Das Cafeteria-roenbergensis-Virus (offiziell Rheavirus sinusmexicani, englisch Cafeteria roenbergensis virus, CroV) ist eine Virusspezies mit den Stämmen bzw. Isolaten (englisch strains, isolates) Bodo virus-pier water 1 (CroV BV-PW1, Referenzstamm) und Cafeteria roenbergensis virus MGF-2008 (CroV MGF-2008). Die Virusspezies ist monotypisch in ihrer Gattung Rheavirus (früher Cafeteriavirus genannt). Die Gattung ist der einzige bestätigte Vertreter in der Unterfamilie Aliimimivirinae (Stand 1. Mai 2023).

Wirte

Entsprechend der ursprünglichen Bezeichnung als Cafeteria-roenbergensis-Virus galt die Spezies Cafeteria roenbergensis als Wirt dieser Viren. Die Sequenzierung der 18S rDNA von C. roenbergensis ergab aber, dass die meisten der unter dem Namen C. roenbergensis hinterlegten Sequenzen nicht zu dieser Art gehörten, sondern zu einer neuen Art C. burkhardae Schoenle & Arndt, 2020, die nun als häufigste Art des Cafeteria-Komplexes gilt. Damit muss auch C. burkhardae als Wirtspezies diese Viren gelten.

Morphologie

Die Cafeteriavirien sind im Meer vorkommende Viren, deren Virusteilchen (Virionen) einen Durchmesser von 280 nm haben. Diese Viren infizieren den im Zooplankton lebenden einzelligen Flagellaten der Art Cafeteria roenbergensis aus der Gattung Cafeteria.

CroV gehört zu den größten insgesamt bisher identifizierten Viren. Es wurde bereits in den frühen 1990er Jahren vor der Küste von Texas (USA) entdeckt, ist möglicherweise entfernt mit dem Mimivirus verwandt und wird dem Phylum Nucleocytoviricota (früher Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV)) zugerechnet.

Viele Bakteriophagen haben spezifische Portalstrukturen für die DNA-Verpackung oder die Genomübertragung während der Infektion der Wirtszelle, siehe Caudovirales. Ein sogenanntes „Star-Gate“-Portal (auch Stargate geschrieben) wurde auf dem Kapsid des Mimivirus APMV nachgewiesen. Mit der gleichen Technik wurde festgestellt, dass das Kapsid des Chlorovirus PBCV-1 einen modifizierten Scheitelpunkt (Vertex) mit einer Tasche unterhalb einer nadelartigen Spike-Struktur aufweist, durch den das Genom in die Wirtszelle eingebracht wird. Bei CroV gibt es möglicherweise eine ausgezeichnete Achse mit zwei gegenüberliegenden Polen (englisch two opposing vertices) im ansonsten ikosaedrisch aufgebauten Kapsid, die ein solches (größenmäßig kleines) Portal anzeigen könnten. Ein eindeutiger Nachweis war Xiao et al. (2017) jedoch nicht gelungen, genauere Untersuchungen sind daher noch nötig.

• Kryo-EM-Aufnahmen von Virionen des Cafeteriavirus CroV (A,B) und des Mimivirus APMV (C) im Vergleich. Bei CroV fehlen die Filamente („Haare“) des APMV. (B) zeigt eine konkave Vertiefung der Innenmembran.
• Kryo-EM-Rekonstruktion des ikosaedrischen CroV-Virions.
• Querschnitt der Kryo-EM-Darstellung von CroV, überlagert mit der des Chlorovirus PBCV-1. CroV hat nicht nur einen größeren Durchmesser der Virionen (300 nm vs. 180 nm), seine Kapsidschicht ist auch dicker (10,5 nm vs. 7,5 nm). Umrechnung 10 Å = 1 nm

Genomgröße

Mit einer Genomlänge von bis zu etwa 730 kbp (DNA-Nukleinbasenpaaren) und über 500 erkannten Genen ist das Erbgut dieses großen Meeresvirus im Gegensatz zu vielen einfach aufgebauten Viren sehr umfangreich und übertrifft sogar das Erbgut einiger komplexer Einzeller. Cafeteria roenbergensis virus BV PW1 hat beispielsweise eine Genomlänge von 617.453 bp bei vorausgesagt 544 kodierten Proteinen. Der GC-Gehalt liegt bei 23 %, vergleichbar mit Hokovirus (21,4 %) und Choanovirus 1 (22 %), zwei anderen (aus Metagenomanalysen) vorgeschlagenen Riesenviren.

Wie andere Viren auch, muss das Cafeteria-roenbergensis-Virus für seine Replikation in eine Wirtszelle eindringen, jedoch kann es auf Grund seines umfangreichen Erbguts wichtige Zellbestandteile selbständig herstellen. So exprimieren bestimmte Gene unter anderem DNA-Reparatur-Enzyme, die bei anderen Viren bisher nicht gefunden wurden. Ein anderer etwa 38.000 Basenpaare großer Erbgut-Abschnitt ist wahrscheinlich bakterieller Herkunft und codiert Enzyme, die zur Synthese von Kohlenhydraten notwendig sind. Genau derartige Kohlenhydrate bilden auch die äußere Zellmembran mancher Bakterienstämme. CroV kodiert für acht Untereinheiten der DNA-abhängigen RNA-Polymerase und außerdem für mindestens sechs Transkriptionsfaktoren, wodurch das DNA-Genom ohne die Verwendung von Proteinen der Zelle in mRNA umgeschrieben werden kann. CroV kann dann die mRNAs mit Hilfe der Translationsmaschine der Zelle in Proteine übersetzen, indem es seine eigene tRNA-Synthetase, tRNA und Translationsinitiationsfaktoren verwendet, um die Translation zu seinem eigenen Vorteil zu optimieren.

Das CroV-Genom wird nicht in das Genom der Wirtszelle integriert.

Da man – nach Angabe der Forscher – ein Großteil der in diesem Virus gefundenen genetischen Ausrüstung nur in einer lebenden Zelle erwarten würde, verwischt das Cafeteria-roenbergensis-Virus die Grenze zwischen Viren/Virionen und lebenden Organismen und stellt damit die unter Wissenschaftlern weit verbreitete Einschätzung der Viren als Nichtlebewesen in Frage.

Replikation und Virophage

CroV dringt über Phagozytose in seine Wirtszellen ein. Sobald es in der Zelle ist, zerlegt sich das CroV-Kapsid, wodurch die viralen Proteine und das Genom freigesetzt werden. CroV verbleibt im Zytoplasma, wo es ähnlich wie andere Mimiviridae eine sog. Virusfabrik bildet. Dies sind große Konstrukte, in denen die Replikation unabhängig vom Wirtszellkern stattfindet. CroV macht keinen Gebrauch von der Transkriptions- oder Translationsmaschinerie der Wirtszelle.

Die Replikation von CroV findet wie bei anderen Mimiviridae in großen Konstrukten statt, die man Virusfabriken nennt. Es wird angenommen, dass hier die DNA-Replikation, die Transkription und der Partikelzusammenbau (Assemblierung) stattfinden.

• CroV repliziert in einer Virusfabrik (VF). Die weiße Pfeilspitze zeigt neu gebildete CroV-Partikel an. Es liegt eine Koinfektion mit dem Virophagen Mavirus vor, die weißen langstieligen Pfeile zeigen dessen kleine Partikel an.
• Virion von CroV mit seinem Virophagen Mavirus unten.

CroV ist Wirt des Virophagen Mavirus: Die Virusfabriken sind auch die primären Ziele des Virophagen Mavirus, der die CroV-Maschinerie zur Replikation nutzt.Mavirus ist ein dsDNA-Virus mit unsegmentiertem! zirkulärem Genom mit einer Größe von 19.000 kb. Eine Koinfektion mit Mavirus reduziert die Sterblichkeit der Wirtszellen, indem es die CroV-Infektion und -Replikation stört. Das Genom von CroV selbst wird zwar nicht in das Genom der Wirtszelle integriert. Mavirus kann sich in das Genom der Zellen von Cafeteria burkhardae integrieren und verleiht der Population dadurch Immunität. Stämme von C. burkhardae mit ins Genom intergrierten „endogenen“ Virophagen (englisch endogenous mavirus-like elements, EMALEs) können diese daher als Abwehrmechanismus gegen CroV benutzen.

Bedeutung für das Ökosystem Ozean

Da das Cafeteria-roenbergensis-Virus eine im Meer weit verbreitete Plankton-Art (Cafeteria roenbergensis) befällt, die sich ihrerseits von Bakterien ernährt und damit die Basis der marinen Nahrungskette darstellt, hat es wahrscheinlich einen großen Einfluss auf das Ökosystem der Ozeane, da ein Virenbefall beispielsweise auch einen Zusammenbruch von Cafeteria-Populationen bewirken kann.

Systematik

Ein naher Verwandter des CroV scheint die aus einer Metagenomanalyse von Waldbodenproben identifizierte Kandidatenspezies Faunusvirus sp. (nicht zu verwechseln mit der offiziellen Gattung Faunusvirus der Chaseviridae) zu sein. Die meisten Autoren sehen die Cafeteriaviren als basale (mit Stand 2018 noch unbenannte) Unterfamilie innerhalb der Klade der ‚herkömmlichen‘ Mimiviridae (die Mimiviridae ohne die neuerdings als Unterfamilie „Mesomimiviridae“ vorgeschlagene und früher OLPG genannte Gruppe). Eine alternative Sicht (CNRS 2018) rückt die Cafeteriaviren in die Nähe der Klosneuviren und schlägt daher eine gemeinsame Unterfamilie Aquavirinae vor.

Etymologie

Der neue Gattungsname Rheavirus ist nach der Titaniden Rhea aus der griechischen Mythologie benannt. Das Artepitheton sinusmexicanus verweist auf die Isolierung aus dem Golf von Mexiko hindeutet.

Literatur

• Tanya Marie St. John: Characterization of a Large DNA Virus (BV-PW1) infecting the heterotropic marine nanoflagellate Cafeteria sp. wissenschaftliche Arbeit zur Erlangung des Master of Science (M.Sc.) an der University of British Columbia, 2003; Volltext (PDF)
• Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult: The Giant Cafeteria roenbergensis Virus That Infects a Widespread Marine Phagocytic Protist Is a New Member of the Fourth Domain of Life. In: PLoS One. 2011, Band 6, Nummer 4, Artikel e18935; Epub: 29. April 2011; doi:10.1371/journal.pone.0018935, PMID 21559486, PMC 3084725 (freier Volltext).

Weblinks

• NCBI Taxonomy Browser:Cafeteria roenbergensis virus BV-PW1. Abgerufen am 12. Februar 2016.
• NCBI Nucleotide: Cafeteria roenbergensis virus BV-PW1, complete genome. (vollständiges Genom des Cafeteria-roenbergensis-Virus in graphischer Darstellung); abgerufen am 12. Februar 2016.
• Graziele Oliveira, Bernard La Scola, Jônatas Abrahão: Giant virus vs amoeba: fight for supremacy. In: Virology Journal. Band 16, Nr. 1, S. 126, 4. November 2019; doi:10.1186/s12985-019-1244-3, ReseatrchGate.
• Bruna Luiza de Azevedo, João Pessoa Araújo Júnior, Leila Sabrina Ullmann, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Jônatas Santos Abrahão: The Discovery of a New Mimivirus Isolate in Association with Virophage-Transpoviron Elements in Brazil Highlights the Main Genomic and Evolutionary Features of This Tripartite System. In: MDPI: Viruses. Band 14, Nr. 2, Section General Virology, 21. Januar 2022, S. 206; doi:10.3390/v14020206.
• Stefanie Renberger: Winzige Giganten. In: MaxPlackForschung: Biologie & Medizin – Viren, März 2019, S. 58–64.

Anmerkungen

1. ↑ Die hier eingezeichnete Sternenstruktur gibt es in dieser Form vermutlich nicht. Siehe §Morphologie

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35).
2. 1 2 ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
3. 1 2 Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
   Anm.: Entgegen Vorschlag (Tbl. 1) wurde die Gattung Mimivirus nicht in die Unterfamilie Megamimivirinae aufgenommen. Phylogenetische Analysen zeigten zu deren Mitgliedern einen größeren Abstand.
4. 1 2 3 Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communicationsvolume. Band 9, 2018, Artikelnummer: 4881 vom 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
5. 1 2 Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste et al.: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Frontiers in Microbiology, 22. Januar 2018; doi:10.3389/fmicb.2017.02643.
6. 1 2 3 Ramon Massana, Javier del Campo, Christian Dinter, Ruben Sommaruga: Crash of a population of the marine heterotrophic flagellate Cafeteria roenbergensis by viral infection. In: Environmental Microbiology. Band 9, 2007, S. 2660​–2669; doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01378.x.
7. ↑ Alexandra Schoenle, Manon Hohlfeld, Alexandra Rybarski, Maria Sachs, Eric Freches, Karla Wiechmann, Frank Nitsche, Hartmut Arndt: Cafeteria in extreme environments: Investigations on C. burkhardae and three new species from the Atacama Desert and the deep ocean. In: European Journal of Protistology, Band 85, August 2022, S. 125905; doi:10.1016/j.ejop.2022.125905.
8. 1 2 Thomas Hackl, Sarah Duponchel, Karina Barenhoff, Alexa Weinmann, Matthias G. Fischer: Virophages and retrotransposons colonize the genomes of a heterotrophic flagellate. In: eLife. Band 10, Nr.. e72674, 26. Oktober 2021, S. 1–20; doi:10.7554/eLife.72674, PMID 34698016, PMC 8547959 (freier Volltext).
9. 1 2 3 4 5 6 7 Matthias G. Fischer, Michael J. Allen, William H. Wilson, Curtis A. Suttle: Giant virus with a remarkable complement of genes infects marine zooplankton. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010, doi:10.1073/pnas.1007615107 (englisch). 
10. ↑ D. Randy Garza, Curtis A. Suttle: Large double-stranded DNA viruses which cause the lysis of a marine heterotrophic nanoflagellate (Bodo sp.) occur in natural marine viral communities. In: Aquatic Microbial Ecology. Band 9, Nr. 3, 21. Dezember 1995; Volltext (PDF; 1,6 MB).
11. 1 2 3 4 Chuan Xiao, Matthias G. Fischer, Duer M. Bolotaulo, Nancy Ulloa-Rondeau, Gustavo A. Avila, Curtis A. Suttle: Cryo-EM reconstruction of the Cafeteria roenbergensis virus capsid suggests novel assembly pathway for giant viruses. In: Nature Scientific Reports. Band 7, Nr. 5484, 14. Juli 2017, doi:10.1038/s41598-017-05824-w.
12. ↑ Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio. Band 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18; doi:10.1128/mBio.02497-18, PMC 6401483 (freier Volltext), PMID 30837339, ResearchGate.
13. ↑ David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS. 23. September 2019, ISSN 0027-8424; doi:10.1073/pnas.1907517116, inklusive Supplement 1 (xlsx).
14. ↑ Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner: Giant viruses with an expanded complement of translation system components. In: Science. 356. Jahrgang, Nr. 6333, 7. April 2017, ISSN 0036-8075, S. 82–85, doi:10.1126/science.aal4657 (englisch, sciencemag.org). 
15. ↑ S. Duponchel, M. G. Fischer: Viva lavidaviruses! Five features of virophages that parasitize giant DNA viruses. In: PLoS pathogens. Band 15, Nr. 3, 21. März 2019; doi:10.1371/journal.ppat.1007592.
16. ↑ Matthias Fischer, Curtis Suttle: A Virophage at the Origin of Large DNA Transposons. In: Science. 332. Jahrgang, Nr. 6026, April 2011, S. 231–234, doi:10.1126/science.1199412, PMID 21385722, bibcode:2011Sci...332..231F (englisch). 
17. ↑ M. G. Fischer, Thomas Hackl: Host genome integration and giant virus-induced reactivation of the virophage mavirus. In: Nature. Band 540. Jahrgang, Nr. 7632, Dezember 2016, S. 288–291, doi:10.1038/nature20593, PMID 27929021, bibcode:2016Natur.540..288F (englisch). 
18. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Faunusvirus sp. (species).
19. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Faunusvirus (genus).
20. ↑ Centre national de la recherche scientifique: List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF; 334 kB) Université d’Aix-Marseille, 18. April 2018.
21. ↑ List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université d’Aix-Marseille, März 2019.