Auswirkung der Sechspunkt-Jagdspinne auf die Bestände ihrer Beutetiere

Die Jagdunternehmungen der Sechspunkt-Jagdspinne können insbesondere durch die saisonal variierende Dichte sowohl von Jungtieren als auch ausgewachsenen Individuen der Art die Menge einzelner Taxa (Gruppen von Lebewesen) an Beutetieren verschieden beeinflussen. Insbesondere Wasserläufer und darunter etwa die Art Limnoporus dissortis sowie insbesondere Gerris buenoi scheinen unter den Wanzen den Großteil der Beute der Sechspunkt-Jagdspinne auszumachen, was dazu führt, dass deren Anzahl in Gebieten mit Populationen der Spinne drastisch reduziert werden kann. Letztere Art wird vermutlich entweder selektiv von der Sechspunkt-Jagdspinne erbeutet oder ist besonders anfällig für deren Jagdversuche. Insbesondere fallen viele Nymphen (in Jugendstadien befindliche Individuen) von G. buenoi der Sechspunkt-Jagdspinne zum Opfer. Sie werden im Spätsommer vermehrt von Jungtieren der Art erbeutet, wodurch die Häufigkeit der Nymphen in einer kurzen Zeitspanne drastisch reduziert werden kann. Demnach können Jagden der Sechspunkt-Jagdspinne die allgemeine Häufigkeit von den genannten Wasserläuferarten in Habitaten, in denen die Wasserläufer und die Spinne gemeinsam vorkommen, saisonal deutlich beeinflussen. Sollten die Bestände der Wasserläufer knapp werden, wechselt die Sechspunkt-Jagdspinne zu einer anderen primären Nahrungsquelle, etwa Ruderwanzen (Corixidae). Auch sind Libellen, besonders beim Landen und deren Weibchen, besonders wenn sie sich bei der Eiablage befinden, durch die Sechspunkt-Jagdspinne gefährdet. Ebenso sind männliche Libellen, die die Weibchen während der Eiablage begleiten, häufige Beutetiere der Art. Insgesamt kann die Sechspunkt-Jagdspinne durch die erläuterten Aspekte auch die Phänologie und die Brauchbarkeit von Lebensräumen verschiedener Beutetiere beeinflussen.

Alle vorherigen Punkte machen eine Räuber-Beute-Beziehung zwischen der Sechspunkt-Jagdspinne und den erwähnten Vertretern der Wanzen deutlich. Diese leben und entwickeln sich gemeinsam mit der Spinne in den gleichen Habitaten, wobei die unterschiedliche Phänologien und Lebensraumnutzungen der Tiere adaptive Reaktionen auf räumlich-zeitliche Variationen gegenseitiger Erbeutungen sein können. Insbesondere der Lebenszyklus der Sechspunkt-Jagdspinne deutet auf eine derartige Relation. Jungtiere der Art, die sich im ersten Häutungsstadium befinden, bewegen sich nur selten aktiv auf der Wasseroberfläche fort, wenn größere Jungtiere der Spinne und größere Nymphen von Wasserläufern sowie Ruderschwimmern maximale Häufigkeiten aufweisen. Kleine Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne besiedeln Oberflächen von Gewässern überwiegend ab Mitte Juni und damit ab dem Zeitpunkt, ab dem die Anzahl größerer Exemplare der Spinnen deutlich zurückgegangen ist und Vertreter beider zuvor genannten Wanzenfamilien lediglich in Form von sich entwickelnden Jungtieren vorhanden sind. Die Nahrungskonkurrenz dieser Tiere kann sich demnach gravierend auf deren Koevolution in Gebieten, in denen sie gemeinsam vorkommen, auswirken.

Neigung zu Kannibalismus und seine Auswirkungen

Kannibalismus ist bei der Sechspunkt-Jagdspinne zur Erhaltung eines Gleichgewichts der Populationen wie auch bei anderen Spinnentieren von großer Bedeutung. Dabei tritt dies insbesondere seitens größerer Jungtiere auf, was für die Entwicklung stadienspezifischer Muster der Nutzung von Lebensräumen aus selektiver Sicht wichtig sein kann. Kleinere Individuen der Art meiden die unmittelbare Uferzone sowohl in der Spätsaison als auch im Frühling und halten sich stattdessen mehrere Meter vom Wasser entfernt auf.

Ausgewachsene Weibchen zeigen insbesondere während der Paarungszeit eine höhere Neigung zu kannibalistischem Verhalten und erbeuten dabei häufig Männchen. Sie sind somit ein beeinflussender Faktor für deren Häufigkeit. Ein Kannibalismus nach der Paarung seitens des Weibchens gegenüber dem Männchen, wie er bei einigen anderen Spinnen vorkommen kann, ist im Falle der Sechspunkt-Jagdspinne jedoch unwahrscheinlich, da das Männchen nach der Paarung zumeist vor dem Weibchen flieht. Ferner ist es durch den hohen Nährstoffanteil, den das Weibchen für das Anfertigen seiner Eikokons benötigt, unwahrscheinlich, dass ein Männchen seine reproduktive Fitness durch eine derartige Selbstaufopferung steigern kann.

Auffinden eines Weibchens mittels von diesem abgesonderten Pheromonen

Ein geschlechtsreifes Männchen sucht aktiv ein ebenso geschlechtsreifes Weibchen auf. Das Aufsuchverhalten des Männchens lässt sich in drei Phasen gliedern, bei denen es sich um die Bewegungs-, die sensorische und die eigentliche Balzphase handelt. Die Bewegungsphase, in der das Männchen ein Weibchen aktiv aufsucht, dient dazu, die Wahrscheinlichkeit eines Zusammentreffens beider Geschlechtspartner zu erhöhen, da dem Männchen die Suche nach Weibchen durch die eher unüberschaubaren Habitate der Sechspunkt-Jagdspinne erschwert wird. Außerdem befindet sich das Weibchen der Art nie an einer festen Position, obgleich es eher ortsgebunden ist. Ein Männchen der Art zeigt dabei kein Territorialverhalten gegenüber anderen Männchen.

Ein paarungswilliges Weibchen nutzt arteigene Pheromone, die es über das Integument (äußere Körperhülle) aussondert, um geschlechtsreife Männchen anzulocken. Diese Pheromone breiten sich aufgrund dessen vermutlich auch auf der Wasseroberfläche aus, wie es ebenso bei einer un- oder nur schwach polaren Verbindung, etwa Lipiden oder Steroiden, der Fall ist. Jedoch kann das Männchen der Art auch den Wegfäden von Weibchen sowohl auf trockenem Bodensubstrat als auch auf der Wasseroberfläche folgen. Deshalb wird als dritte Theorie bezüglich der Verbindungen in Betracht gezogen, dass es sich bei dieser um eine unpolare Bindung handelt. Ob und inwiefern die Wirkung der Pheromone abhängig von deren Platzierung variiert, ist noch ungeklärt. Ein Männchen kann jedoch Wegfäden von Weibchen auch auf der Wasseroberfläche folgen, indem es sich an dem Faden entlang zieht und sich durch Ruderbewegungen dabei fortbewegt. Es kann gelegentlich vorkommen, dass Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne den Wegfäden anderer Männchen, eines subadulten Weibchens oder eines Weibchens anderer Uferjäger (Dolomedes) folgen, dabei jedoch keinerlei sexuelle Reaktion zeigen.

Da das Weibchen der Sechspunkt-Jagdspinne mitunter über mehrere Tage seine Position nicht wechselt und an einer gleichen Stelle auch gerne für mindestens zwei Stunden reglos verbleibt, besteht die Möglichkeit, dass sich im Wasser um das Weibchen herum die von diesem abgesonderten Pheromone ansammeln. Dadurch ist es einem auf der Suche nach einer Geschlechtspartnerin befindlichen Männchen möglich, dieses bereits zu orten, bevor es dessen Wegfaden gefunden oder visuellen Kontakt mit ihm aufgenommen hat.

Bei der zweiten Phase des Aufsuchprozesses des Männchens, der sensorischen Phase, peilt das Männchen ein Weibchen direkt an. Beide Phasen werden vom Männchen oftmals simultan ausgeführt. Das auf der Wasseroberfläche suchende Männchen kann durch die vom Weibchen abgesonderten Pheromone erkennen, ob es sich in seiner Nähe befindet. Dies lässt darauf schließen, dass das Männchen in der sensorischen Phase zielorientierter nach Geschlechtspartnern sucht, da es nicht einfach auf diese stößt.

Balz

Ist es einem Weibchen gelungen, ein Männchen anzulocken, vollführt letzteres, wie bei anderen der Überfamilie der Lycosoidea zugehörigen Spinnenarten üblich, ein charakteristisches Balzverhalten. Die Balz wird als dritte Phase des Aufsuchverhaltens des Männchens klassifiziert und dient der Identifizierung des Männchens als arteigener Geschlechtspartner gegenüber dem Weibchen, sodass dieses dadurch nicht als Beute in Erscheinung treten soll. Das Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne umwirbt dabei sowohl nicht begattete als auch bereits zuvor verpaarte Weibchen. Letzteres erscheint eigenartig, da das Männchen, sollte es zwischen begatteten und unbegatteten Weibchen differenzieren können, einen selektiven Vorteil genießen würde.

Das Balzverhalten ähnelt stark dem Suchverhalten des Männchens und ist kein einzelner Teil für sich, sondern ein Bestandteil des zusammenhängenden Reproduktionsverhaltens, weshalb Ähnlichkeiten zwischen den Verhaltensweisen vorkommen. Dies ist von Vorteil, da ein bereits vorhandenes Verhalten an ein folgendes angleichbar ist und nicht ein gänzlich neues entwickelt werden müsste. Die Anzahl der Ähnlichkeiten von Verhaltensweisen eines einzelnen Aspekts der Fortpflanzung zu einem anderen wird zu einem großen Teil durch die Funktion des jeweiligen Verhaltens bestimmt.

Die Balz besteht unter anderem aus dem schon beim Suchverhalten des Männchens beginnenden Klopfbewegungen auf der Wasseroberfläche. Diese Bewegungen, die dann während der eigentlichen Balz schneller werden, sind ein Beweis für geringfügige Verhaltensänderungen. Klopft das Männchen auf den Körper des Weibchens, kräuselt letzteres seine Beine, was auch bei der ebenfalls zu den Raubspinnen (Pisauridae) zählenden Art Pisaurina mira vorkommt. Dieser Prozess führt außerdem zu einem an Katalepsie oder Starrsucht erinnernden Zustand des Weibchens, das dann auf andere Reize keine Reaktionen zeigt.

Daneben beinhaltet die Balz ein Einspinnen des Weibchens seitens des Männchens, das jedoch anscheinend weniger der Immobilisierung des Weibchens, sondern vielmehr ebenfalls dem Erreichen von dessen katalepsieartigem Zustand dient. Das Männchen, das fast halb so klein wie das Weibchen ist, befestigt an diesem nur selten genug Spinnseide, die das Weibchen an einer Befreiung aus dem Gespinst hindern. Oftmals werden nur drei bis vier Seidenfäden verlegt oder vom Männchen auch lediglich die für das Einspinnen notwendigen Bewegungen ausgeführt. Aufgrund dessen wird vermutet, dass sich der Prozess des Einspinnens im Laufe der Evolution zu einem ritualartigen Paarungsverhalten entwickelt hat, das das Weibchen zusätzlich in den katalepsieartigen Zustand versetzen soll. Ein ähnliches Verhalten ist anscheinend bei der zu den Kräuselspinnen (Dictynidae) zählenden Art Dictyna volucripes vorhanden, bei der das Männchen ebenfalls während der Balz sein Opisthosoma bewegt, während es über das Weibchen läuft. Dies deutet darauf hin, dass auch das Männchen dieser Art das Weibchen bei der Balz einspinnt. Ähnlich wie bei der Sechspunkt-Jagdspinne handelt es sich wohl auch im Falle von D. volucripes bei diesem Verhalten um ein ritualartiges Verhalten und weniger um eine Prävention des Männchens vor Kannibalismus seitens des Weibchens.

Zum Zwecke der Balz führt das Männchen außerdem ruckartige Bewegungen mit dem ganzen Körper aus, wobei es sich dabei um eine Folge sexueller Erregung seitens des Männchens handelt, was sich anhand der dadurch ausgelösten konzentrischen Wellen der Wasseroberfläche bemerkbar macht. In Gefangenschaft ließ sich überdies nachweisen, dass Männchen der Art das Vibrieren auch ohne durch Weibchen ausgelöste Reize ausübt. Sollte die Konzentration der Pheromone höher sein, dann gehen die Balzbewegungen des Männchens in ein rapides Klopfen auf die Wasseroberfläche über. Dies ist insbesondere dann der Fall, wenn die Pheromone vom Männchen nahe der Ruheposition des Weibchens registriert werden. Das Ruckeln seitens des Männchens ist also auch beim Suchverhalten des Männchens präsent und wird überdies auch dann ausgeführt, sollte sich das Männchen auf dem Weibchen befinden. In den ruckartigen Balzbewegungen werden mehrere Zwecke vermutet. Dazu zählen unter anderem die Identifizierung seitens des Männchens gegenüber dem Weibchen als arteigener Geschlechtspartner oder die Demonstration seines Zustands. In Anbetracht dessen, dass das Ruckeln zwischen den Klopfphasen ausgeführt wird, besteht die Theorie, dass ersteres ebenfalls dazu dient, das Weibchen in den katalepsieartigen Zustand zu versetzen.

Während der Balz winkt das Männchen außerdem mit den Beinen. Erwidert das Weibchen die Paarungswilligkeit des Männchens, signalisiert es seine Bereitschaft durch ein Winken der beiden vorderen Beinpaare. Daraufhin üben beide Partner mehrere lang anhaltende Runden der Beinbewegungen aus. Es ließ sich mehrfach nachweisen, dass sich Männchen der Sechspunkt-Jagdspinnen auf andere balzende Männchen zubewegten, was insbesondere dann der Fall war, wenn letztere das ruckartige Bewegungsmuster vollführten.

Das Balzverhalten der Sechspunkt-Jagdspinne kann dabei nach bisherigen Beobachtungen stark variieren. Es wird vermutet, dass einige für die Arterkennung notwendigen Elemente der Balz nicht erforderlich sind, wenn in einem von der Sechspunkt-Jagdspinne bewohnten Mikrohabitat neben dieser keine weitere Art der Uferjäger vorhanden ist. Das gesamte präkopuläre Verhalten mitsamt der Balz wird den erläuterten Aspekten nach durch chemische Reize ausgelöst und beinhaltet außerdem vibratorische und taktische Signale, wobei die Beinbewegungen womöglich auch optischen Reizen dienen. Das präkopuläre Verhalten der Sechspunkt-Jagdspinne ähnelt dem der ebenfalls zu den Uferjägern (Dolomedes) zählenden Art D. scriptus, bei der jedoch das Männchen währenddessen keine ruckartigen Bewegungen mit dem Körper ausführt. Die durch das Beinwinken ausgeübten Signale der Spinne ähneln außerdem denen von Wasserläufern.

Brutpflege

Die Sechspunkt-Jagdspinne betreibt wie alle Raubspinnen (Pisauridae) Brutpflege. Der Eikokon wird vom Weibchen anfangs für drei bis vier Wochen mithilfe seiner Cheliceren an sich geheftet permanent getragen. In dieser Zeit nimmt es keine Nahrung zu sich und bewegt sich kaum. Sobald der Schlupf der Jungtiere bemerkbar wird, fertigt das Weibchen ein für Vertreter dieser Familie übliches Brutgespinst an, das in unmittelbarer Nähe gefertigt wird. Der Standort dafür wird allem Anschein nach noch vor der Produktion des Eikokons ausgewählt. Faktoren, die die Wahl des Standorts beeinflussen, können neben der notwendigen Stabilität des Standortes das Auftreten von Prädatoren einschließlich Artgenossen und die am Standort herrschenden Witterungen sein.

Unbekannt ist der Grund für die währenddessen verstärkte Aktivität des Weibchens, das nicht durch die zuvor erläuterten Faktoren beeinflusst werden kann. Sollte das Weibchen instinktiv durch die Suche nach geeigneten Aufenthaltsorten angetrieben werden, so müsste dies auch in beliebigen Zeiträumen nach der Paarung der Fall sein. Demnach müssten einige Weibchen einen Tag nach seiner letzten Häutung für die Adulthäutung geeignete Aufenthaltsorte finden und an diesen verbleiben, um Ressourcen zu sparen, und dies insbesondere dann, wenn nur wenige für den Aufenthalt geeignete Positionen verfügbar wären. Stattdessen bewegt sich das Weibchen der Sechspunkt-Jagdspinne bis zur Herstellung eines Eikokons frei umher. Das Weibchen bewacht den Eikokon auch weiterhin, sobald er sich im Brutgespinst befindet.

Faktoren des Reproduktionserfolgs

Der Erfolg der Reproduktion der Sechspunkt-Jagdspinne wird wie bei Spinnen üblich maßgeblich von der Verfügbarkeit an Beutetieren für das Weibchen mitbestimmt. Davon auch betroffen sind das Wachstum der Individuen und die Populationsdichte der Art. Sollte das Angebot an Nahrung für ein begattetes Weibchen nicht knapp sein, so fällt die Reproduktionsleistung bei größeren Weibchen in dem Fall höher aus als bei kleineren. Bei geringer Nahrungsverfügbarkeit zeigen große Weibchen oft eine geringe Reproduktionsleistung oder ein Reproduktionsversagen. Kleinere Weibchen hingegen benötigen weniger Energie für eine erfolgreiche Reproduktion. Daraus erschließt sich, dass kleinere Weibchen einen gleichwertigen oder größeren Fortpflanzungserfolg erzielen als große Weibchen, sollte ein geringes Nahrungsangebot im jeweiligen Habitat der Fall sein. Ein sehr starker Mangel an Beutetieren führt jedoch fast immer zu einer nicht abschließbaren Reproduktion. Ein ausreichendes Nahrungsangebot muss also für die Bildung von zumindest einem Eikokon gegeben sein. Die Körpergröße der Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne hängt vom Nahrungsangebot der Jungtiere ab, womit dies auch später den Reproduktionserfolg beeinflusst. Die Verfügbarkeit der Beutetiere ist somit insbesondere für größere Weibchen der Sechspunkt-Jagdspinne ein beeinflussender Faktor für deren Häufigkeit. Durch die Auswirkung des Nahrungsaufkommens auf größere und kleinere Weibchen wird der Selektion zur Erhöhung der Größe weiblicher Tiere eine weitere Selektion nach der Fähigkeit entgegengewirkt, das begrenzte Nahrungsangebot in einem beliebigen Habitat zu nutzen.

Bei einem ausreichend großen Nahrungsangebot legt ein verpaartes Weibchen ein größeres Brutgespinst sowie einen schwereren Eikokon an und hat eine stärker ausfallende Gewichtszunahme infolge der heranreifenden Eier, als es bei einem kleineren Weibchen der Fall ist. Allerdings übt die Größe des Weibchens keinen Einfluss auf die Anzahl der Tage, die für die Herstellung eines Eikokons aufgebracht werden müssen, und die Masse eines einzelnen Eis aus. Dies trifft in dem Fall auch auf das Nahrungsangebot zu. Insbesondere erstgenannter Aspekt legt der Vermutung nahe, dass die Größe der Eier der Sechspunkt-Jagdspinne immer konstant bleibt und ein Weibchen im Falle eines geringeren Nahrungsangebots weniger Eier legt, bei denen jedoch keine Größenunterschiede vorliegen. Auch bei anderen Spinnenarten ließ sich eine Relation zwischen dem Nahrungsangebot und der Menge an abgelegten Eiern belegen. Zwar ist neben der Größe auch das Gewicht der Eier bei der Sechspunkt-Jagdspinne relativ einheitlich, allerdings kann dafür deren Qualität abhängig vom Nahrungsangebot stark variieren.

Habitatwechsel

Die Jungtiere der Sechspunkt-Jagdspinne nehmen eine standorttreue Lebensweise fast das ganze Jahr über an. Dennoch nutzen sie innerhalb ihrer Saison höchstwahrscheinlich die Wasseroberfläche und die unmittelbare Uferzone. Diese Theorie wird durch die Tatsache gestützt, dass ein stetiges Wachstum von Jungtieren im Frühjahr und Sommer beobachtet werden kann, auch wenn bei Jungtieren zwischen den Stadien fünf bis sieben eine Absenz zu vermerken ist. In der ersten Überwinterung der Jungtiere innerhalb des dritten und fünften Stadiums können diese auch in Arealen fernab von Gewässern anzutreffen sein. Es ist möglich, dass die Jungtiere in diesem Fall innerhalb dieser Zeit zu einer Lebensweise an Land wechseln und unmittelbar nach der Überwinterung eine oder zwei weitere Häutungen durchführen. Außerdem besteht die Theorie, dass die Jungtiere entweder den direkten Bereich nahe dem Gewässerufer verlassen oder geschützte Überwinterungsplätze in der Einstreu oder in Klumpen von Schlitten und einzelnen Pflanzen suchen. Ähnliche Verhaltensweisen sind bei den Jungtieren der ebenfalls zu den Uferjägern (Dolomedes) zählenden Gerandeten Jagdspinne (D. fimbriatus) ausgeprägt. Im Gegensatz zu denen der anderen Art legen mittelgroße Jungtiere der Sechspunkt-Jagdspinne keinerlei Gespinste an.

Allgemein werden für räuberische Tiere und darunter gerade für Spinnen Faktoren, wie die Struktur des jeweiligen Habitats und dessen Mikroklima, die Menge an Beutetieren und die Vermeidung von Prädatoren sowie Kannibalismus, als ausschlaggebend für Habitatwechsel gesehen. Die ontogenetisch (ein einzelnes Lebewesen betreffende) Entwicklung der Sechspunkt-Jagdspinne dient dementsprechend der Vermeidung eines Zusammenkommens mit ebenfalls auf dem Wasser jagenden Prädatoren und Nahrungskonkurrenz genauso wie Kannibalismus mit Artgenossen. Jungtiere der Art sind gerade vor und nach ihrer ersten Überwinterung verschiedenen Risiken und Gefahren ausgesetzt. Dazu zählen unter anderem neben größeren Artgenossen auch semi- und aquatische Prädatoren, wie Wasserläufer und Ruderwanzen, die jedoch wiederum auch größeren Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne zum Opfer fallen können. Vertreter beider Wanzenfamilien sind insbesondere im Juli und im August häufig in den gleichen Lebensräumen wie die Sechspunkt-Jagdspinne vorfindbar und erbeuten kleine und mittelgroße Jungtiere der Art. Im Frühjahr und im Juni wären kleinere Jungtiere häufig von größeren und in der prä-subadulten Phase befindlichen Jungtieren bedroht, zumal letztere sich schneller entwickeln.

Regulationen des Lebenszyklus

Wie bei Spinnen üblich, so üben auch bei der Sechspunkt-Jagdspinne Faktoren wie Temperatur, Tageslänge, endogene (auf innere Ursachen zurückzuführende) Mechanismen und die Anzahl an verzehrten Beutetieren einen starken Einfluss auf den Lebenszyklus und das Heranwachsen der Jungtiere der Art aus. So kann etwa die Fähigkeit zur Anpassung der Entwicklungsdauer der Jungtiere als adaptive Fähigkeit gesehen werden. Im Herbst hindert die kürzere Tageslänge kleinere Jungtiere, die noch aktiv auf der Suche nach Beutetieren befindlich sind, an Häutungen zum sechsten oder siebten Stadium. Diese Tiere können möglicherweise nicht überwintern. Wärmere Temperaturen im Spätherbst hingegen regen bereits fortgeschrittenere Jungtiere zu weiteren Häutungen an. Dadurch wird im Falle dieser für die Fortpflanzung nicht optimalen Umweltbedingungen ein Erlangen der Geschlechtsreife verhindert. In Gegenden mit langanhaltenden Eisperioden, etwa Alberta, kann dort nach dieser typischen Periode von Tagen mit kurzzeitigem Tageslicht die sich fortsetzende Entwicklung bereits größerer Jungtiere der Sechspunkt-Jagdspinne bei relativ niedrigen Temperaturen scheinbar sogar gefördert werden. Da für die Sechspunkt-Jagdspinne etwa in Alberta optimale Bedingungen für Paarungen zeitlich begrenzt sind, könnte das gleichzeitige Auftreten der Entwicklung auf das Erwachsenenstadium und anderen bereits etwas größeren Jungtieren unter den jeweiligen Witterungen im Frühling die bedeutendste Folge der Adaptionsfähigkeit der Entwicklungsrate sein.

Die Überwinterung erfolgt bei bereits größeren Jungtieren in Form einer Ruhephase. Die Überwinterung wird in diesem Falle durch die Witterungen und weniger durch die bereits vorausgegangene Überwinterung beeinflusst. Die Anpassung auf derartige Überwinterungsstadien sollten ohne große Probleme für die Jungtiere umsetzbar sein, sollten sie zu den Populationen der Sechspunkt-Jagdspinne in den Gebieten zählen, in denen eine semivoltine (über ein Jahr dauernde) Entwicklung vorausgesetzt ist. Bei der ersten Überwinterungsperiode ist dies jedoch deutlich komplexer, da sich niedrige, zyklische oder sinkende Temperaturen genauso wie kurze Tageslängen allein für die Beeinflussung der Resistenz gegenüber kälteren Witterungen bei den Jungtieren in diesem Fall nicht als wirksam erweisen. Obwohl nach bisherigen Kenntnissen die Entwicklung der Jungtiere der Sechspunkt-Jagdspinne anscheinend sowohl von der Tageslänge als auch von der Temperatur beeinflussbar zu sein scheint, zeigen sich bei Beobachtungen auch Kurztagperioden gemeinsam mit zyklischen Temperaturen sowie einer Kurzlichtzeit mit Temperaturen von 4 °C einflusslos auf die Entwicklung der Jungtiere.

Adaptive Anpassungen bei Verhaltensänderungen

Das Weibchen der Sechspunkt-Jagdspinne zeigt eine geringere Scheu, wenn Nahrung verfügbar ist, und verbringt dann mehr Zeit auf der Wasseroberfläche als darunter. Gleiches trifft auch zu, sollte sich in der Nähe eines Weibchens ein balzendes Männchen befinden, das für das Weibchen dann entweder einen Geschlechtspartner oder eine Nahrungsquelle darstellen kann. Die Scheu seitens des Weibchens ist noch geringer, sollte es zu einem beliebigen Zeitpunkt Nachwuchs bewachen. Letzteres kann jedoch auch aus dem Energieverbrauch des Weibchens für die Produktion der Eier oder einem gegebenenfalls vorkommenden und längeren unter Wasser stattfindenden Aufenthalt mitsamt dem Kokon resultieren.

Entgegen der Hypothese, dass die ausgewachsenen Spinnen durch ihre höher ausfallende Endgröße einem geringeren Risiko des Erbeutens von Prädatoren ausgesetzt sind und deshalb weniger scheu als ihre jüngeren Verwandten sein sollten, zeigen alle Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne unabhängig vom Alter keine signifikanten Unterschiede bezüglich ihres wenig scheuen Verhaltens. Dies ist in Anbetracht dessen bemerkenswert, dass gerade die ausgewachsenen Individuen einer größeren Nahrungsknappheit ausgesetzt und demzufolge aktiver sowie weniger scheu sein können. Eine mögliche Erklärung für die nahezu gleichermaßen geringe Scheu, die bei der Sechspunkt-Jagdspinne stadienübergreifend vorhanden ist, könnte der für Jungtiere aufwendigere Aufenthalt unter Wasser sein, die diese somit zu einer geringeren Aktivität veranlasst.

Variationen und Entwicklung der Scheuheit

Die geringe Scheuheit der Sechspunkt-Jagdspinne kann selber variabel und abhängig vom Stadium und der aktuellen Situation ausgeprägt sein. Beim Weibchen der Art ist dieses Verhalten abgesehen vom Falle der Brutpflege, wo es erhöht wird, nahezu konstant ausgeprägt. Während der Nahrungssuche ist die Scheu bei der Spinne allgemein gering. Umgekehrt, aber ähnlich konstant, verhielt es sich bei 2007 stattgefundenen Experimenten in Gefangenschaft, bei denen Exemplare der Sechspunkt-Jagdspinne auf ihre Reaktionen untersucht wurden, wobei die Resultate hier weniger einheitlich waren und die Versuchstiere teilweise unterschiedlich reagierten. Auf ausgelöste Störungen reagierten die allesamt weiblichen Exemplare größtenteils mit einer Flucht unter Wasser. Die geringe Scheuheit ist bei ausgewachsenen Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne vor allem bei der Nahrungssuche und der Balz sowie bei allgemeiner Untätigkeit bemerkbar, jedoch nicht bei Weibchen, die Brutpflege betreiben.

Bei Jungtieren der Sechspunkt-Jagdspinne ist im Gegensatz zu den ausgewachsenen Tieren generell eine höhere Scheuheit vorhanden. Trotzdem scheint es nicht selten vorzukommen, dass juvenile Individuen der Art ihren Ausdruck an Scheuheit auf das Adultstadium übertragen. Sollte die Scheuheit bei einem einzelnen Individuum in einem Ausmaß vorhanden sein, das über die Entwicklungsphasen des Individuums hinweg konstant bleibt, dann ist dieses Individuum in diesem Falle durch die gegebenen Umweltbedingungen in einer Anpassung dieses Verhaltens eingeschränkt. Mangels Ergebnissen für vollständige Verhaltensentwicklung einzelner Exemplare der Sechspunkt-Jagdspinne ist diese Entwicklung jedoch auch hinsichtlich möglicher Hindernisse sowie Korrelationen nicht genau beurteilbar.

Die verringerte Scheuheit bei Weibchen mit Eikokons

Die bereits erläuterte und noch weiter verringerte Scheuheit beim Weibchen der Sechspunkt-Jagdspinne, sofern es einen Eikokon trägt, lässt sich damit begründen, dass die Herstellung des Kokons dem Weibchen ein hohes Maß an Ressourcen abverlangt. Außerdem kann das Weibchen in dem Falle, sofern es sich unter Wasser befindet, auch schneller als gewöhnlich wieder auftauchen und sich weiterhin über Wasser aufhalten. Dabei handelt es sich wahrscheinlich um eine Strategie des Weibchens gegen Prädatoren im Falle des Tragen eines Eikokons, da das Weibchen durch dessen Tragen hinsichtlich seiner Verfügbarkeit an Energie und/oder seiner Bewegungsfähigkeit eingeschränkt ist. Diese Theorie wird dadurch gestützt, dass dieses Verhalten auch in Wechselbeziehung mit dem körperlichen Zustand des Weibchens steht.

Demnach wäre nur Weibchen mit ausreichender Kondition ein längerer Aufenthalt unter Wasser möglich und physische Einbußen würden einem Weibchen in dem Fall die oben erläuterte Strategie gegen Prädatoren erschweren, was wiederum das Tier in dem Fall in Anbetracht des bereits erbrachten Aufwands für die Brutpflege weniger scheu erscheinen ließe. Dies verdeutlicht, dass diese Verhaltensmerkmale der Sechspunkt-Jagdspinne nicht für sich einzeln stehen, sondern als Neigung zu einem seitens der Spinne gleichmäßigen Gesamtverhalten betrachtet werden können.

Theorien zur Entwicklung der Scheuheit

Eine direkte Ausprägung einer geringen Scheuheit fehlt bei den Jungtieren der Sechspunkt-Jagdspinne im Gegensatz zu den ausgewachsenen Individuen, was darauf schließen lässt, das dessen Ausprägung über die Entwicklung der Jungtiere hinweg nicht stabil ist. Das für Spinnen übliche und unstetige Wachstum wird dafür als möglicher Grund gesehen, da durch dieses deutliche Umstellungen zwischen den verschiedenen Häutungsstadien mitsamt dem subadulten und dem adulten Stadium erkennbar werden. Dies könnte auch eine maßgebliche Umstrukturierung des Verhaltens einschließlich dessen Mechanismen ermöglichen, womit das Vorhandensein der verringerten Scheuheit bei ausgewachsenen Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne erklärt werden könnte.