MKL1888:Bakterien

[275] Bakterien (hierzu Tafel „Bakterien“), unvollständig bekannte Gruppe von niedrig organisierten, sehr kleinen Pilzen aus der Ordnung der Spaltpilze, deren Entwickelungszustände je nach dem Nährboden verschiedene Formen annehmen. Als Kokkenform (die ehemaligen Gattungen Micrococcus [s. Tafel, Fig. 2] und Macrococcus) bezeichnet man kugelige oder ellipsoidische Zellen von winzigem, zwischen 0,0005–0,0012 mm schwankendem Durchmesser. Die Stäbchenformen (Fig. 1) stellen cylindrische Zellen dar, von denen die kürzern, etwa 0,002–0,003 mm langen als Kurzstäbchen (die Gattung Bacterium), die längern als Langstäbchen (die Gattung Bacillus) unterschieden werden. Bleiben die Stäbchenzellen aneinander gereiht, so entstehen Fadenformen (Leptothrix). Haut- oder gallertartige Anhäufungen von B. werden als Zooglöaform, spiralig gewundene, bewegliche Formen als Spirobakterien (Fig. 6), früher unter den Namen Spirillum, Ophidomonas, Vibrio, Spirochaete, Spiromonas, Spirulina beschrieben, bezeichnet. Alle B. vermehren sich durch fortgesetzte Teilung, bei manchen wurden auch Dauersporen und Schwärmzustände beobachtet. Eine und dieselbe Bakterienart vermag je nach verschiedenen Ernährungsbedingungen in Kokkenform, als Lang- oder Kurzstäbchen, als Zooglöa oder Leptothrix etc. aufzutreten. Die Vegetation der B. ruft in dem sie ernährenden Substrat Gärung oder Zersetzung (zymogene B.), in andern Fällen das Auftreten bestimmter Farbstoffe (chromogene oder Pigmentbakterien) hervor; die pathogenen B. dagegen treten als Begleiter bestimmter Krankheiten, z. B. des Milzbrandes der Rinder, der Tuberkulose und der Cholera beim Menschen, auf. Zu der Gattung Bacterium im engern Sinn gehört der Essigpilz (Essigmutter, Bacterium aceti Kütz.), welcher die Umwandlung von Alkohol in Essigsäure in gegornen Getränken veranlaßt. B. cyanogenum Fuchs, der Pilz der blauen Milch, entwickelt sich besonders in der warmen Jahreszeit auf sonst völlig normaler Milch; sein mit den Anilinfarben in Beziehung stehender blauer Farbstoff haftet nicht an den Bakterienzellen, sondern findet sich in der Milchflüssigkeit gelöst. Der Heupilz (B. subtile Ehrb.) entwickelt sich besonders in Aufgüssen von Heu oder tierischen Exkrementen und bildet an der Oberfläche derselben eine Kahmhaut. Der Milzbrandpilz (B. Anthracis Cohn, Fig. 3) wuchert in der Milz, in der Lunge, Leber, den Blut- und Lymphgefäßen milzbrandiger Rinder und ruft bei Überimpfung in das Blut andrer Tiere Milzbrand hervor. Der Tuberkelpilz (B. Tuberculosis Koch, Fig. 4) tritt im Auswurf lungenkranker Personen auf und läßt sich ebenfalls mit Erfolg auf verschiedene Tiere (Mäuse, Kaninchen, Katzen, Hunde) übertragen. Der Kochsche Cholerapilz (Kommabacillus, Fig. 5) bildet sehr kleine, schwach gekrümmte Stäbchen und findet sich im Darm Cholerakranker; ein sehr ähnlicher Organismus tritt bei Cholera nostras auf und wird von manchen für identisch mit dem Kommabacillus gehalten. Vgl. Cohn, Untersuchungen über B. (in den „Beiträgen zur Biologie“, Bd. 1 u. 2, Bresl. 1876–78); Zopf, Die Spaltpilze (2. Aufl., das. 1884); Wigand, Entstehung und Entwickelung der B. (Marb. 1884). Über die Bedeutung der B. und der Pilze überhaupt als Ansteckungsstoff oder Krankheitserreger s. Ansteckung.

Seitdem mit Hilfe des Mikroskops das Vorhandensein von Bakterien unter den verschiedensten Verhältnissen nachgewiesen worden war, widmeten sich zahlreiche Forscher dem Studium dieser einfachen Organismen. Die Untersuchungen wurden ungemein gefördert, als man erkannte, daß die Bakterien bestimmten Farbstoffen gegenüber besondere Eigentümlichkeiten zeigen und namentlich Anilinfarbstoffe sehr begierig aufnehmen, so daß man sie durch intensive Färbung auch unter dem Mikroskop leichter erkennbar machen kann. Versuche, die Lebensverhältnisse der einzelnen Bakterienarten genauer zu erforschen, führten aber meist zu wenig befriedigenden Resultaten, weil das Auftreten der Bakterien in außerordentlich großer Zahl und Mannigfaltigkeit die Beobachtung der Individuen ungemein erschwert, und weil man die Bedingungen nicht hinlänglich kannte, unter denen die einzelnen Arten ernährt und gezüchtet werden können. Die Erkenntnis der Beziehungen gewisser Bakterien zu bestimmten Krankheiten regte aber lebhaft zu weitern Forschungen auf diesem Gebiet an, und so bemühte man sich, die von der Natur gegebenen Bedingungen des Wachstums und der Vermehrung der Bakterien möglichst treu nachzuahmen, indem man die verschiedenartigsten Nährlösungen herstellte und in denselben Bakterien zu kultivieren versuchte. Die Kulturen gelangen denn auch vortrefflich, indes der ersten Anforderung exakter Forschung, nur eine einzige Art zu kultivieren, konnte nicht entsprochen werden, da in den Nährflüssigkeiten von vornherein schon Keime der mannigfachsten Formen vorhanden waren, und da aus der Umgebung, aus der Luft, den gebrauchten Apparaten und Instrumenten noch erhebliche Mengen neuer Keime hinzukamen. Die Nährflüssigkeiten enthielten daher meist schon nach wenigen Tagen ein Gewimmel der allerverschiedensten Formen von Mikroorganismen, und an die ausschließliche reine Kultur einer einzigen Art war gar nicht zu denken. Dies gelang erst durch Einführung des sterilisierten festen Nährbodens nach der von R. Koch angegebenen Methode. Koch zeigte, wie man die Nährstofflösungen von den darin enthaltenen Keimen befreit und die zu untersuchenden Bakterien von andern isoliert und für sich allein züchtet; er wandte seine Methode auf die Infektionskrankheiten: Milzbrand, Tuberkulose, Cholera, sowie auch auf die Untersuchung von Wasser, Luft und Boden wie überhaupt auf alle möglichen keimhaltigen Dinge an und erreichte die überraschendsten Resultate. Zu seinen Reinkulturen, d. h. zu Kulturen, die immer nur denselben Organismus allein enthalten, benutzte Koch die verschiedensten festen organischen Substanzen. Da dieselben aber, wie die Gefäße und Instrumente, stets Keime zahlreicher Formen enthalten, so ist die erste Aufgabe, sie keimfrei zu machen, sie zu sterilisieren. Dies geschieht bei den organischen Nährsubstanzen durch strömenden Wasserdampf von 100°, für die Gefäße, die man, um das Eindringen von Keimen aus der Atmosphäre zu verhindern, mit einem lockern Wattebausch verschließt, durch trockne Hitze von 150–180° und für die Instrumente durch Ausglühen. Außerdem muß der Arbeitende seine Hände mit Quecksilberchloridlösung (0,5–1 g auf 1000 g Wasser) waschen, um daran haftende Keime zu töten. Die Wattepfropfen, welche die Gefäße verschließen, sollen möglichst wenig abgehoben und, wenn dies erforderlich ist, nicht mit keimhaltigen Gegenständen in Berührung gebracht werden. Als Nährboden benutzte Koch je nach den Verhältnissen Kartoffelscheiben, Brotbrei, Pflaumenabkochung, zu Züchtungsversuchen ganz besonders aber Blutserum, welches infolge seiner Fähigkeit, schon bei niederer Temperatur zu erstarren, bei ca. 57° sterilisiert wird (eine Woche lang täglich eine Stunde). Als bestes Nährmaterial hat sich die sogen. Gelatine bewährt,

[Beilage]

[Ξ]

BAKTERIEN.

Fig. 1. Mikrokokken aus Trinkwasser (750 : 1). Fig. 2. Bacillen. Reinkultur aus Trinkwasser (750 : 1). Fig. 3. Milzbrand-Bacillen im Blut (500 : 1). Fig. 4. Kochs Tuberkel-Bacillen im Auswurf (1000 : 1). Fig. 5. Kochs Cholera-Bacillen. Reinkultur (1000 : 1). Fig. 6. Spirillen des Febris recurrens im Blut (750 : 1). Fig. 7. Aus relativ gutem, Fig. 8 aus relativ schlechtem Trinkwasser in einer Gelatineplatte entwickelte Bakterien.

[276] die aus Fleischwasser, 2–10 Proz. Gelatine, Pepton und Kochsalz dargestellt wird. Das Gemisch wird aufgekocht, mit kohlensaurem Natron neutralisiert, filtriert und sterilisiert. Es erstarrt bei Zimmertemperatur und ist bei geeigneter Zubereitung vollständig durchsichtig, so daß man die darin entwickelten Bakterienkolonien im Reagenzglas oder auf einer Glasplatte mit bloßem Auge und unter dem Mikroskop direkt beobachten kann. An Stelle der Gelatine benutzt man auch Agar-Agar, welches eine ebenso durchsichtige Gallerte liefert, die aber erst bei höherer Temperatur flüssig wird. Ist die Nährsubstanz gehörig sterilisiert, so beschickt man sie mit Hilfe ausgeglühter Instrumente mit dem zu untersuchenden bakterienhaltigen Material, indem man z. B. eine Platinnadel erst in letzteres und dann in die Nährsubstanz sticht. In neuerer Zeit hat man diese Methode abgeändert. Man mischt das zu untersuchende Material mit sterilisierter und in mäßiger Wärme verflüssigter Nährgelatine, stellt aus dieser ersten Lösung verschiedene Verdünnungen mit reiner Nährgelatine her, gießt die sorgfältig gemischten Präparate unter Vermeidung von Bewegungen, durch welche Staub verursacht wird, auf sterilisierte Glasplatten und bringt sie auf Eis möglichst rasch zum Erstarren. Läßt man nun die sterilisierten und mit bakterienhaltigem Material beschickten Kartoffelscheiben oder die Gelatinepräparate unter sicherm Abschluß gegen die Luft in sogen. feuchten Kammern liegen, so entwickeln sich die einzelnen voneinander getrennten und in der erstarrten Gelatine an bestimmten Stellen fixierten Keime zu Kolonien, aus welchen mit Hilfe des Mikroskops und einer ausgeglühten Platinnadel Material entnommen und zum Anlegen von Reinkulturen in sterilisierten und mit Watte verschlossenen Reagenzgläsern benutzt werden kann. Diese Reinkulturen bieten nun ebenso leichte wie mannigfache Gelegenheit zur genauen Erforschung der einzelnen Bakterienformen und gewähren eine Sicherheit der Resultate, wie sie bei frühern Untersuchungen niemals erreicht werden konnte. Zur Kontrolle der Reinheit der Kulturen stellt man sogen. Deckgläschenpräparate her, in welchen die B. mit Anilinfarben gefärbt werden.

Die Tafel zeigt in Fig. 1 und 2 Bacillen und Mikrokokkus, aus in Trinkwasser vorkommenden Keimen gezüchtet. Fig. 3, 4 und 5 zeigen die in Reinkulturen gezüchteten Bacillen des Milzbrandes, der Tuberkulose und den Kochschen Cholerabacillus (Kommabacillus). Fig. 6 ist der Spirillus des Febris recurrens, mit dessen Vermehrung im Blute das Fieber steigt und seinen Höhepunkt erreicht, während es wieder abnimmt und verschwindet in dem Maß, wie sich die Zahl der Spirillen vermindert. Die Untersuchung des Trinkwassers hat das Vorkommen zahlreicher Formen in demselben erwiesen, ohne daß man aber bisher im stande gewesen wäre, einzelnen derselben eine bestimmte Bedeutung für die Gesundheit zuzuschreiben. Fig. 7 zeigt die aus relativ gutem Wasser in einer Gelatineplatte entwickelten Bakterien, Fig. 8 zum Vergleich das Resultat, welches relativ schlechtes Wasser liefert. Durch Filtration wird das Wasser wesentlich gereinigt, die bakterioskopische Untersuchung hat indes festgestellt, daß auch bei sorgfältigster Filtration nicht alle Keime entfernt werden, und es ist mithin Pflicht der öffentlichen Gesundheitspflege, für Reinhaltung des Bodens, welcher die Quellen speist, in jeder erdenklichen Weise Sorge zu tragen. Vgl. Hüppe, Methoden der B.-Forschung (Wiesb. 1885).

[86] Bakterien. In überaus raschem Fortschritt hat sich die Lehre von den B. nach den verschiedensten Richtungen hin weiter entwickelt: man hat teils weitere Arten der krankheiterregenden B. kennen gelernt, teils hat man weitere Fortschritte in der Kenntnis der Bedeutung der B. für die Gärungsvorgänge gemacht, man hat ferner auch die morphologische Stellung und die biologischen Verhältnisse der B. näher erforscht. Von pathogenen Arten sind weiter entdeckt worden: der Erreger des Unterleibstyphus in Gestalt eines beweglichen Bacillus. Bezüglich des Cholerabacillus wurde sein ausschließliches Vorkommen bei der asiatischen Cholera durch weitere Untersuchungen über jeden Zweifel sichergestellt. Ferner wurden aufgefunden: die Erreger der Rotzkrankheit der Pferde, des Rotlaufs der Schweine sowie einer andern, in verschiedenen Ländern als Schweinepest, Schweinediphtherie, Schweineseuche bezeichneten Epizootie, welche besonders in letzter Zeit in den europäischen Staaten und in Nordamerika das Volksvermögen durch Vernichtung großer Schweinebestände schwer geschädigt hat. Allerdings ist die Identität dieser verschiedenen Krankheitsformen noch zweifelhaft. Bei den verschiedenen Formen der Lungenentzündung wurden zwei verschiedene B. als deren Erreger aufgefunden: die Friedländerschen und Fränkelschen Pneumoniekokken. Weitere Aufklärung hat erlangt die Ätiologie der Wundinfektionskrankheiten: man hat bestimmte Organismen aufgefunden, welche Abscesse, Eiterungen, Blutvergiftung und Wundrose erzeugen, besonders hat man auch den Erreger des Wundstarrkrampfes kennen gelernt. Der Erreger desselben zeigt das merkwürdige Verhalten, nur bei Abschluß der Luft, d. h. des Sauerstoffs, gedeihen zu können. Er teilt diese Eigenschaft noch mit einer Reihe weiterer Organismen, welche alle noch nicht ganz genau bekannt sind, da die Reinzüchtung bei Luftabschluß immer noch große Schwierigkeiten hat. Bezüglich des biologischen Verhaltens hat man beobachtet, daß viele B. nicht bloß sehr wählerisch bezüglich des Nährsubstrats sind, auf welchem sie gedeihen sollen, sondern daß sie auch manchmal ganz bestimmter Temperaturen zu ihrem Wachstum bedürfen. Während nämlich die meisten B. zwischen 16 und 38° fortzukommen pflegen und bei höhern Temperaturen absterben, hat sich gezeigt, daß viele der obligat parasitisch lebenden B. (z. B. Rotz, Tuberkulose) nur bei Körpertemperatur wachsen können, ja daß es gewisse Arten gibt, deren Wachstum bei 70–80° erst beginnt, und welche unter dieser Temperatur nur in Sporenform sich erhalten können.

[81] Bakterien, auf der niedrigsten Stufe organischen Lebens stehende Gebilde, welche nach Gestalt, Wachstum und Fortpflanzung zum Pflanzenreich zu zählen sind. Das einzelne Individuum repräsentiert den Wert einer (Pflanzen-) Zelle; die nächsten, etwas höher organisierten Verwandten der B. sind die Algen. Schon Leeuwenhoek (1675) hat im Mundspeichel B. gesehen, Ehrenberg suchte dieselben zu systematisieren und rechnete sie zum Tierreich. Cohn wies in den 50er Jahren die Zugehörigkeit der B. zu den Pflanzen nach und teilte sie in Kugel-, Stäbchen- und Schraubenbakterien. Ein lebhafter Streit wurde dann jahrelang darüber geführt, ob es wirklich verschiedene konstante Arten von B. gebe, eine Systematik also möglich und berechtigt sei, oder ob nicht vielmehr die B. die Fähigkeit besitzen, sich jeweils den Verhältnissen, unter welchen sie gerade leben, anzupassen und so unter wechselnder Gestalt und mit wechselnden Funktionen aufzutreten. Der Hauptvertreter dieser letztern Richtung war Nägeli. Eine Entscheidung der wichtigen Frage war nicht möglich, solange es nicht gelang, durch ein geeignetes Züchtungsverfahren die ihrer Gestalt nach verschiedenen Formen zu isolieren und dann ihren weitern Entwickelungsgang zu beobachten. Das geeignete Verfahren einer solchen Trennung der einzelnen Bakterienkeime voneinander und der Züchtung derselben hat R. Koch in der Anwendung der festen Nährböden kennen gelehrt (s. Bakterioskopische Untersuchungen, Bd. 2). Vermittelst dieses Verfahrens ist dann festgestellt worden, daß es eine große Menge verschiedener Bakterienarten gibt, welche allezeit konstant bleiben und sich nach Gestalt, Lebenserscheinungen und Funktion aufs deutlichste voneinander unterscheiden. Eine Systematik derselben im streng botanischen Sinn läßt sich indessen noch nicht aufstellen und man beschränkt sich zur Zeit noch auf die Unterscheidung, welche schon Cohn gegeben hat, in Kugelbakterien oder Mikrokokken, Stäbchenbakterien oder Bacillen und Schraubenbakterien oder Spirillen (auch Spirochaeten oder Vibrionen genannt). Als den B. nach Form und Lebenseigenschaften sehr nahe verwandt, jedoch nach ihrem Entwickelungsgang von denselben verschieden, wären dann noch die Sproßpilze oder Hefen und die Schimmelpilze zu nennen.

Die B. sind Zellen, welche aus einer Membran und aus Protoplasma bestehen; die Existenz eines Zellkernes wurde bisher in Abrede gestellt, doch haben neueste Untersuchungen (Ernst, Bütschli) es wahrscheinlich gemacht, daß wenigstens bei gewissen Arten dennoch ein Kern vorhanden ist; derselbe würde nach den genannten Forschern den größten Teil des Zellleibes ausfüllen. Die Größe der einzelnen Bakterienarten schwankt etwa zwischen 0,0002 und 0,02 mm; selbst die größern derselben stehen also ziemlich an der Grenze des mikroskopisch noch Sichtbaren. Eine Anzahl von B. ist mehr oder weniger lebhaft beweglich, ja die Art ihrer Bewegung hat schon an und für sich zuweilen etwas für die betreffende Spezies Charakteristisches. Die Bewegungen werden ausgeführt vermittelst sogen. Geißelfäden, welche sich an den Polen oder entlang den Seiten des Bacillenkörpers befinden. Andre Arten werden stets unbeweglich gefunden, an diesen lassen sich dann auch keine Geißelfäden nachweisen. In früherer Zeit war man der Meinung gewesen, daß das Aufhören der Beweglichkeit gleichbedeutend sei mit dem Tode der B.; jetzt wird das erloschene Leben nur noch aus der erloschenen Vermehrungsfähigkeit geschlossen.

Die Fortpflanzung der B. geschieht in den meisten Fällen durch Zweiteilung der Individuen (daher die Bezeichnung Spaltpilze); die Teilung erfolgt in querer Richtung. Bei manchen Bacillenarten wird jedoch eine echte Fruchtbildung beobachtet: in einer Reihe von Bacillen, welche durch wiederholte Querteilung der Individuen zu einem Faden (sogen. Scheinfaden) herangewachsen sind, bilden sich unter geeigneten (Temperatur- und Ernährungs-) Bedingungen runde oder ovale glänzende Körper (Sporen), welche in regelmäßigen Abständen voneinander stehen, in andern Fällen treten ebensolche Körper im Innern der frei liegenden einzelnen Bacillen an einem oder beiden Enden oder in der Mitte derselben auf. Solche Sporen besitzen eine weit größere Widerstandskraft als die betreffenden Bacillen selbst: zerfallen die letztern, so bleiben die Sporen am Leben; sie können jahrelang und unter ungünstigsten Verhältnissen ohne äußere Lebensthätigkeit ihre Entwickelungsfähigkeit bewahren. Sobald sie aber wieder auf günstigere Existenzbedingungen treffen, beginnt in ihnen neues Leben; sie wachsen zu Bacillen aus, welche gänzlich mit denjenigen übereinstimmen, aus welchen sie hervorgegangen sind. Die Sporen ertragen jahrelanges Eintrocknen, tagelange Einwirkung starker Desinfektionsmittel und manche stundenlang selbst ziemlich hohe Hitzegrade, ohne zu Grunde zu gehen. So bereiteten die Sporen der in der Gartenerde vorkommenden Bacillen dem Konservieren von Früchten große Schwierigkeiten, und die Sporen der Milzbrand- und der Tuberkelbacillen machen die Desinfektion bei diesen Krankheiten zu einer der schwierigsten Aufgaben der Seuchenprophylaxis. Eine echte Fruchtbildung (Sporenbildung) findet bekanntlich auch bei den Schimmelpilzen statt; der Hergang ist dort indessen ein etwas andrer als bei den B. Die Hefen, welche relativ große, rundliche oder ovale Zellen darstellen, vermehren sich durch Sprossung, indem aus einer (großen) Mutterzelle zunächst eine kleinere Tochterzelle und aus dieser noch eine und wohl noch einige weitere Tochterzellen hervorgehen; sind diese zu einer gewissen Größe herangewachsen, so schnüren sie sich voneinander ab, um dann selbst wieder zu Mutterzellen zu werden.

Über den Ursprung der B. bestand durch Jahrzehnte große Meinungsverschiedenheit, indem viele Forscher von der Vorstellung einer Urzeugung nicht ablassen wollten. Man glaubte an die Möglichkeit der Entstehung so niederer Lebewesen unmittelbar aus unorganisierter organischer Materie. Grund zu dieser Annahme gab die Beobachtung, daß in Flüssigkeiten, in welchen z. B. durch Kochen, wie man glaubte, alle organisierten Keime abgetötet waren, dennoch wieder Fäulnis oder Gärung eintrat, auch wenn dieselben vor Luftzutritt völlig geschützt waren. Man hatte von der Widerstandsfähigkeit mancher solcher Organismen, besonders ihrer Sporen, keine genügende Vorstellung. Wird nach den jetzt geltenden Vorschriften eine Flüssigkeit, wie Milch, Fleischbrühe u. dgl., sterilisiert, so hält sich dieselbe geradezu unendlich lange Zeit: die Urzeugung tritt nicht ein. Nur wenn ein oder einige Keime bei der Abtötung übriggeblieben sind oder der Verschluß gegen das Eindringen von Keimen nicht genügend sicher hergestellt ist, kommt es zur Entwickelung neuer Bakteriengenerationen. Es sind also auch die B. dem Gesetz unterworfen: omne vivum ex vivo. Wie die ersten B. in die Welt kamen, wissen [82] wir nicht. Thatsächlich hat man schon in Schliffen aus den Wurzeln fossiler Koniferen und in kariösen Zähnen ägyptischer Mumien B. gefunden. Sie müssen auch schon bestanden haben, solange es organisierte lebende Materie überhaupt gegeben hat. Heute wissen wir, daß sich B. auf der ganzen Bodenoberfläche der Erde, in jedem Wasser und in der Luft suspendiert finden, daß sie in allen den Nahrungsmitteln, welche wir in rohem Zustande genießen, in großer Menge lebend vorhanden sind, daß unsre Mundhöhle, unser Darmkanal unzählige B. beherbergen, und daß sich auch auf unsrer Körperoberfläche und in unsrer Kleidung stets zahlreiche B. befinden.

Die meisten Bakterienarten sind in ihrem Ernährungsbedürfnis außerordentlich anspruchslos; alle aber bedürfen zu ihrer Weiterentwickelung einen gewissen Wassergehalt des Nährsubstrats und eine gewisse Menge von Eiweiß und Kohlehydraten, doch kann diese für viele Arten äußerst gering sein. So findet selbst im destillierten Wasser eine rasche und lebhafte Vermehrung mancher B. statt. Selbstverständlich steigert sich aber die Bakterienentwickelung nach Zahl und Mannigfaltigkeit der Arten in Eiweiß oder andre organische Stoffe enthaltenden Flüssigkeiten, z. B. in Bouillon, Zuckerlösungen, Aufgüssen von Pflanzen, im Harn und andern normalen oder krankhaften Exkreten. Außer der Nahrung bedürfen die B. jedoch noch einer gewissen Temperatur, welche für die verschiedenen B. verschieden ist, aber im allgemeinen zwischen 5 und 45° liegt; doch beginnen einige Arten erst zwischen 50 und 70° zu wachsen. Anderseits ist das Aufhören des Wachstums unterhalb 5° nicht gleichbedeutend mit dem Tode der Individuen; man findet vielmehr selbst im Eis, ja im Gletschereis, reichliche Bakterienkeime, welche ihre Lebensfähigkeit durch ihre Vermehrung alsbald darthun, wenn man sie in geeignete Temperatur- und Ernährungsverhältnisse bringt. Gewisse Arten sind indessen in ihrer Entwickelungsfähigkeit an viel engere Temperaturgrenzen gebunden, z. B. die auf das streng parasitische Leben im menschlichen oder tierischen Körper angewiesenen Tuberkel- und Rotzbacillen. Des Luftsauerstoffs bedürfen die meisten Bakterienarten mehr oder weniger (Aëroben), doch gibt es auch solche, welche denselben entbehren können (fakultative Anaëroben), oder welche nur bei Entfernung allen Sauerstoffs gedeihen (obligate Anaëroben). Das Licht ist im allgemeinen den B. nicht förderlich; es mehren sich in neuester Zeit die Beobachtungen, welche ergeben, daß manche B. unter der Einwirkung direkten Sonnenlichts rasch absterben.

So klein der Kreis der Lebensvorgänge der Bakterienzelle auch ist, so gewaltige Wirkungen bringen die B. in ihrer Gesamtheit durch ihre ungeheure Vermehrungsfähigkeit hervor, u. mehrere der wichtigsten Vorgänge im Haushalt der Natur, in der Land- und Hauswirtschaft werden durch B. eingeleitet, gefördert, beendet oder auch durch andre Arten derselben gestört und vernichtet. Auch für unsern Körper haben gewisse, unsern Darm bewohnende B. ohne Zweifel wichtige Funktionen beim Verdauungsprozeß zu übernehmen, anderseits ist die schädliche Wirkung, welche die parasitischen B. als Erreger der gefürchtetsten Infektionskrankheiten ausüben, von größtem Belang für unser Leben. Ihren hauptsächlichsten Lebensgewohnheiten und Wirkungen nach trennt man die B. in Saprophyten (s. d., Bd. 14, S. 318) und Parasiten. Während die erstern auf beliebigem organischen Nährsubstrat in der Natur vorkommen und mit Leichtigkeit auf solchem gezüchtet werden können, sind die letztern Bewohner des lebenden menschlichen oder tierischen Körpers, auf dessen Kosten sie leben und sich vermehren; die Erscheinungen, unter welchen dies von statten geht, bedingen das Bild der verschiedenen Infektionskrankheiten. Unter den parasitischen B. unterscheidet man noch fakultative und obligatorische Parasiten; die fakultativen können sich auch außerhalb des Tierkörpers vermehren (z. B. die Erreger von Cholera, Typhus, Milzbrand), die obligatorischen sind völlig auf das parasitische Leben in ihrem Wirte angewiesen, und nur durch ganz besondere Kunstgriffe und Methoden gelingt es, einige Arten derselben künstlich zu züchten (z. B. Tuberkelbacillen, Rotzbacillen). Es ist einleuchtend, daß die Vermehrung der saprophytischen B. nicht ohne Rückwirkung auf die zersetzungsfähige Substanz, welche denselben zur Nahrung dient, bleiben kann, denn einmal werden derselben gewisse Stoffe entzogen, wodurch schon eine Spaltung der chemischen Bestandteile des Nährmaterials bedingt wird, und zweitens gehen die Stoffwechselprodukte der B., die zum Teil zu den Alkaloiden gehören, in das Nährmaterial über und können weitere chemische Verwandlungen und Wechselwirkungen herbeiführen. Bei der Züchtung der B. wird z. B. die hierzu verwendete Nährgelatine von gewissen Bakterienarten verflüssigt (peptonisiert), von andern nicht, was häufig als willkommenes Unterscheidungsmerkmal benutzt wird. Auf solchen Vorgängen beruhen die verschiedensten, oft überaus komplizierten Vorgänge der Gärung und Fäulnis. Von großer Bedeutung ist für den Verlauf jeder Gärung die spezielle Art der bei derselben zur Entwickelung gelangenden Mikroorganismen, und in der Gärungsindustrie hängt das ganze Gelingen des herzustellenden Nahrungs- oder Genußmittels davon ab, ob die richtigen Arten von Gärungserregern zur Entwickelung kommen. Es ist durch die zahlreichen und gründlichen Untersuchungen der berufensten Forscher, wie Pasteur, Cohn, Brefeld u. a., als erwiesen zu betrachten, daß die Mikroorganismen die alleinige Ursache jeder Gärung sind, und daß der Gärungsvorgang als eine physiologische Leistung der betreffenden Mikroorganismen zu betrachten ist. Die alkoholischen Gärungen werden durch gewisse Hefearten, die sauern Gärungen (Milchsäure-, Buttersäure-, Essigsäuregärung) durch bestimmte B. hervorgerufen. Schon hieraus ist zu ersehen, wie unberufene Gärungserreger die beabsichtigte alkoholische Gärung (z. B. bei Bier oder Wein) stören und neben ihr eine saure Gärung herbeiführen können. Die Verwendung von Hefereinkulturen ist daher ein Ideal der modernen Brauerei. Aber so einfach, wie diese Sache scheinen mag, ist sie nicht; man hat, besonders bei noch kompliziertern Gärungsvorgängen (Käsebereitung), gefunden, daß in den verschiedenen Stadien der Vergärung nicht bloß eine einzige Art von Hefen oder B. den richtigen Gärungsverlauf hervorruft, sondern daß zwei oder mehrere Arten spezifischer Mikroorganismen entweder gleichzeitig auf das zu vergärende Material einwirken müssen (Symbiose), oder daß eine Art der andern zu folgen hat (Metabiose), wenn die Gärung gelingen, der Käse den gewollten Geschmack und die richtige Reife erhalten soll. Auch die Fäulnis, die Zerlegung stickstoffhaltiger Substanzen, vorzugsweise der Eiweißkörper, wird ausschließlich durch B. hervorgerufen; es bilden sich bei dieser Spaltung der Eiweißkörper durch B. stinkende Gase sowie gewisse Alkaloide, über deren wahre Beschaffenheit man erst in jüngster Zeit die wichtigsten Aufschlüsse erhalten hat. Das Ende der durch die B. bewirkten [83] Fäulnis ist die Umwandlung der organischen Stoffe in unorganische: Ammoniak, salpetrige Säure und Salpetersäure, Vorgänge, welche als Nitration oder als Nitrifikation bezeichnet werden. Sie sind für Landwirtschaft und Hygiene von größter Bedeutung, denn auf ihnen beruht die Fähigkeit des Bodens, immer wieder von neuem faulige organische Substanzen aufzunehmen. Vermittelst der Nitration assimiliert der Boden den ihm gebotenen Dünger; ohne diese nitrierende Wirkung der B. würde der gedüngte Boden ein stinkender Jauchesumpf werden.

Die vorhin erwähnten organischen Basen, Alkaloide, welche bei der durch B. erzeugten Zerlegung organischer Substanzen entstehen und isoliert werden können, die Ptomaïne, sind zum Teil harmloser Natur, zum Teil äußerst heftige Gifte und spielen dann eine Hauptrolle bei den meisten Fleisch-, Fisch- und Muschelvergiftungen. Neuestens ist es auch gelungen, aus den Reinkulturen spezifischer pathogener B. die denselben eigentümlichen Ptomaïne herzustellen, und damit hat man das eigentliche spezifische Krankheitsgift, durch welches diese B. dem menschlichen Körper so verderblich werden, gewonnen; so erzeugt z. B. das Tetanin aus den Bacillen des Wundstarrkrampfs oder Tetanus Starrkrampf, das Typhotoxin aus Typhusbacillen sowie verschiedene Alkaloide aus den Cholerabacillen auf der Darmschleimhaut lebhafte Entzündung. Die Untersuchungen dieser Stoffe zielen in letzter Linie praktisch darauf ab, durch genaue Kenntnis derselben zunächst auf dem Wege des Laboratoriumversuchs geeignete Gegengifte zu finden. Eine weitere Gruppe von höchst giftigen Stoffwechselprodukten der B., welche aber ihrer chemischen Natur nach keine Alkaloide, sondern eiweißartige Körper darstellen, wurden von Brieger und Fränkel beim Studium der Ptomaïne der Diphtheriebacillen entdeckt. Diese Forscher konnten dann auch noch aus den Reinkulturen von Typhus-, Cholera-, Milzbrand-, Wundstarrkrampfbacillen sowie aus dem Erreger der Eiterungen, Staphylococcus pyogenes aureus, ähnliche Stoffe herstellen, welche sie Toxalbumine nannten. Endlich hat Buchner Untersuchungen veröffentlicht, welche beweisen, daß in gewissen Fällen weniger die Stoffwechselprodukte der krankheitserregenden B. bei den Infektionskrankheiten Fieber und Eiterungen hervorrufen, sondern daß diese Wirkung spezifischen Giftstoffen zuzuschreiben ist, welche die absterbenden oder abgestorbenen Leiber der Bakterienzellen enthalten. Manche B. sind ausgezeichnet durch die Bildung von Farbstoffen, während andre phosphoreszierende Substanzen erzeugen. Die Lebensdauer der B. ist für die einzelnen Arten verschieden; in den künstlichen Kulturen findet ein fortwährendes Kommen und Gehen von Generationen statt, und in Kulturen von einigen Wochen sind stets viele abgestorbene Individuen vorhanden; anderseits ist die sich auf Jahre erstreckende Lebensfähigkeit der Bacillensporen schon oben hervorgehoben. Aber auch die vegetativen Formen (so genannt im Gegensatz zu den Dauerformen, den Sporen) mancher Bacillen, und zwar gerade vieler pathogenen, zeichnen sich durch große Lebenszähigkeit aus; so ist beobachtet, daß sich Tuberkelbacillen in getrocknetem Auswurf bis 6 Monate, Rotzbacillen 3 Monate, Typhusbacillen 2 Jahre in getrockneten Kulturen lebensfähig erhalten haben.

Abschwächung der Bakterien. Von vielen Bakterien ist bekannt, daß sie unter gewissen Bedingungen ihre hauptsächlichsten Eigenschaften ganz oder teilweise einbüßen, d. h. daß sie in ihren Wirkungen abgeschwächt werden, ohne daß sie in ihrem Aussehen oder in ihren Wachstumserscheinungen dabei eine merkliche Änderung erfahren. Solches ist sowohl bei gärungserregenden als auch bei krankheitserregenden Bakterien beobachtet. Die Einflüsse, welche eine solche Abschwächung herbeizuführen vermögen, sind hauptsächlich Hitze sowie auch chemische Substanzen, welche in höhern Graden, bez. in stärkerer Konzentration oder bei längerer Dauer der Einwirkung das Absterben der betreffenden Bakterien herbeiführen würden, aber bei richtiger Wahl nur eine Schwächung im angedeuteten Sinne verursachen. Wird bei der experimentellen Prüfung die Temperatur für die Abschwächung nur um wenige Zehntelgrade unrichtig gewählt, so kann dieselbe mißlingen, d. h. die Bakterien werden nicht im beabsichtigten Grade abgeschwächt oder sie sterben ab. Merkwürdigerweise überträgt die künstlich abgeschwächte Kultur ihre Eigenschaften auch auf alle weitern Generationen. So kann man z. B. durch Abschwächung der Milzbrandbakterien, indem man verschiedene Kulturen derselben verschiedenen Hitzegraden in verschieden langer Dauer aussetzt, solche Kulturen erhalten, welche nur noch Mäuse, aber keine Kaninchen, nur noch Kaninchen, aber keine Hämmel mehr töten etc. Alle so erhaltenen Kulturen übertragen diesen verminderten Grad der Giftigkeit auch auf die später aus ihnen hervorgehenden Bakterien. Auf diesen hochwichtigen Thatsachen, deren erste Kenntnis man Pasteur verdankt, beruhen die von demselben eingeführten Schutzimpfungen gegen Hühnercholera, Milzbrand, Rauschbrand, Schweinerotlauf und Hundswut (vgl. auch Immunität, Bd. 17). Bei der letztgenannten Krankheit, deren vielleicht bakterielle Erreger man noch nicht kennt, wird ein etwas andres Verfahren zur Abschwächung eingeschlagen: Stücke des Rückenmarks von mit Tollwut geimpften Kaninchen (man weiß, daß das Rückenmark der geimpften Tiere das Gift enthält) werden durch verschieden langes Trocknen in ihrer Giftigkeit abgeschwächt. Eine weitere Art der Abschwächung besteht nach Pasteur darin, daß man das betreffende Krankheitsgift auf für diese Krankheit wenig empfängliche Tiere verimpft. Ist dies mehrfach wiederholt worden, so erhält man durch Züchtung mit dem letztgeimpften Tiere eine Kultur von in bestimmtem Grade abgeschwächten Bakterien. Selbstverständlich zeigen Kulturen aus der Reihe dieser geimpften Versuchstiere heraus die verschiedenen Zwischenstufen der Giftigkeit zwischen der zuletzt erhaltenen und derjenigen Kultur, von welcher man ausgegangen war. Endlich wurde auch eine Abschwächung der infektiösen Eigenschaften mancher pathogener Bakterien beim fortdauernden Weiterzüchten auf den künstlichen Nährstoffen beobachtet; so verlieren Rotzbacillen, wenn sie durch eine Reihe von Generationen auf Agar-Agar gezüchtet sind, ihre Giftigkeit; auch bei andern pathogenen Bakterien ist dies schon beobachtet worden. Die Tuberkelbacillen halten dagegen ihre infektiösen Eigenschaften sehr fest. Nach einer Mitteilung Kochs beim zehnten internationalen medizinischen Kongreß, 1890, haben sich Tuberkelbacillen, welche er seit 9 Jahren im Reagenzglas fortgezüchtet hat, in ihrer Wirkung nur sehr wenig vermindert.

Die schädlich wirkenden B. können unschädlich gemacht werden radikal durch Abtötung, Sterilisierung oder mehr palliativ durch Entwickelungshemmung. Die völlige Abtötung der B. gelingt mit absoluter Sicherheit durch halbstündige Einwirkung von strömendem Wasserdampf von 100°; desgleichen durch genügend langes Kochen; die Dauer [84] richtet sich nach der Größe und Beschaffenheit des zu kochenden Gegenstandes. Auch halbstündige Einwirkung trockner Hitze von 150° genügt in gewissen Fällen. (Näheres hierüber sowie über die chemischen Desinfektionsmittel vgl. Desinfektion, Bd. 17.) Die Entwickelungshemmung ist zwar ein Notbehelf, welchen wir anwenden, wo die Abtötung nicht ohne Schädigung des zu sterilisierenden Gegenstandes stattfinden könnte, aber dieser Notbehelf leistet in vielen Fällen alles, was man beanspruchen kann. Entwickelungshemmung wird erzielt durch Kälte oder durch chemische Mittel, welche zwar nicht stark genug sind, die B. zu töten, in deren Gegenwart aber doch die letztern sich nicht zu vermehren im stande sind. Die Entwickelungshemmung durch Kälte benutzt man z. B. beim Konservieren von Nahrungsmitteln; auch Chemikalien werden zum selben Zwecke verwendet (z. B. Zusatz von Salicylsäure zu Früchten, Konserven etc.). Bei Infektionskrankheiten läßt sich eine Abtötung der betreffenden pathogenen B. im Körper nicht erzielen, da die Abtötungsmittel in solcher Stärke angewandt werden müßten, wie sie der menschliche Organismus nicht ertragen würde; aber auch die Versuche, mit entwickelungshemmenden Mitteln die Infektionskrankheiten zu bekämpfen, haben lange zu keinen günstigen Resultaten geführt, und in dieser Richtung hat die Bakteriologie den anfänglich in sie gesetzten Hoffnungen bisher noch nicht entsprochen. Erst jüngst hat R. Koch auf dem zehnten internationalen medizinischen Kongreß in Berlin die Aussicht eröffnet, daß man der Tuberkulose vermittelst eines solchen entwickelungshemmenden Mittels werde beikommen können, und in seiner Mitteilung vom 12. Nov. 1890 hat er die Anwendungsweise seines Mittels gegen Tuberkulose bekannt gemacht (vgl. Tuberkulose). In Folgendem geben wir eine Übersicht der wichtigsten B.

Bacillus prodigiosus ist ausgezeichnet durch die intensiv blutrote Farbe, welche die Kulturen annehmen. Er findet sich zuweilen auf Nahrungsmitteln ein, so auf Brot, Kartoffeln, Fleisch, Milch. Die Keime gelangen aus der Luft auf diese Substanzen und wachsen hier, indem sie sich ins Millionenfache vermehren, zu großen, roten Inseln heran. Der Bacillus prodigiosus ist ein Kurzstäbchen, d. h. kaum länger als breit; seine Länge beträgt etwa 0,001 mm. Er läßt sich auf jedem Nährmaterial züchten; das Eintrocknen hält er sehr lange aus. Eigenbewegung besitzt er nicht. Eigentümlich ist den Kulturen noch ein widerlicher Geruch nach Heringslake. Der Kartoffelbacillus interessiert besonders durch sein konstantes Vorkommen auf den Kartoffeln und durch seine ungewöhnlich große Widerstandsfähigkeit, vermöge welcher er in nicht ganz sorgfältig sterilisierten Kartoffeln angelegte Kulturen überwuchert und zerstört. Es gibt verschiedene Arten dieser Kartoffelbacillen; einer derselben beginnt erst bei 50–70° zu wachsen. Der Heubacillus findet sich in Luft und Wasser, im Staube, in den obern Bodenschichten und besonders regelmäßig im Heu; schon hieraus geht hervor, daß er im stande sein muß, in getrocknetem Zustande zu leben. Er bildet in der That sehr widerstandsfähige Sporen; die lebhaft beweglichen Stäbchen sind 0,006 mm lang. In der Luft besonders häufig vorkommend und für gewisse Gärungen von Bedeutung sind zu nennen die Sarcinen, Mikrokokken, welche sich durch eigentümliche Art der Zellteilung nach allen Richtungen auszeichnen, so daß immer eine Gruppe von solchen Organismen zusammen ein Bild liefert wie ein geschnürter Warenballen; ferner die Hefen. Sowohl Sarcinen- als Hefekulturen haben oft intensive, schöne Farbe: gelbe und orangegelbe Sarcine, rosa, schwarze, weiße Hefe. Die für die Biergärung wesentlichen Hefen sind einige Saccharomyces-Arten, insbesondere Saccharomyces cerevisiae. Die Brotgärung wird durch Saccharomyces minor vermittelt. Der Milchsäurebacillus, von Hueppe aus Milch isoliert, erzeugt, in keimfrei gemachte Milch gebracht, durch Spaltung des Milchzuckers Milchsäure und Kohlensäure. Er ist jedoch nicht der einzige Organismus, welcher die Milch sauer machen kann. Er bildet kurze, unbewegliche Stäbchen, welche an einem Ende Sporen hervorbringen, zwischen 10 und 45° gedeihen und die Nährgelatine nicht verflüssigen. Der Buttersäurebacillus (Clostridium butyricum), 0,003–0,01 mm lange, dicke, lebhaft bewegliche Bacillen, welche Sporen bilden. Sie erzeugen große Mengen von Buttersäure und sind streng anaërob. Oidium lactis, ein fast auf jeder Milch vorkommender Fadenpilz, hat auf die Milchgärungen keinen Einfluß. Bacillen der blauen Milch: Zuweilen stellt sich in Milchwirtschaften eine Krankheit der Milch ein, das Blauwerden; dabei bekommt die Milch, wenn sie beginnt sauer zu werden, auf der Oberfläche große, intensiv blaue Flecke, welche nach wochenlangem Stehen etwas mehr schiefergrau werden. Diese Erscheinung wird hervorgebracht durch spezifische Bacillen; dieselben sind 0,0014–0,004 mm lang und 0,0004 mm breit, langsam beweglich; sie wachsen bei Zimmertemperatur auf Gelatine und Kartoffeln; Sporenbildung findet nicht statt, dagegen vermögen die vegetativen Bacillen mehr als ein halbes Jahr an der Luft getrocknet lebensfähig zu bleiben; gegen Hitze sind sie weniger widerstandsfähig, sie werden schon in einer Minute abgetötet durch Erhitzung auf 80°. Bacillus violaceus kommt zuweilen im Trinkwasser vor; er ist ausgezeichnet durch einen schönen, intensiv dunkelvioletten Farbstoff, welchen die Kulturen bilden; eine besondere Bedeutung kommt demselben nicht zu; seine Anwesenheit im Wasser ist ungefährlich. Unter dem Namen Bacterium termo vereinigte man früher alle lebhaft beweglichen Bacillen, welche man in faulenden Flüssigkeiten fand; jetzt bezeichnet man mit diesem Namen eine der vielen zur Fäulnis in ursachlicher Beziehung stehenden Arten, welche sich durch Hervorbringung grünlicher Verfärbung der faulenden Flüssigkeiten, auch der Gelatine, auszeichnet und letztere verflüssigt. Alle vorstehend genannten B. färben sich leicht mit den in der Mikroskopie gebräuchlichen Anilinfarben.

Schon lange bevor es gelang, die B. durch Züchtung in Reinkulturen dem nähern Studium über ihre Bedeutung zugänglich zu machen, hatte man die Vermutung, daß dieselben zu den Infektionskrankheiten in gewissen Beziehungen stehen. Diese Annahme gewann zuerst Gestalt in der Geburtshilfe durch Semmelweis’ Lehre von der infektiösen Natur des Kindbettfiebers, sodann in der Chirurgie bezüglich der Wundinfektionskrankheiten. Man sah aber noch lange die Fäulnis der Wund- etc. Sekrete als die eigentliche Ursache der Infektion an, und Listers antiseptische Wundbehandlung, welche den größten Fortschritt in der Chirurgie unsers Jahrhunderts bedeutet, richtete sich gegen die noch mehr geahnten als gekannten Wundinfektionsbakterien. Erst Kochs Untersuchungsmethoden haben Klarheit in die Frage nach dem Vorgang bei der Wundinfektion gebracht, [85] und es sind mit Hilfe dieser Methoden die einzelnen spezifischen pathogenen Arten aufgefunden worden. Dieselben sind folgende:

Streptococcus erysipelatos, Kettenkokkus des Rotlaufs, der Erzeuger der Wundrose oder des Rotlaufs, von Fehleisen aus rotlaufkranker Haut gezüchtet, kleine, runde Zellen, welche sowohl im Gewebe als in künstlichen Kulturen sich kettenförmig aneinander lagern. Werden sie in Fleischbrühe gezüchtet, so findet man lange Ketten solcher Kokken, welche unter dem Mikroskop sehr zierliche Bilder geben. Die Reinkulturen erzeugen, auf den Menschen übertragen, Rotlauf. Dieser Versuch wurde zu Heilzwecken unternommen, weil man beobachtet hatte, daß zuweilen bösartige Geschwülste zurückgingen, wenn die Patienten sich zufällig einen Rotlauf erworben hatten.

Staphylococcus pyogenes aureus und albus, der gelbe und der weiße eitererregende Traubenkokkus, sind die häufigsten Erreger von Eiterungen und zwar leichtester bis schwerster Art; bei der Blutvergiftung und geschwürigen Herzentzündung (Endocarditis ulcerosa) wie beim Furunkel oder der Entzündung des Nagelgliedes findet man diese Mikrokokken. Die Kulturen sind oft von weißer, oft von schön orangegelber Farbe; ein weiterer Unterschied zwischen beiden besteht nicht. Die Kokken sind noch etwas kleiner als die Erysipelkokken, ordnen sich aber niemals in Ketten, sondern in traubenförmigen Haufen. Der Staphylokokkus widersteht dem Eintrocknen lange Zeit und wird auch durch Kochen erst nach mehreren Minuten getötet.

Streptococcus pyogenes, der eitererregende Kettenkokkus, findet sich gleichfalls häufig in denselben Fällen wie Staphylococcus, oft mit diesem zusammen, oft auch allein; er ist ferner der Erreger der meisten Mit- und Nachkrankheiten, welche bei schweren andern Infektionskrankheiten, z. B. bei Pocken, Scharlach, Diphtherie, Typhus, vorkommen. Von Streptococcus erysipelatos ist er nicht zu unterscheiden, wahrscheinlich sind die beiden identisch und besteht der Unterschied nur in der Wirkung, je nachdem er sich in den Organen ansiedeln kann oder in den oberflächlichen Schichten unsrer Haut. In seiner Widerstandskraft verhält er sich ähnlich wie Staphylococcus. Die genannten Bakterienarten sind überall außerordentlich verbreitet, in der Luft, in unsern Kleidern, in unserm Körper, in unsrer Mundhöhle etc. Überall lauern dieselben, bis eine kleine Hautverletzung u. dgl. ihnen Eingang verschafft. Ihre große Verbreitung hat veranlaßt, daß man fast bis vor 15 Jahren glaubte, die Eiterung sei bei jeder Wunde eine notwendige Reaktion.

Die Tetanusbacillen erzeugen die verderblichste aller Wundinfektionskrankheiten, den Wundstarrkrampf. Diese Bacillen, bez. deren sehr widerstandsfähige Sporen finden sich in jeder Gartenerde. Sie sind streng anaërob; ihre Reinzüchtung macht daher besondere Schwierigkeiten und ist erst vor kurzem gelungen. Sie wachsen auf Gelatine, gut in Wasserstoffgas, aber nicht in Kohlensäure. Meist kommen sie vereinigt mit andern Erdbakterien vor, von welchen sie nur durch wiederholtes stundenlanges Erhitzen auf 80° getrennt werden können. Dies halten die Tetanusbacillen aus, die andern sterben ab. Ihre Form ist eigentümlich stecknadelförmig, da jeder Bacillus an einem Ende eine Spore trägt. Aus diesen Bacillen isolierte Brieger das oben erwähnte giftige Tetanin. Alle genannten B. der Wundinfektionskrankheiten nehmen die Anilinfarben leicht an.

Tuberkelbacillen, von Koch 1881 entdeckt und als Erreger der Tuberkulose nachgewiesen. Schlanke, unbewegliche Stäbchen von 0,0015–0,0035 mm Länge; sie sind von allen andern B. (mit Ausnahme der Leprabacillen) sehr leicht zu unterscheiden dadurch, daß sie sich gegen die zur Untersuchung gebrauchten Anilinfarben anders verhalten: sie nehmen dieselben langsamer auf, halten sie aber fester, und dadurch gelingt es, die Tuberkelbacillen mit einer andern Farbe zu färben als alle sonstigen im Präparat vorhandenen B.; untersucht man also Lungenauswurf, welcher B. aller Art enthält, so kann man etwa darin enthaltene Tuberkelbacillen durch diese Doppelfärbung leicht erkennen. Die Tuberkelbacillen sind streng obligatorische Parasiten; ihre künstliche Züchtung gelingt nur auf erstarrtem Blutserum oder auf Agar-Agar (s. Bakterioskopische Untersuchungen, Bd. 2) mit Glycerinzusatz im Brutschrank bei 37,5°. Sie wachsen äußerst langsam; die Kultur braucht zu ihrer vollen Entwickelung 14 Tage. Der Nachweis, daß sie wirklich die Erreger der Tuberkulose sind, wurde dadurch erbracht, daß es gelang, mittels dieser Reinkulturen bei Tieren Tuberkulose zu erzeugen.

Bacillen der Lepra oder des Aussatzes; dieselben haben, wie schon erwähnt, mit den Tuberkelbacillen das eigentümliche Verhalten gegen die Anilinfarben gemein, auch unterscheiden sie sich sonst in ihrem Aussehen gar nicht von denselben, nur sieht man sie in Gewebsschnitten meist innerhalb der Gewebszellen liegen, während die Tuberkelbacillen vorwiegend außerhalb der Zellen gefunden werden. Durch ein andres Färbeverfahren, die sogen. Gramsche Methode, können sie jedoch von den Tuberkelbacillen unterschieden werden. Eine künstliche Züchtung der Leprabacillen ist noch nicht mit Sicherheit geglückt.

Bacillen der Diphtherie, von Löffler entdeckt und als Erreger dieser Krankheit nachgewiesen. Sie bilden Stäbchen von der Länge der Tuberkelbacillen, sind aber etwa doppelt so dick, mit abgerundeten Enden; sie sind unbeweglich und tragen keine Sporen. Sie nehmen die meisten Anilinfarben nur schwer auf, dagegen färben sie sich rasch und intensiv mit alkalischer Methylenblaulösung. Sie wachsen zwar auf (15proz.) Gelatine bei 24°, entarten aber schnell auf diesem Nährboden; sehr üppig gedeihen sie dagegen auf mit Traubenzucker versetztem Rinderblutserum. Löffler fand die Diphtheriebacillen stets in den diphtherischen Auflagerungen.

Bacillen der Lungenentzündung. Es sind hier zwei verschiedene Bakterienarten beobachtet worden, die eine wurde von Friedländer, die andre von A. Fränkel aus dem Auswurf an Lungenentzündung erkrankter Personen isoliert. Die beiden Organismen sind sich ziemlich ähnlich: Kurzstäbchen (daher wurden beide anfänglich für Mikrokokken gehalten), welche meist zu zweien vereinigt in einer Gallerthülle, der sogen. Kapsel, liegen. Der Friedländersche Bacillus gedeiht auf Gelatine bei Zimmertemperatur, der Fränkelsche nur bei Bruttemperatur auf Agar-Agar. Der Bacillus Fränkel hat mehr Wahrscheinlichkeit für sich, der wahre Erreger der Lungenentzündung zu sein; doch ist auch bezüglich des Friedländerschen Mikroorganismus nicht unwahrscheinlich, daß er bei gewissen Formen der Lungenentzündung eine ursachliche Bedeutung besitzt.

Bacillen der asiatischen Cholera, von der deutschen Kommission zur Erforschung der Cholera unter Kochs Leitung 1883 in Indien entdeckt, bilden gekrümmte Stäbchen; sie sind streng genommen keine Bacillen, sondern Spirillen, was an längern Verbänden derselben deutlich wahrzunehmen ist. Die Anilinfarben nehmen sie nicht besonders leicht an, doch [86] können sie mit alkoholischer Fuchsinlösung schön gefärbt werden. Auf Gelatine wachsen die Cholerabacillen leicht bei Zimmertemperatur; Sporenbildung ist nicht beobachtet, auch sind die Bacillen meist sehr empfindlich und gehen schon beim Eintrocknen rasch zu Grunde. Unter gewissen Bedingungen scheint jedoch ausnahmsweise ein längerer Widerstand beim Eintrocknen vorzukommen.

Bacillen des Darmtyphus. Klebs, Eberth, Koch und Gaffky fanden in der Milz und den Lymphdrüsen von Typhusleichen kurze, plumpe Bacillen in kleinen isolierten Herden beisammenliegend, und Gaffky konnte dieselben in Reinkulturen züchten; man findet diese Bacillen regelmäßig in Typhusleichen vor. Es sind lebhaft bewegliche Stäbchen von 0,002–0,003 mm Länge, welche von den Anilinfarben nur mit besondern Zusätzen bereitete Lösungen leicht aufnehmen. Sie wachsen auf Gelatine leicht, ohne dieselbe zu verflüssigen, bei Zimmertemperatur. Eine Übertragung auf Tiere gelingt nicht, weil Tiere für den menschlichen Darmtyphus überhaupt nicht empfänglich sind. Eine Sporenbildung findet anscheinend nicht statt; doch halten die vegetativen Zellen wenigstens das Eintrocknen sehr lange aus (zwei Jahre sind beobachtet). Gegen Hitze u. Desinfektionsmittel sind die Typhusbacillen ziemlich empfindlich.

Spirillen der Febris recurrens werden regelmäßig bei dieser Krankheit im Blute angetroffen. Die Übertragung derselben durch Überimpfung von Blut auf Affen ist Koch und Carter gelungen, dagegen sind alle Versuche, diese Organismen rein zu züchten, um sodann durch Übertragung der Krankheit durch die Kultur die ursachliche Bedeutung der Bacillen zu erweisen, fehlschlagen.

Die Mikrokokken der Gonorrhöe wurden von Neißer regelmäßig im Trippereiter nachgewiesen, von Bumm auf menschlichem Blutserum bei Bruttemperatur gezüchtet, auch Übertragung von der Reinkultur aus mit Erfolg ausgeführt. Es sind große, meistens zu zweien vereinigte und an der Vereinigungsstelle abgeplattete Kokken; ihr Hauptcharakteristikum ist ihre Lage innerhalb der Harnröhrenepithelzellen. Sie färben sich leicht mit allen Anilinfarben, entfärben sich aber wieder bei dem Gramschen Färbeverfahren.

Unter den Infektionskrankheiten der Tiere wurden gleichfalls schon mehrere als durch B. erzeugt nachgewiesen. Die betreffenden Mikroorganismen sind folgende: Milzbrandbacillen. Sie sind die am längsten bekannten und am eingehendsten studierten Mikroorganismen; sie wurden 1849 von Pollender im Blut erkrankter Rinder aufgefunden, und 1863 erklärte Davaine dieselben als die Ursache des Milzbrandes. Die Reinzüchtung, Übertragung der Reinkulturen auf Tiere und damit der endgültige Beweis ihrer ursachlichen Bedeutung wurde von R. Koch erbracht. Die Milzbrandbacillen sind die größten der bekannten pathogenen Bacillen; ihre Form ist stets so gleichmäßig und charakteristisch, daß dieselben schon bei der mikroskopischen Untersuchung allein (ohne Zuhilfenahme der Züchtungsmethoden) sicher erkannt werden können. Die 0,005–0,02 mm langen und 0,001–0,0125 mm breiten Stäbchen sind unbeweglich; sie färben sich sehr leicht und intensiv mit den gebräuchlichen Anilinfarben. Die Bacillen wachsen bei Zimmertemperatur auf Gelatine, indem sie dieselbe verflüssigen. Bei 20–34° (am besten bei 30°) bildet der Milzbrandbacillus Sporen; die Stäbchen wachsen zunächst zu langen Fäden aus, innerhalb dieser bilden sich in regelmäßigen Abständen, d. h. stets in der Mitte jedes Einzelgliedes, eirunde glänzende Körper; sind diese ausgereift, so zerfällt der Bacillenfaden, wodurch die Sporen frei werden; diese können entweder (wenn die günstigen Ernährungsbedingungen anhalten) sofort wieder zu Bacillen auskeimen, oder sie bleiben liegen und halten sich jahrelang keimungsfähig. Die Auskeimung der Sporen zu Bacillen kann im tierischen (oder auch im menschlichen) Körper von statten gehen, nicht aber die Entwickelung der Sporen aus den Bacillen. Dieser Vorgang ist an die Anwesenheit reichlichen Sauerstoffs geknüpft. Die Milzbrandsporen sind mit die widerstandsfähigsten, welche man kennt, und nur wenige Desinfektionsmittel sind stark genug, sie zu vernichten.

In der Gestalt den Milzbrandbacillen sehr ähnlich ist eine andre pathogene Art: der Bacillus des malignen Ödems. Die Krankheit ist ziemlich selten, etwa so selten wie der Wundstarrkrampf, mit dessen Bacillen die genannten gemein haben, daß sie sich in jeder Erde, jedem Staub, Schmutz finden, und daß sie nur ohne Sauerstoff leben können. Ihre Sporen kommen an Widerstandsfähigkeit denen des Milzbrandes und des Tetanus gleich.

Die Rotzbacillen, die Erreger der Rotzkrankheit der Pferde, wurden von Löffler in den Geweben erkrankter Pferde nachgewiesen und aus diesen durch Reinzüchtung gewonnen; sie sehen den Tuberkelbacillen nach Gestalt und Größe ziemlich ähnlich, sind jedoch ein wenig dicker als diese. Sie sind unbeweglich und lassen sich schwierig färben, am besten mit alkalischem Methylenblau. Sporenbildung ist bei denselben nicht nachgewiesen. Eingetrocknet halten sich die Bacillen aber mehrere Monate lang infektionsfähig. Sie wachsen nur bei Bruttemperatur auf Hammel- oder Rinderblutserum, auch auf Agar-Agar mit Glycerinzusatz und auf Kartoffeln; auf dem letztgenannten Nährboden bilden sie einen sehr charakteristischen bernsteingelben Belag. Löffler konnte mit den Reinkulturen bei Pferden typischen Rotz erzeugen; auch Meerschweinchen und Feldmäuse sind für die Impfung empfänglich.

Die Bacillen des Schweinerotlaufs, gleichfalls von Löffler aus der Haut und den Muskeln am Rotlauf verendeter Schweine gezüchtet und auf Tiere verimpft, von Schütz auf Schweine erfolgreich übertragen, sind die kleinsten pathogenen Bacillen, nur 0,0008 mm lang und etwa 0,0002 mm dick. Ob sie Eigenbewegung besitzen, ist noch nicht sicher entschieden; auch nicht, ob sie Sporen bilden. Sie färben sich leicht und wachsen bei Zimmertemperatur auf Gelatine. Noch eine andre Seuche als der Rotlauf wird bei Schweinen durch B. hervorgerufen, die von Löffler und Schütz so benannte Schweineseuche; sie ist vielleicht identisch mit der Wildseuche, vielleicht auch mit der Schweinediphtherie Dänemarks und Skandinaviens; die amerikanische Schweineseuche (hog cholera) scheint jedoch durch andre B. bedingt zu sein. Die genannten Seuchen haben zu den teilweise noch bestehenden Schweine-Einfuhrverboten Anlaß gegeben. Die B. der Schweineseuche sind dicke Bacillen mit abgerundeten Enden und einer hellen Lücke im Innern (die helle Lücke ist jedoch nicht als Spore zu deuten). Ihre Länge beträgt 0,001–0,0012 mm, häufig liegen sie zu zweien, manchmal bilden sie auch längere Verbände, kurze sogen. Scheinfäden. Sie sind unbeweglich, wachsen auf Gelatine bei Zimmertemperatur und färben sich leicht mit Anilinfarben. Außer für Schweine wirken sie noch auf viele andre (Versuchs-) Tiergattungen krankheitserregend. Sporenbildung ist nicht nachgewiesen. Die B. der Hühnercholera stimmen in allen wesentlichen Punkten mit den vorigen überein, von denen sie nur mit Mühe zu unterscheiden sind.

[87] Außer den geschilderten, als Krankheitserreger anerkannten B. hat man bei einer Reihe von Infektionskrankheiten der Menschen und Tiere B. gefunden, deren ursachliche Beziehungen zu den betreffenden Krankheiten aber noch unsicher sind; dahin gehören die Bakterienbefunde bei Influenza, Hirnhautentzündung, ägyptischer Augenkrankheit (Trachoma), ferner bei Scharlach, Maul- und Klauenseuche u. a. Schließlich ist noch zu erwähnen, daß gewisse Infektionskrankheiten wahrscheinlich gar nicht durch B. hervorgebracht werden, sondern durch Schmarotzer, welche dem niedersten Tiertypus, den Protozoen, angehören. So hat man neuestens im Blute der Malariakranken die sogen. Plasmodien gefunden (Marchiafava und Celli); auch bei der epidemischen Ruhr fand man in vielen Fällen ähnliche Mikroorganismen, eine Amöbenart (Kartulis). Die Plasmodien der Malaria sind nichts weiteres als kleine lebende Protoplasmaklümpchen, welche im stande sind, Fortsätze aus ihrem Körper hervorzustülpen und wieder einzuziehen und dadurch sich von der Stelle zu bewegen. Ihr Wohnsitz ist im Innern der roten Blutkörperchen; wie sie dahin kommen, ist noch völlig unbekannt; ihre ursachliche Bedeutung für die Malaria ist höchst wahrscheinlich.

Vgl. Flügge, Die Mikroorganismen (Leipz. 1886); Huber und Becker, Die pathologisch-histologischen und bakteriologischen Untersuchungsmethoden (das. 1886); Fränkel, Grundriß der Bakterienkunde (2. Aufl., Berl. 1890); Eisenberg, Bakteriologische Diagnostik (Hamb. 1886); Löffler, Vorlesungen über die geschichtliche Entwickelung der Lehre von den B. (Leipz. 1887, Bd. 1); Fränkel und Pfeiffer, Mikrophotographischer Atlas der Bakterienkunde (Berl. 1888–90, 6 Hefte); Braß, Die niedrigsten Lebewesen, ihre Bedeutung als Krankheitserreger (Leipz. 1888); Bütschli, Der Bau der B. (Leipz. 1890); Hüppe, Die Methoden der Bakterienforschung (4. Aufl., Wiesb. 1888); Baumgarten, Jahresbericht über die Fortschritte in der Lehre von den pathogenen Mikroorganismen (bis jetzt 4 Bde., Braunschw. 1886 bis 1890); „Zentralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde“ (hrsg. von Uhlworm, Jena, seit 1887).

schildert E. Kramer (s. unten) wie folgt: Die Zersetzungen im Boden führte man früher direkt auf chemische und physikalische Prozesse oder auf die Lebensthätigkeit höherer Pflanzen zurück; selbst die Verwesung und Vermoderung der organischen Substanz im Boden faßte man als einfachen Oxydationsprozeß auf. Gegenwärtig kann man mit einiger Gewißheit behaupten, daß eine ganze Reihe von Prozessen im Boden ausschließlich durch die Lebensthätigkeit der B. hervorgerufen wird, enthält doch der Boden in 1 g Erde nicht nur Hunderttausende, sondern selbst Millionen Bakterienkeime. Die Fäulnis, Verwesung und Vermoderung im Boden sind ausschließlich an die Mitwirkung der B. gebunden. Auch die Oxydation des bei dem Fäulnis- und Verwesungsprozeß gebildeten Ammoniaks zu Salpetersäure kann mit großer Wahrscheinlichkeit mit der Lebensthätigkeit gewisser Bakterienarten in Verbindung stehend angenommen werden. Ebenso ist die Reduktion der Salpetersäure im Boden zu salpetriger Säure und Ammoniak oder auch zu Stickstoffoxydul, Wasserstoff und freiem Stickstoff nur auf die Lebensthätigkeit bestimmter B. zurückzuführen. Der größte Teil des Kohlensäuregehalts der Bodenluft hat im Lebensprozeß der B. seinen Ursprung. Die von den Landwirten gefürchteten Wiesen- oder Sumpferzbildungen bewirken B. Diese sogen. Eisenbakterien besitzen die Fähigkeit, Eisenoxydulcarbonat aufzunehmen und dasselbe als Hydroxyd auszuscheiden. In andern Böden, die mit gewissen Fabrikabwässern gedüngt werden, treten nicht selten Schwefelausscheidungen auf, und wieder sind es B., welche an diesem Prozeß sich beteiligen. Den sogen. Schwefelbakterien kommt das Vermögen zu, Schwefelwasserstoff zu konsumieren, ihn zuerst zu Wasser und Schwefel zu verbrennen und den letztern in den Zellen abzulegen, um ihn sodann zu Schwefelsäure zu oxydieren, welche im Boden Veranlassung zur Gipsbildung gibt. Keine geringere Rolle als im Boden spielen die B. in der Düngerwirtschaft. Der Stallmist erleidet die verschiedenartigsten Zersetzungen fast ausschließlich durch B., welche sich dabei in enormer Weise vermehren. Der Düngerhaufen ist nichts andres als eine künstliche Zucht jener Bakterienarten, denen die Aufgabe zufällt, einesteils die abgestorbene organische Substanz zu zersetzen, zu oxydieren, um für die lebenden grünen Pflanzen Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen zu liefern, und anderseits, um mit dem Dünger in den Boden solche Bakterienarten gelangen zu lassen, deren Lebensthätigkeit mit dem Gedeihen bestimmter Kulturpflanzen im Zusammenhang stehen. Die ganze Düngerbehandlung auf der Düngerstätte ist auf die Vermehrung und Entwickelung einer ganzen Reihe von Bakterienarten gerichtet. Die in Zersetzung begriffene organische Substanz, der Humus, ist ein Produkt der Lebensthätigkeit der B. Es steht außer Zweifel, daß die Bedeutung des Humus für die Bodenfruchtbarkeit eine bedeutend größere ist, als dies von der Liebigschen Schule angenommen wurde. Die Wirkung des Kompostdüngers ist vielleicht mehr vom Gehalt an spezifischen Bodenbakterien als von jenem an Pflanzennährstoffen abhängig, so zwar, daß derselbe in manchen Fällen nur als eine an B. außerordentlich reiche Impferde hingestellt werden kann. Die Wurzelknöllchen der stickstoffsammelnden Leguminosen sind Bildungen, welche in ihren Zellen eine Menge B. enthalten. Dieses Zusammenleben (Symbiose) mit den B. ist für die Leguminosen von größtem Nutzen, da sie unter Vermittelung der B. mit Stickstoff, der im Boden zumeist in zu geringer Menge enthalten ist, versorgt werden. Es war somit der Bakteriologie vorbehalten, die für die Landwirtschaft so wichtige Frage über „bodenbereichernde“ Pflanzen einer Lösung näher zu führen. Die sogen. Naßfäule der Kartoffeln, die gelbe Krankheit der Hyazinthen, der Rotz der Speisezwiebeln, das häufig auftretende Faulen der Knollen- und Wurzelfrüchte, die Blight-Krankheit der Birn- und Apfelbäume etc. sind lediglich durch spezifische Bakterienarten hervorgerufene Zersetzungsvorgänge. Auch in der Tierzucht kommt den B. eine große Bedeutung zu. Schon bei einigen bekannten Zubereitungsarten des Futters ist ihre Mitwirkung eine unbedingte Notwendigkeit. An der Ensilage, dem Selbsterhitzen der Futterstoffe etc., nehmen bestimmte Bakterienarten Anteil. B. verursachen bei unrichtiger Behandlung und Aufbewahrung von Futterstoffen und gewerblichen Abfällen derartige Zersetzungen, daß die Stoffe zur Fütterung unbrauchbar werden (s. Futterbereitung). Die verderblichsten seuchenartigen Krankheiten der Haustiere sind die Folge der Lebensthätigkeit bestimmter Bakterienarten. Das beste und in den meisten Fällen nahezu einzige Vorbeugungsmittel gegen diese Krankheiten, welche durch B. hervorgerufen werden, besteht in einer mit Verständnis für die bakteriologischen Vorgänge durchgeführten Gesundheitspflege der Haustiere. Die Milch ist sogleich nach dem Ausmelken bakterienfrei, aber eine kurze Zeit danach sich selbst überlassen, tritt in [88] ihr eine Unzahl von B. auf, welche die verschiedenartigsten Gärungsvorgänge hervorrufen. Die moderne Einrichtung guter Molkereigebäude, alle praktischen Regeln des Molkereibetriebs haben den Zweck, die Milch möglichst lange vor den schädlichen Einflüssen gewisser B. zu schützen. Anderseits leisten die B. in der Milchwirtschaft die nützlichsten Dienste. Im Rahm wird zur Butterbereitung absichtlich die von B. abhängige Milchsäuregärung eingeleitet. Bei der Käsebereitung sucht man mit Hilfe der durch die B. hervorgerufenen Gärungsprozesse jeder Käsesorte den charakteristischen Geruch und Geschmack zu geben; in dieser Beziehung versucht man bereits Reinkulturen der Käsebakterien bei der Käsebereitung in Anwendung zu bringen. Beim Reifen der Käse kommt bestimmten B. eine besondere Aufgabe zu. Auch bei der Bereitung des Kefir handelt es sich darum, in der Milch unter bestimmten Bedingungen durch gewisse B. eine eigentümliche Gärung einzuleiten. Schließlich sind jene B. genau bekannt, welche die sogen. Milchfehler hervorrufen. Vgl. Kramer, Die Bakteriologie in ihren Beziehungen zur Landwirtschaft (Wien 1890, Bd. 1); Migula, Bakterienkunde für Landwirte (Berl. 1890); Adametz, Bakteriologische Untersuchungen über den Reifungsprozeß der Käse („Landwirtschaftliche Jahrbücher“, Bd. 18, das. 1889); Jörgensen, Die Mikroorganismen der Gärungschemie (2. Aufl., das. 1890); „Wandtafeln für Bakterienkunde“ (das. 1891).

[69] Bakterien. Die Geschichte der Bakteriologie läßt sich in zwei große Abschnitte teilen, von denen der erste von ihrer Entdeckung bis zum Anfang der 70er Jahre dieses Jahrhunderts reicht, zu welcher Zeit durch Cohn die Systematik der B. sowie ihre Biologie zum erstenmal in eingehender Weise zum Gegenstand wissenschaftlicher Forschung gemacht wurde. Der zweite Abschnitt umfaßt diese Untersuchungen Cohns und reicht bis zur Gegenwart; er wird wiederum durch die Entdeckung der Gelatinekultur, welche für den Ausbau der gesamten Bakteriologie von der größten Bedeutung war, in zwei kleinere Abschnitte geteilt. Aus früherer Zeit finden wir bereits einzelne Andeutungen, welche sich auf das Vorhandensein kleinster, dem menschlichen Auge unsichtbarer Organismen beziehen, besonders in Verbindung mit dem Gedanken, daß durch dieselben die ansteckenden Krankheiten bedingt würden. Diese Lehre vom contagium vivum, dem lebenden, fortpflanzungsfähigen, organisierten Ansteckungsstoff, gab zunächst den Anstoß, immer wieder nach dem Vorhandensein der kleinsten Wesen zu forschen. Da gelang es im J. 1675 dem berühmten Mikroskopiker Antony van Leeuwenhoek, im faulenden Regenwasser außerordentlich kleine Organismen zu entdecken, welche er in einer Anzahl Briefe an die Royal Society in London beschrieb; im J. 1683 teilte er der gleichen Gesellschaft seine Entdeckung von kleinsten, lebenden Organismen im Zahnschleim mit und erläuterte diese Entdeckung durch eine Anzahl so vorzüglicher Abbildungen, daß man an der Natur der entdeckten Organismen nicht wohl zweifeln kann; es waren B. Auf Leeuwenhoeks Entdeckung folgte ein langer Zeitraum, in welchem für die wissenschaftliche Ausbildung der Naturgeschichte der B. nichts Wesentliches mehr geschah; erst am Ende des 18. Jahrh. versuchte der dänische Zoologe Otto Friedrich Müller in seinem großen Werk „Animalcula infusoria“ die von ihm beobachteten Bakterienarten unter den Gattungen Vibrio und Monas in systematischer Weise zu beschreiben; er stellte sie zwar zu den Infusorien, also zu den Tieren, betont jedoch ausdrücklich ihre nahe Verwandtschaft zum Pflanzenreich. Im J. 1838 stellte Ehrenberg in seinem Werk „Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen“ die B. unter den Familien Vibrionia und Monadina unbedenklich zu den Tieren; bei ihm werden die B. bereits in die Gattungen Vibrio, Spirillum, Spirochaete und Bacterium eingeteilt. Die einzelnen Arten werden jedoch in so ungenauer Weise beschrieben, daß sie sich mit wenigen Ausnahmen heutzutage nicht mehr wiedererkennen lassen. Dujardin stellte die B. ebenfalls zu den Tieren und behielt auch die Ehrenbergschen Namen bei, veränderte aber die Begrenzung der Gattungen, ohne dabei einen wesentlichen Fortschritt gegenüber Ehrenberg zu erreichen. Durch Pertys Werk „Zur Kenntnis kleinster Lebensformen“ wurde zunächst zum erstenmal die tierische Natur der B. in Frage gestellt, und durch Cohns erste hierauf bezügliche Arbeit: „Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der mikroskopischen Algen und Pilze“ (1854), war die pflanzliche Natur derselben fest begründet. Cohn bringt in dieser Arbeit die B. in nahe Beziehung zu den Algen, während sie Nägeli drei Jahre später allein auf Grund der physiologischen Merkmale den Pilzen zuweist. Bisher war man im wesentlichen der Ansicht, daß sich unter den B. ebenso wie unter den übrigen Organismen einzelne Gattungen und Arten mit Sicherheit voneinander würden abgrenzen lassen, sobald man nur in dem Studium dieser kleinsten Wesen weit genug würde gekommen sein und namentlich durch bessere Instrumente zur Aufklärung schwer erkennbarer Einzelheiten besser ausgerüstet sein würde. Im Gegensatz zu dieser Anschauung lehrte Hallier in den 60er Jahren dieses Jahrhunderts, auf ungenaue Methoden und falsche Schlußfolgerungen gestützt, daß die B. nur Entwickelungszustände von gewissen Schimmelpilzen seien, und daß es überhaupt nur wenige, aber sehr vielgestaltige Pilzarten gäbe, in deren Kreis unter andern auch die Hefepilze und B. gezogen werden müßten. Das Unhaltbare dieser Auffassung zeigte sich sehr bald, und es ist namentlich De Barys Verdienst, dieselbe erfolgreich widerlegt zu haben.

Hatte die systematische Erforschung der B. bis zum Ende des ersten Abschnitts ihrer Geschichte nur wenig Fortschritte und zuletzt sogar Rückschritte gemacht, so war man auch auf andern Gebieten der Bakteriologie nicht wesentlich weiter gekommen. Zu der Lehre des Contagium vivum trat noch eine andre Idee, welche das Interesse an der Biologie dieser Organismen wach hielt. Man glaubte in den B. diejenigen niedersten Organismen gefunden zu haben, welche sich direkt aus der organischen Substanz entwickeln könnten, also durch Urzeugung entstünden. Statt überzeugender Experimente waren es jedoch mehr Spekulationen, durch welche verschiedene Naturforscher zu der Idee der elternlosen Zeugung bei den B. gelangten, und wo Experimente angestellt wurden, ließen sie an Fehlerhaftigkeit und Ungenauigkeit nichts zu wünschen übrig. So stand es auch mit dem berühmten Versuch Needhams, welcher Fleischsaft kochte und ihn in einer wohl verschlossenen Flasche aufbewahrte. Der Fleischsaft ging in Fäulnis über, und es entwickelten sich in ihm zahllose B. verschiedenster Art. Aus diesem Experiment folgerte Needham, da doch alles Lebende durch das Kochen getötet sein mußte und von außen nichts in die fest verschlossene Flasche dringen konnte, daß die B. durch elternlose Zeugung aus der organischen, aber toten Materie des Fleischsaftes selbst entstanden seien. Schon Bonnet wies darauf hin, daß es doch wohl Organismen geben könnte, welche die Siedehitze zu überleben vermöchten, und daß es auch nicht unmöglich wäre, daß sehr kleine Organismen durch den Verschluß der Flasche nicht gehindert seien, von außen in die Flasche einzudringen. Da er jedoch keine hierauf bezüglichen Experimente anstellte, blieben seine an sich sehr richtigen Anschauungen ohne weitern Einfluß auf die Lehre von der Urzeugung. Erst durch Spalanzani wurde der Beweis geliefert, daß bei exakter Ausführung eines entsprechenden Experiments keine Organismen in dem Fleischsaft entstünden. Er betonte, daß auch die Wände des Glasgefäßes, welches den Fleischsaft aufnehmen sollte, Keime und Organismen enthielten, und daß diese letztern ebenfalls vollkommen vernichtet werden müßten, um ihre Entwickelung zu vermeiden. Er brachte den Fleischsaft [70] in die Kochflasche, verschloß und versiegelte sie und setzte sie erst dann der Siedetemperatur aus. Der Erfolg zeigte die Nichtigkeit seiner Annahme, der Fleischsaft blieb frei von Organismen. Da sich nun an diesem Experiment nichts aussetzen ließ, mußten diejenigen Forscher, welche an der Urzeugung bei den B. festhielten, zu sehr unwahrscheinlichen Erklärungen ihre Zuflucht nehmen. So trat beispielsweise Treviranus mit der Ansicht auf, daß sowohl der Fleischsaft selbst als auch die Luft in der Flasche durch das Kochen in einer Weise verändert würden, daß sie nicht mehr im stande seien, Organismen hervorzubringen. Da machte 1836 Franz Schultze die wichtige Entdeckung, daß man den gekochten Stoffen auch frische Luft zuleiten könnte, ohne daß eine Entwickelung von B. stattfände, sobald nur die Luft infolge von Durchleiten durch konzentrierte Schwefelsäure von allen Keimen befreit wird, und bald darauf zeigte Schwann, daß auch geschmolzene Metalle an Stelle der Schwefelsäure verwendet werden können. Noch wichtiger und für die Entwickelung der Bakteriologie von hoher Bedeutung war die Entdeckung von Schröder und von Dusch im J. 1854, daß man die Luft einfach durch einen Wattepfropf als Filter von Keimen befreien könne. Schließlich zeigten Hoffmann und Pasteur beinahe zu gleicher Zeit, daß nicht einmal ein Wattepfropf nötig sei, sondern daß man den Flaschenhals nur in eine lange gebogene Röhre auszuziehen brauche, um den Inhalt keimfrei zu erhalten, da sich die B. aus der Luft, dem Gesetz der Schwere folgend, in dem gebogenen Teil der Röhre ablagerten und nicht bis zu der organischen Substanz in der Flasche gelangten. Noch eine Frage in Bezug auf die Urzeugung blieb ungelöst und wurde erst in einer Arbeit Cohns, welche dem zweiten Abschnitt der Geschichte angehört, aufgeklärt, nämlich das doch hin und wieder eintretende Mißlingen der genannten Experimente. Cohn zeigte, wie wir schon hier erwähnen wollen, daß manche Bakterienarten Dauerformen von außerordentlicher Widerstandsfähigkeit bilden, und daß diese letztern selbst Siedehitze eine Zeitlang zu ertragen fähig sind. Hierdurch war die Thatsache erklärt, daß sich selbst in fest verschlossenen und versiegelten und lange Zeit gekochten Gefäßen dennoch hin und wieder B. entwickelten.

Die Lehre vom contagium vivum stammt bereits aus dem Altertum und fand ihren prägnantesten Ausdruck in den Worten des Marcus Terentius Varro: „An sumpfigen Orten entwickeln sich gewisse sehr kleine Tiere, welche man nicht mit dem Auge wahrzunehmen vermag, welche aber mit der Luft durch Mund und Nase in den Körper gelangen und dort schwere Krankheiten hervorrufen.“ (De re rustica I, 12.) Später tauchte diese Ansicht wiederholt auf, wurde jedoch niemals in einer sichern Weise begründet. Als jedoch im J. 1837 Latour und Schwann entdeckten, daß die Hefezellen lebende Organismen seien und die Gärung hervorriefen, schenkte man auch den B. und ihrer Biologie wieder mehr Aufmerksamkeit. Im gleichen Jahre fand übrigens auch die Entdeckung Bassis statt, wodurch zum erstenmal in einem Pilz (Botrytis Bassiana) die Ursache einer Krankheit (die Muskardine der Seidenraupe) erkannt wurde. Hieran schlossen sich die mit überzeugender Anschaulichkeit vorgetragenen Lehren Henles, welcher mit außerordentlicher Schärfe den Beweis führte, daß nur in lebenden Organismen der Ansteckungsstoff epidemischer Krankheiten gesucht werden könnte. Trotzdem er selbst in seinen Untersuchungen, die er mit dem größten Eifer viele Jahre hindurch ausführte, vom Glück nicht begünstigt war, hielt er an seiner Überzeugung von der Lehre vom contagium vivum fest und stellte mit dem größten Scharfsinn und weitsehendem Blick die drei Grundsätze auf, welche für die gesamte Entwickelung der Lehre von den pathogenen Mikroorganismen von fundamentaler Bedeutung gewesen sind. Um einen Organismus als spezifisch für eine bestimmte Krankheit ansehen zu können, verlangte er das konstante Vorkommen desselben bei der betreffenden Krankheit, die Trennung von dem erkrankten Körper und die Beobachtung dieser getrennten Organismen. Bei seinen Mißerfolgen im Suchen nach den Krankheitserregern geriet er schließlich in Zweifel, ob man überhaupt jemals würde im stande sein, die Krankheitserreger nachzuweisen, da die bis dahin bekannten Methoden wenigstens zu keinem Ziel führten.

In der Erforschung der Biologie der B. wurde zunächst durch Louis Pasteur ein großer Erfolg dadurch errungen, daß er für die verschiedenen Gärungen organischer Substanzen auch spezifisch verschiedene Gärungserreger nachweisen konnte. Er zeigte, daß die verschiedenen Krankheiten des Weines und Bieres auf morphologisch gut unterscheidbare Organismen, Hefe- und Bakterienarten, zurückzuführen seien, und er konnte nachweisen, daß die Lehre Béchamps, welche die bei Gärungen auftretenden Organismen nicht als Ursache, sondern als Produkte der Gärung auffaßte, experimentell zu widerlegen war. Auch von andrer Seite wurde der Nachweis geführt, daß die Gärung durch lebende Organismen bedingt wird. Lemaire setzte gärenden Substanzen Karbolsäure zu und fand, daß die Gärung aufhörte. Da er nun die verheerende Wirkung der Karbolsäure Tieren und Pflanzen gegenüber kannte, so schloß er daraus, daß das Aufhören der Gärung auf der Vernichtung der gärungserregenden Organismen durch die Karbolsäure beruhe. Diese Versuche gaben weiter Veranlassung zu einer der wichtigsten Errungenschaften auf dem Gebiete der Heilkunde dadurch, daß Lister seine Methode der antiseptischen Wundbehandlung auf den Konsequenzen der Lemaireschen Entdeckungen aufbaute. Nachdem er schon eine Reihe von Jahren seine Methode versucht hatte und ihre Brauchbarkeit nicht mehr bezweifeln konnte, trat er 1868 damit an die Öffentlichkeit. Sie besteht einfach darin, bei allen Operationen das Eindringen und die Entwickelung von Bakterienkeimen durch fäulniswidrige Mittel, wie Karbolsäure, zu verhindern. Die phänomenalen Erfolge dieser Methode verschafften der Lehre vom contagium vivum einen sichern Boden, welcher noch durch die Entdeckung Pollenders und Davaines von Stäbchen im Blut milzbrandkranker Tiere wesentlich an Festigkeit gewann. Diese Stäbchen zeigten eine so ausfallende Ähnlichkeit mit den unter der Gattung Vibrio beschriebenen B., daß sich über ihre Natur zwischen verschiedenen Forschern ein lebhafter Streit entspann. Die Entscheidung desselben wurde jedoch erst sehr viel später durch Robert Koch herbeigeführt, auf dessen Schrift wir weiter unten noch eingehend zurückkommen werden.

So weit war man in der Erkenntnis der Lebensgeschichte der B. gekommen, als durch Cohns klassische Untersuchungen eine neue Epoche in der Bakteriologie herbeigeführt wurde. Gewissermaßen als Vorläufer dieser Arbeiten erschien im J. 1872 eine Abhandlung Schröters über die farbstofferzeugenden B. in Cohns „Beiträgen zur Biologie der Pflanze“. Es [71] wurde hier, wenn auch sehr vorsichtig, zum erstenmal im bewußten Gegensatz zu Halliers Anschauungen die Ansicht ausgesprochen, daß die verschiedenen Farbstoffe auch durch verschiedene Arten von B., die sich auch morphologisch unterscheiden ließen, erzeugt würden. Hierauf folgte nun in den nächsten Jahren eine Reihe wertvoller Arbeiten Cohns, welche dieser unter dem Titel „Untersuchungen über B.“ in seinen Beiträgen zur Biologie namentlich in den Jahren 1870 bis 1875 veröffentlicht hat. Sein wichtigstes und größtes Verdienst war der Versuch, die bis dahin bekannten oder von ihm entdeckten Bakterienarten nach morphologischen oder, wenn diese nicht ausreichten, biologischen Merkmalen voneinander zu unterscheiden und in leicht erkennbare, durch die Form charakterisierte Gruppen zu bringen. Zunächst wandte er für die ganze Gruppe dieser bisher als Spaltpilze bezeichneten Organismen den Namen B. an, welcher früher schon, aber in sehr viel weiterer Fassung von Hoffmann in die Wissenschaft eingeführt worden war. Die B. teilte er nun weiter in vier große Tribus: Sphaerobacteria, Kugelbakterien, mit der Gattung Micrococcus; Microbacteria, Stäbchenbakterien, mit der Gattung Bacterium; Desmobacteria, Fadenbakterien, mit den Gattungen Bacillus und Vibrio, und Spirobacteria, Schraubenbakterien, mit den Gattungen Spirillum und Spirochaete. Mit den damaligen optischen und technischen Hilfsmitteln ließ sich eine schärfere Trennung von Gattungen und Arten nicht erreichen, doch sind bereits die Gattungen so scharf umschrieben, daß sie im großen und ganzen noch heute beibehalten werden. In Bezug auf die Arten dagegen hat sich herausgestellt, daß sie nicht den natürlichen Arten entsprachen, sondern in den meisten Fällen Kollektivspezies darstellten. Sein System hat zwar in der Folgezeit mancherlei Abänderungen und Verbesserungen erfahren, bildet jedoch noch heute die Grundlage aller praktisch brauchbaren Systeme, auch selbst derjenigen, deren Autoren sich im vollen Gegensatz zu Cohn zu befinden glauben. Der einzige Versuch, eine Systematik der B. auf entwickelungsgeschichtliche Thatsachen zu begründen, rührt von de Bary und van Tieghem her, denen sich später Hüppe und andre anschlossen. Sie teilen nämlich die B. in endospore und arthrospore ein, je nachdem sich die Sporen im Innern der Zellen entwickeln, oder indem sich die ganzen Zellen in Dauerzustände umbilden. Indes ist die Arthrosporenbildung noch nicht in allen Punkten genügend aufgeklärt, um ihr eine hinreichende Wichtigkeit als systematisches Merkmal zulegen zu dürfen, und außerdem kennt man bei der großen Mehrzahl der B. die Sporenbildung überhaupt noch nicht.

Nicht bloß die Systematik wurde durch Cohn in wesentlicher Weise gefördert, sondern auch die Entwickelungsgeschichte der B. erhielt durch seine Entdeckung der Bildung und Keimung von Sporen beim Heubacillus, die er lückenlos verfolgen konnte, eine wesentliche Erweiterung. Auf dem Gebiete der Ernährung der B. waren besonders diejenigen seiner Untersuchungen von Wichtigkeit, durch welche er nachwies, daß sich viele B. auch dann kultivieren lassen, wenn ihnen Stickstoff und Kohlenstoff in Form von organischen Salzen angeboten wurden. Den Anschauungen Cohns traten jedoch eine Anzahl Forscher entgegen, mit der Lehre, daß es unter den B. nur sehr wenige oder auch vielleicht gar nur eine einzige Art gäbe, welche morphologisch außerordentlich vielgestaltig und in biologischer Hinsicht ebenfalls außerordentlich verschiedenartige Prozesse auszulösen im stande sei. Durch verschiedene äußere Bedingungen könnte diese eine Art bald in der Form von Kokken, bald in der von Schrauben oder Stäbchen auftreten, bald Milchsäuregärung, bald Pigmentbildung, bald Typhus oder Cholera herbeiführen. Daß diese Lehre von der Inkonstanz der Arten, welche weniger schroff von manchen Autoren als Polymorphismus der Bakterienarten aufgefaßt wird, der Wirklichkeit nicht entspricht, hat sich in der Folgezeit herausgestellt; vertreten wurde sie wesentlich durch Lister, Billroth, Nägeli, Buchner und Zopf.

Den ersten sichern Beweis davon, daß gewissen Erscheinungen auf dem Gebiete der ansteckenden Krankheiten auch bestimmt unterscheidbare, konstante Bakterienarten entsprechen, zugleich ein Beweis für die Richtigkeit der Lehre vom Contagium vivum und der Konstanz der Bakterienarten, lieferte Robert Koch 1876 durch seine Entdeckung des Milzbrandbacillus. Wie bereits erwähnt, waren die Stäbchen in dem Blute milzbrandkranker Tiere schon längst gesehen worden, indes erst Koch stellte in seiner grundlegenden Arbeit: „Die Ätiologie der Milzbrandkrankheit, begründet auf die Entwickelungsgeschichte des Bacillus Anthracis“, unzweifelhaft die Rolle fest, welche diese Stäbchen bei der Milzbrandkrankheit spielten, indem er die ganze Entwickelungsgeschichte dieses Organismus lückenlos verfolgte. Die Entdeckung andrer Krankheitserreger ließ nun nicht lange mehr auf sich warten, doch scheiterte die genaue Sicherstellung der Pathogenität sowie der Spezifität der gefundenen Organismen an der Unmöglichkeit, die einzelnen Arten voneinander zu trennen und jede für sich in Reinkulturen fortzuzüchten. Kochs Verdienst war es wiederum, diesem Mangel einer geeigneten Kulturmethode durch Zuführung gelatinierender Substanzen zu den gebräuchlichen Nährflüssigkeiten abgeholfen zu haben. Dadurch, daß man eine geringe Menge des bakterienhaltigen Materials mit der zuvor verflüssigten Nährgelatine vermischte und auf sterilisierte Glasplatten ausgoß, konnte man erreichen, daß die einzelnen Bakterienkeime räumlich voneinander getrennt und durch das Erstarren der Gelatine auch voneinander getrennt fixiert wurden. Da nun die nach Kochs Verfahren hergestellte Gelatine auch zugleich ein vorzüglicher Nährboden für die B. war, so wuchsen die einzelnen Keime auf der Platte zu kleinen Kolonien aus, welche ebenso viele kleine Reinkulturen von B. darstellten. Hierdurch war das Problem der Isolierung der Bakterienarten gelöst und dem weitern Ausbau der Bakteriensystematik der Weg gebahnt. Es stellte sich nun zwar freilich gar bald heraus, daß diese Kulturmethode nicht in allen Fällen verwendbar sei, sondern daß man vielmehr für bestimmte Arten gewisse Abänderungen daran vornehmen müßte. So mußte man bei denjenigen Arten, welche nur bei Blutwärme wachsen, an Stelle der sich bei dieser Temperatur verflüssigenden Gelatine das Agar-Agar oder auch Blutserum verwenden etc. Es folgten nun rasch eine große Anzahl hochwichtiger Entdeckungen auf dem Gebiete der pathogenen B., namentlich durch Koch selbst, welcher 1884 den Organismus der asiatischen Cholera, den Kommabacillus, und den Tuberkelbacillus auffand. Das Auffinden des letztern ist noch besonders deshalb von großer Bedeutung, weil der Wert der Färbemethoden hierbei besonders in die Augen springt. Als Erreger von Krankheiten sind zur Zeit B. bekannt bei Aktinomykose, Wundinfektionskrankheiten, Osteomyelitis, Erysipel, Puerperalfieber, Tetanus, [72] malignem Ödem, Endokarditis, Diphtherie, Gonorrhöe, Tuberkulose, Lepra, Rotz, Milzbrand, Typhus, Rekurrens, Cholera, Pneumonie, Rauschbrand, Rotlauf, Hühnercholera, Schweineseuche und einigen andern Krankheiten. Die außerordentlich große praktische Bedeutung, welche die Entdeckung der pathogenen B. besitzt, hat zur unvermeidlichen Folge gehabt, daß die andern Gebiete der Bakteriologie weit weniger bearbeitet wurden und infolgedessen auch an unzweifelhaften sichern Errungenschaften relativ arm sind. Als besonders wichtig mag hier noch hervorgehoben werden, daß man infolge von Entdeckungen Winogradskys zur Zeit die in den humösen Bodenschichten sich abspielende Nitrifikation der Thätigkeit von B. zuschreibt. Durch Kochs epochemachende Entdeckung eines Heilmittels gegen Tuberkulose, des Tuberkulins (1890), dessen Wirkung trotz des vielfachen Widerspruchs nicht in Frage gezogen werden kann, ist eine neue Richtung in Bezug auf die Heilung ansteckender Krankheiten angebahnt, deren Erfolge sich zur Zeit noch nicht voraussagen lassen. Überhaupt lassen sich die in den letzten Jahren gewonnenen Ergebnisse auf dem Gebiete der Biologie der B. nicht gut in den Rahmen einer geschichtlichen Darstellung zusammenfassen, da sie zumeist aus kaum verbundenen Einzelentdeckungen bestehen, die auch noch vielfach der Bestätigung bedürfen. Vgl. Löffler, Vorlesungen über die geschichtliche Entwickelung der Lehre von den B. (Leipz. 1887, Teil 1, bis zum Jahre 1878 reichend). — Über die Ausscheidung von B. durch den Schweiß s. Chirurgenkongreß; leuchtende B., s. Phosphoreszenz.