zoological Record)
      • Ordnung Arcida Stoliczka, 1870
      • Ordnung Mytilida Férussac, 1822
      • Ordnung Pteriida Newell, 1965
      • Ordnung Limida Waller, 1978
      • Ordnung Pectinida H. Adams & A. Adams, 1857
  • Unterklasse Heteroconchia Hertwig, 1895
    • Überordnung Palaeoheterodonta Newell, 1965
      • Ordnung † Actinodontoida Douvillé, 1912
      • Ordnung † Modiomorphoida Newell, 1969
      • Ordnung Trigonoida Dall, 1889
      • Ordnung Unionida Stoliczka, 1870
    • Überordnung Heterodonta Neumayr, 1883
      • Ordnung Carditida Dall, 1889
      • Ordnung † Hippuritida Newell, 1965
      • Ordnung Venerida H. Adams & A. Adams, 1856
      • Ordnung Myida Stoliczka, 1870
      • Ordnung Anomalodesmata Dall, 1889 (Diese Gruppe wird von den meisten Malakologen noch als Überordnung betrachtet; Harper et al. (2006) begründen die Rückstufung auf Ordnungsrang jedoch mit vielen neuen molekulargenetischen Daten).

Für noch ältere Klassifikationen, die gelegentlich noch in populärwissenschaftlichen Muschelhandbüchern auftauchen, sei auf den Artikel Systematik der Muscheln verwiesen.

Stammbaum

Über die Phylogenie bzw. die Kladistik der heutigen Gruppen besteht insofern weitgehende Einigkeit unter den Malakologen, als die Protobranchi(at)a als die Schwestergruppe der restlichen Muscheln, den Autolamellibranchi(at)a (oder auch Autobranchi(at)a) angesehen werden. Einige halten die Protobranchia jedoch für eine paraphyletische Gruppierung. Innerhalb der Autolamellibranchia bilden Pteriomorphia und Heteroconchia wiederum Schwestergruppen. Die weitere Schwesterngruppengliederung innerhalb der Pteriomorphia ist noch unsicher. Innerhalb der Heteroconchia bilden Palaeoheterodonta und Heterodonta Schwestergruppen.

Zahl der Arten nach Großgruppen

Huber (2010) geht von weltweit 106 Familien mit insgesamt 1260 Gattungen und etwa 9200 rezenten Muschelarten aus. Diese verteilen sich wie folgt auf die jeweiligen Gruppen:

Muscheln als Nahrung

Menschen aus vielen historischen und prähistorischen Kulturen haben in ihren Küchenabfällen Hinweise darauf hinterlassen, dass Muscheln konsumiert wurden. Die ältesten Belege hierfür sind rund 165.000 Jahre alt und stammen von den so genannten Pinnacle-Point-Menschen aus Südafrika. In Dänemark werden solche urgeschichtlichen Muschelhaufen Køkkenmøddinger genannt.

Auch heute noch dienen viele Arten von Muscheln – in der westlichen Welt besonders Miesmuscheln, Austern, Venusmuscheln, Messermuscheln (wie Schwertförmige Scheidenmuschel) und Kammmuscheln – als Nahrung des Menschen. Allein in Europa werden jährlich rund 100.000 t Miesmuscheln verzehrt. Die Zucht von Muscheln auf Muschelbänken ist heute (besonders Austern und Miesmuscheln, die auch natürlich solche Bänke bilden) ein wichtiges Gewerbe an nahezu allen Küsten der Welt.

Die Angaben zum Nährwert unterscheiden sich zwischen Muschelarten nur geringfügig. Der Energiegehalt in kJ wurden nach den für Menschen gültigen Formeln berechnet. Wenn Muscheln als Nahrung für Tiere dienen, muss eventuell der Aufwand für die Verdauung der Muschelschale bedacht werden. Je nach Schalendicke kann daher die Energiebilanz negativ ausfallen.

Perlen und Perlmutt

Neben der Nutzung als Nahrungsmittel ist die Verwendung von Muschelteilen, besonders Perlen und Perlmutt, als Schmuck von Bedeutung. Auch diese hat eine lange Tradition. Beispielsweise wurden im Neolithikum in Europa Muschelschalen über weite Strecken als Handelsware transportiert, wie Funde der Schalen der Stachelauster (Spondylus gaederopus) in der Bandkeramischen und Theiß-Kultur zeigen. Spondylus princeps, die an der Küste von Ecuador vorkommt, besaß eine große Bedeutung für die Menschen der präkolumbischen Zeit. Zu den Funden der asiatischen Mehrgarh-Kultur des frühesten Neolithikums gehört ebenfalls Schmuck aus Meeres-Muscheln.

Vertreter der Unionida und Pteriidae sind von jeher natürliche Quellen für Perlen und Perlmutt. Der hohe Wert von Perlen der Flussperlmuschel führte dazu, dass sie im Mittelalter in einigen Regionen der heutigen Bundesrepublik Deutschland unter Schutz gestellt und Wilderei massiv – etwa durch das Abhacken der Hand – bestraft wurde. Ab dem 5. Jahrhundert n. Chr. wurden in China so genannte „Buddha-Perlen“ in Süßwassermuscheln (wie z. B. Hyriopsis cumingii) gezüchtet, aber erst dem Japaner Kokichi Mikimoto gelang es in den frühen 1920er Jahren, die ersten vollrunden Zuchtperlen auf den Markt zu bringen und damit die Grundlage der heutigen Perlenzucht und des Handels mit Perlen zu legen.

Muschelwährungen

Viele Kulturen, etwa die Ureinwohner Nordamerikas, besaßen eine eigene Muschelwährung, da Muscheln wegen ihrer Seltenheit und ihres Schmuckwertes geschätzt wurden. So entstand der englische Begriff „shell out“ für „bezahlen“.

Schäden durch den Schiffsbohrwurm

Auch negative Auswirkungen von Muscheln auf den Menschen und seine Technik sind bekannt. Ein Beispiel für Bioerosion bietet der Schiffsbohrwurm (Teredo navalis), der sich vom Holz von Schiffen, Stegen, Buhnen oder hölzernen Deichtoren ernährt und durch seine langen Gänge das Holz brüchig macht. Seine Einschleppung aus Amerika führte zu einer Revolution des Schiffbaus, sein derzeitiges Vordringen in die Ostsee ist ein aktuelles Problem der Unterwasserarchäologie, da er dort historisch bedeutsame Holzschiffreste zerstört.

Symbole und Mythologie

Muscheln finden sich als Symbol in der Kunst und Mythologie, die wiederum die Benennung von Muscheln inspirierte. Zum Beispiel sind die Venusmuscheln (zu denen auch die Muschelgattung Venus gehört) benannt nach Venus, der antiken römischen Göttin der Liebe, des erotischen Verlangens und der Schönheit. Darstellungen zeigen oft die Geburt der Venus aus einer Muschel; allerdings wird dabei oft nicht eine Venusmuschel dargestellt, sondern eine Kammmuschel der Gattung Pecten (so auch im Bild rechts).

Seit dem Mittelalter dienen die stärker gewölbten rechten Schalenhälften der Großen Pilgermuschel Pecten maximus (bzw. Zinnabgüsse solcher Muscheln) den Jakobspilgern, die das Grab des heiligen Jakobus in Santiago de Compostela besuchen, als Erkennungszeichen. Die Mittelmeer-Pilgermuschel Pecten jacobaeus, die der Bezeichnung „Jakobsmuschel“ näher kommt, kann aufgrund ihres Verbreitungsgebietes nicht die von den Pilgern genutzte Art sein. Im Artikel Jakobsmuschel werden daher sowohl Pecten maximus als auch Pecten jacobaeus als Jakobsmuscheln bezeichnet.

Das Wappen von Guinea-Bissaus enthält eine stilisierte Kammmuschel als Symbol für die Lage des Landes an der Küste Afrikas. Der Ölkonzern Shell (englisch shell = Muschel) verwendet sie als Firmenlogo.