Die Necroviren umfassen die frühere Gattung Necrovirus, inzwischen aufgeteilt in die zwei Gattungen Alphanecrovirus und Betanecrovirus, sowie die keiner Gattung zugeordnete Art Chenopodium-Nekrose-Virus; alle (neben anderen Mitgliedern) in der Unterfamilie Procedovirinae der Virusfamilie Tombusviridae. Die Necroviren sind unbehüllte Pflanzenviren mit einer doppelsträngigen RNA als Genom. Als Typspezies der Gattung Alphacarmovirus gilt das Tabak-Nekrose Virus A (wissenschaftlich Tobacco necrosis virus A), das 1935 in erkrankten Tabakspflanzen (Nicotiana tabacum) in Treibhäusern entdeckt wurde. Die Typusspezies der Gattung Betanecrovirus ist das Tabak-Nekrose Virus D (wissenschaftlich Tobacco necrosis virus D). Die Mitglieder der beiden Gattungen verursachen keine Erkrankungen, die die gesamte Pflanze betreffen (systemische Infektion) und das Pflanzenwachstum mindern, sondern typischerweise nur lokal begrenzte Infektionsherde auf Blättern, Stängel oder Wurzeln, die zu einer fleckigen Nekrose des Pflanzengewebes führen. Aufgrund dieser typischen Nekroseherde erhielten die Gattungen ihre Namen.

Morphologie und Genom

Das unbehüllte Kapsid der Necroviren aus beiden Gattungen ist zwischen 28 nm im Durchmesser groß. Bei ikosaedrischer Symmetrie besitzen die Virionen (Virusteilchen) eine Triangulationszahl T=3. Das Kapsid besteht aus 180 Kapsomeren. Die Nekroviren enthalten ein Molekül einer einzelsträngigen RNA als Genom, die 3660 bis 3760 nt lang ist. Die RNA besitzt eine positive Polarität und eine ähnliche Genorganisation wie die Gattung Carmovirus; ein Poly(A)-Schwanz am 3'-Ende fehlt den Necroviren. Das Genom umfasst fünf oder sechs zum Teil überlappende offene Leserahmen (englisch openreading frames, ORFs). Von der ursprünglichen RNA werden zwei Sorten subgenomischer RNA synthetisiert, die jeweils zwei ORFs mit unterschiedlichem Leseraster repräsentieren.

Übertragung und Erkrankung

Necroviren wurden aus Wurzeln verschiedener Pflanzenarten isoliert und nach den Symptomen charakterisiert, die sich nach mechanischer Übertragung auf Pflanzenblätter hervorrufen. Als Testorganismus wird hierzu die Gartenbohne (Phaseolus vulgaris) verwendet. Latente Infektionen wurden in Kulturäpfeln, Birnen (Pyrus communis L.) und Olivenbäumen nachgewiesen.

Necroviren findet man auch in natürlichen Gewässern und im Boden, wo sie spezifisch mit der Zelloberfläche von Zoosporen des Pilzes Olpidium brassicae assoziiert sind. Der Pilz vermag in die Wurzeln von Pflanzen einzudringen und infiziert so die Pflanze mit den Viren; dieser Pilz gilt als einziger bekannter Überträger der Necrovirusarten. Erkrankungen durch Necroviren spielen ökonomisch nur eine untergeordnete Rolle.

Satelliten

Necroviren sind häufig mit spezifischen Satelliten-Viren assoziiert, die die Anwesenheit von Necroviren für ihre eigene Vermehrung benötigen (Helfervirus). Im Falle des TNV ist der Satellit (Tabak-Nekrose-Virus-Satellit 1, STNV-1) etwa 17 nm groß und seine RNA codiert nur für ein Kapsidprotein. Die Vermehrung der Satelliten der Necroviren dient besonders als Beispielsystem zur Erforschung eines Helfer-Satellitensystems und einer Cap-unabhängigen Translation.

Systematik

Die frühere Gattung Necrovirus wurde aufgeteilt wie folgt (Stand ICTV März 2020, Vorschläge NCBI 5. Februar 2021):

• Familie Tombusviridae, Unterfamilie Procedovirinae

• Genus Alphanecrovirus

• Spezies Oliven-Latenz-Virus (en. Olive latent virus 1, OLV-1)
• Spezies Olive mild mosaic virus
• Spezies Tomaten-Nekrose-Virus (en. Potato necrosis virus, PoNV)
• Spezies Tabak-Nekrose-Virus A (en. Tobacco necrosis virus A, TNV-A, Typusspezies)
• Spezies „Beta vulgaris Alphanecrovirus-1“ (Vorschlag)

• Genus Betanecrovirus

• Spezies Beet-Black-Scorch-Virus (en. Beet black scorch virus, BBSV)
• Spezies Leek-white-stripe-Virus (en. Leek white stripe virus, LWSV)
• Spezies Tabak-Nekrose-Virus D (en. Tobacco necrosis virus D, TNV-D, Typusspezies)

• Genus unbestimmt

• Spezies Chenopodium-Nekrose-Virus (en. Chenopodium necrosis virus, ChNV)
• Spezies „Carnation-yellow-stripe-Virus“ (en. „Carnation yellow stripe virus“, CYSV, unbestätigt)

Verschiebungen:

• Spezies Turnip crinkle virus innerhalb der Unterfamilie als Typusspezies in die neue Gattung Betacarmovirus
• Spezies Lisianthus-Nekrose-Virus (en. Lisianthus enation leaf curl virus, LNV) in die Gattung Begomovirus der Familie Geminiviridae

Einzelnachweise

1. ↑ ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
2. 1 2 3 4 ICTV: ICTV Taxonomy history: Carrot mottle mimic virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
3. ↑ K. M. Smith, J. G. Bald (1935) Parasitol. 27: S. 231.
4. ↑ NCBI: Beta vulgaris Alphanecrovirus-1 (species)
5. ↑ Carnation Yellow Stripe Virus (CYSV) - DAS ELISA, Nanodiagnostics (nanodiaincs.com)
6. ↑ D. Gallitelli, Maria A. Castellano, A. Di Franco, G. L. Rana: Properties of carnation yellow stripe virus, a member of the tobacco necrosis virus group. In: Phytopathol Medit, Band 18, 1979, S. 31–40, JSTOR:42684427.

Weblinks

• Genus Necrovirus in der Datenbank des NCBI
• TEM-Aufnahme des Tabak-Nekrose-Virus A
• Necroviruses (Plant Viruses Online)