Historisches

Schon Darwin hatte den aufrechten Gang des Menschen als „eines seiner auffallendsten Merkmale“ bezeichnet und über die Gründe seines Entstehens bei den „Urerzeuger[n] des Menschen“ zugleich spekuliert: „Sie würden dadurch besser im Stande gewesen sein, sich mit Steinen und Keulen zu vertheidigen oder ihre Beute anzugreifen oder auf andere Weise Nahrung zu erlangen.“ Die Befreiung der Hände von der Mithilfe beim Laufen und die damit verbundene Möglichkeit zum Werkzeuggebrauch wurde danach auch von anderen Forschern als der primäre Selektionsfaktor für das Entstehen der Bipedie angesehen. Erst in jüngerer Zeit und nach der Entdeckung zusätzlicher homininer Fossilien wurde es zur Gewissheit, dass der aufrechte Gang mindestens 1,5 Millionen Jahre früher belegt ist als der Gebrauch von Werkzeugen. Zugleich ging aus paläoökologischen und paläoklimatologischen Befunden hervor, dass das Auftreten der anatomischen Merkmale für aufrechtes Gehen streng korreliert mit einem kälteren und trockeneren Klima und der Ausbreitung von offenen Savannen in Afrika. Vermutet wird daher, dass die von Darwin als „Urerzeuger des Menschen“ bezeichneten Homininen neue Strategien entwickelten, um weiterhin Nahrung zu finden, weswegen sie auch größere Strecken am Boden zurücklegen mussten.

Zum Entstehen des aufrechten Ganges gibt es zahlreiche weitere Hypothesen, die einander nicht unbedingt ausschließen.

Hypothese von der Entwicklung des aufrechten Gangs auf Bäumen

Nach Auffassung eines Forscherteams um Susannah Thorpe von der Universität Birmingham und Robin Crompton von der Universität Liverpool könnte sich der aufrechte Gang bereits bei den noch überwiegend auf Bäumen lebenden Vorfahren des Menschen entwickelt haben, um auf diese Weise zum Beispiel die Früchte am Ende dünner Zweige besser erreichen zu können. Die Forscher hatten ein Jahr lang Orang-Utans auf Sumatra beobachtet und 2007 darüber berichtet. Diese Menschenaffen verbringen ihr ganzes Leben auf Bäumen und könnten daher als ein Modell dafür gelten, wie unsere Vorfahren vor mehreren Millionen Jahren gelebt haben. Die Analyse von rund 3000 Bewegungen ergab, dass die Orang-Utans sich auf sehr dünnen Zweigen auf zwei Beinen fortbewegen, sich dabei mit den Händen an darüber hängenden Zweigen festhalten und mit den Armen ihr Gewicht ausbalancieren. An mitteldicken Zweigen lassen sie sich dagegen eher hängen, sehr dicke Äste werden im Vierfüßler-Gang gemeistert. Dieser Argumentation zufolge wären die frühen Vorfahren das Menschen bereits in einer Epoche, als sie noch überwiegend auf Bäumen lebten, zumindest zeitweise auf zwei Beinen unterwegs gewesen. Erst später, als viele afrikanische Regenwälder während einer Trockenperiode nach und nach verschwanden, hätten sie mit dem „Umzug“ auf den Boden reagiert, wo sie den aufrechten Gang weiter entwickelten und schließlich perfektionierten. Die andere evolutive Linie, die zu den heutigen Schimpansen und Gorillas führte, habe hingegen einen Vierfüßer-Gang auf den Handknöcheln (den sogenannten Knöchelgang) entwickelt, um in den ausgedünnten Wäldern rasch von einem Baum zum nächsten gelangen zu können.

Unterstützt wird diese Hypothese durch die Tatsache, dass einige Homininifunde aus Gegenden stammen, die zu ihren Lebzeiten eindeutig bewaldet waren. Dies gilt zum Beispiel für den im Jahr 2000 entdeckten Orrorin und für Australopithecus-Funde wie „Lucy“. Gestützt wird diese Hypothese ferner durch genaue Analysen des 4,4 Millionen Jahre alten Skeletts Ardi von Ardipithecus ramidus. Friedemann Schrenk beschrieb dessen Fortbewegungsweise so: „Spannend ist die Konstruktion von Ardis Fuß. Er war so gebaut, dass sie grazil auf den Zweigen spazieren konnte. Sie hangelte sich also nicht an ihnen entlang, wie das Schimpansen tun.“ Ein Vergleich der Handgelenk-Knochen von Schimpansen und Gorillas ergab zudem, dass deren Knöchelgang sich unabhängig voneinander entwickelte, dass deren letzter gemeinsamer Vorfahre also noch nicht diese Laufhaltung aufwies. Hieraus wurde abgeleitet, dass die Hominini ebenfalls nicht von Vorfahren mit Knöchelgang abstammen. Auch der 2019 publizierte Fund von Danuvius guggenmosi wurde als Bestätigung dieser Hypothese interpretiert.

Auch Beobachtungen an frei lebenden Schimpansen in Tansania wurden 2022 dahingehend interpretiert, dass sich die Fähigkeit zur zweibeinigen Fortbewegung bereits bei Baumbewohnern herausgebildet habe.

Hypothese vom Zusammenhang von aufrechtem Gang und Nahrungsaufnahme

Eine Hypothese zum Entstehen des aufrechten Ganges infolge der Nahrungsaufnahme in einer bestimmten Haltung („postural feeding hypothesis“) wurde vom Paläoanthropologen Kevin D. Hunt von der Indiana University ins Gespräch gebracht. Diese Theorie macht geltend, dass Schimpansen bei der Nahrungsaufnahme regelmäßig zweibeinig seien. Auf dem Boden würden sie nach oben greifen, um an Früchte zu gelangen, die von kleineren Bäumen hingen, und auf den Bäumen würde die Fähigkeit zur zeitweiligen Bipedie beim Greifen nach einem über ihnen befindlichen Ast genutzt. Diese zweibeinigen Bewegungen entwickelten sich der Theorie zufolge zu häufigeren Gewohnheiten.

Hunts Hypothese kann zwar als Vorläufer zur Hypothese von der Entwicklung des aufrechten Gangs auf Bäumen beschrieben werden, sie wurde jedoch 2009 durch die Analysen des Körperbaus von Ardipithecus ramidus „falsifiziert“, wie C. Owen Lovejoy ausdrücklich anmerkte.

Savannen-Hypothese

Als Savannen-Hypothese wurde die Annahme bezeichnet, die Evolution der Bipedie sei bei den Menschenaffen vor rund 7 bis 8 Millionen Jahren dadurch in Gang gekommen, dass die damals noch in Wäldern lebenden Arten ihren Lebensraum in offene, baumlose Savannen verlegt und dort zum aufrechten Gehen gefunden hätten; schon Jean-Baptiste de Lamarck (1744–1829) hatte dies vermutet. Diese Hypothese gilt heute aufgrund zahlreicher Fossilfunde als widerlegt, da die frühesten aufrecht gehenden und daher zu den Hominini gestellten Gattungen wie Sahelanthropus und Orrorin keine reinen Savannen-Bewohner waren, sondern in Galeriewäldern lebten. Auch Ardipithecus ramidus lebte in einer Umwelt, die „Habitate aus geschlossenem Waldland und aufgelockertem Baumbestand umfasste.“

Als unerheblich für das Entstehen des aufrechten Gangs gilt daher heute auch das thermoregulatorische Modell, das der Zoologe und Evolutionsbiologe Peter Wheeler von der Liverpool John Moores University ab 1983 ins Gespräch gebracht hatte. Er hatte unter anderem argumentiert, die Bipedie habe sich entwickelt, weil diese Körperhaltung das Gehirn beim Aufenthalt in der offenen Savanne vor Überhitzung geschützt habe: Je höher der Körper eines Menschenaffen sich über den Boden erhoben habe, desto eher sei er höheren, kühlenden Windgeschwindigkeiten ausgesetzt gewesen.

Gleichwohl gehen Forscher davon aus, dass der aufrechte Gang im vor 4 Millionen Jahren nachgewiesenermaßen heißen afrikanischen Lebensraum der Hominini auch aus klimatischen Gründen vermutlich vorteilhaft war und dass die von Wheeler in den 1980er- und 1990er-Jahren herausgestellten thermoregulatorischen Aspekte zum weitgehenden Verlust der Körperbehaarung beitrugen.

Verhaltenshypothese

Der Anatom C. Owen Lovejoy leitete 1981 die Bipedie aus dem Sozialverhalten der frühen männlichen Menschenaffen ab. Seine Hypothese besagte, dass die Bipedie infolge einer monogamen Lebensweise entstanden sei: Die Männchen jener Menschenaffen-Arten, die sich zu den frühen Hominini fortentwickelten, seien monogam geworden und hätten tagsüber ihre Familien alleingelassen, um nach Nahrung zu suchen. Diese Nahrung hätten sie zu ihrer Familie tragen müssen, und die effektivste Fortbewegungsweise sei in dieser Situation das zweibeinige Laufen gewesen. Lovejoys Hypothese, die mangels fossiler Überlieferung nicht unmittelbar durch paläoanthropologische Befunde zu belegen ist, rief umgehend massive Kritik hervor. Insbesondere wurde darauf verwiesen, dass monogame Primaten in der Regel keinen Sexualdimorphismus aufweisen; männliche Exemplare von Australopithecus afarensis besaßen jedoch fast das doppelte Gewicht von Weibchen – dies sei ein Merkmal, das man bei polygamen Arten erwarten würde. Ferner seien monogame Primaten stark territorial, lebten also nicht in größeren sozialen Verbänden; fossile Hinweise zeigten jedoch, dass Australopithecus afarensis in Gruppen lebte.

2009 widerrief C. Owen Lovejoy seine Hypothese unter Verweis auf die Funde von Ardipithecus ramidus in Hadar (Äthiopien): „Seit der Zeit Darwins standen zumeist die heute lebenden afrikanischen Menschenaffen Pate, wenn die frühe Evolution des Menschen rekonstruiert wurde. Diese Modelle veranschaulichen grundlegende menschliche Verhaltensweisen als Steigerung von Verhaltensweisen, die man bei Schimpansen und/oder Gorillas beobachten kann (zum Beispiel aufrechte Haltung bei der Nahrungsaufnahme, männliches Dominanzverhalten, Werkzeuggebrauch, Kultur, Jagd und Kriegsführung). Ardipithecus falsifiziert im Wesentlichen solche Modelle, denn die heute lebenden afrikanischen Menschenaffen sind hochgradig abgeleitete Verwandte unseres letzten gemeinsamen Vorfahren.“

Wat-Hypothese

Der sogenannten Wat-Hypothese (auch: „Uferhypothese“) zufolge entwickelte sich die Bipedie der Hominini als ein Ergebnis des zweibeinigen Watens bei der Nahrungssuche – zum Beispiel nach Muscheln – in Gewässern mit niedrigem Wasserstand; zweibeiniges Waten wird gelegentlich bei den Bonobos, den Flachlandgorillas und den Nasenaffen beobachtet. Zweibeiniges Waten bietet den Vorteil, den Kopf zum Atmen über Wasser zu halten. In mehreren Publikationen versuchte der Evolutionsbiologe Carsten Niemitz nachzuweisen, dass keines der anderen Erklärungsmodelle das Entstehen des aufrechten Ganges plausibel erklären könne. Teile dieser Theorie finden sich auch in der Wasseraffen-Theorie.

Vergrößerung des Volumens

Im Verlauf der Zerebralisation bestand bei den Hominini vor allem eine Tendenz zur Volumen- und Oberflächenzunahme des Gehirns, speziell im Bereich der Großhirnrinde, was unter anderem erhebliche Auswirkungen auf die Nahrungsaufnahme hatte: Das Gehirn des anatomisch modernen Menschen macht zwar nur etwa zwei Prozent vom Körpergewicht aus, es verbraucht aber rund 20 Prozent der Stoffwechselenergie; im Ruhezustand entspricht der Grundumsatz eines Erwachsenen einer Leistung von ungefähr 100 Watt, wovon sogar 30 bis 60 Prozent auf das Gehirn entfallen. Mit der Vergrößerung des Gehirnvolumens ging eine Steigerung der Blutversorgung für das Gehirn einher.

Die Gründe für die Vergrößerung des Schädelvolumens und für die vielfältigen Wechselwirkungen zwischen Gehirnentwicklung, anatomischen Veränderungen des Gesichtsschädels und anderen Körpermerkmalen sowie beispielsweise dem Nahrungserwerb sind jedoch noch immer relativ wenig erforscht. Die Vergrößerung des Gehirns der Hominini in der Epoche der Australopithecinen vor rund 3 bis 2 Millionen Jahren sowie bei Homo erectus korrelierte jedoch mit einer Abkühlung des Klimas in Afrika; zwei in den Jahren 2000 und 2009 vorgelegte Berechnungen lieferten Hinweise darauf, dass in kühlerem Klima die Wärmeabstrahlung des in der geschlossenen Schädelkapsel einsitzenden Gehirns leichter vonstattenging als zuvor und daher eine „Wachstumsbremse“ entfiel, so dass sich ein größeres und deshalb mehr Wärme produzierendes Gehirn entwickeln konnte. Möglicherweise genügte hierfür bereits eine Verringerung der mittleren Temperatur um 1,5 Grad Celsius. Eine andere Hypothese nimmt an, dass die Gehirnvergrößerung mit der Populationsgröße korreliert und die nötige soziale Durchsetzungsfähigkeit gegenüber konkurrierenden Individuen oder Gruppen von Artgenossen in einer größer werdenden Population eine treibende Kraft der Gehirnentwicklung war.

Das Volumen des Gehirns der fossilen Hominini konnte anhand von Schädelfragmenten zumindest näherungsweise rekonstruiert werden. Die nebenstehende Tabelle gibt hierzu einen Überblick. Da Hirn etwa die Dichte von Wasser hat, entspricht das Volumen ungefähr der Masse in Gramm. Die Angaben zu fossilen Arten sind Schätzungen auf Grundlage von meist unvollständigen und deformierten Funden; unterschiedliche Fachbücher können daher voneinander abweichende Angaben enthalten.

Im Vergleich mit den diversen Arten der Australopithecinen – insbesondere zum Beispiel mit Paranthropus aethiopicus – besitzen alle bisher bekannten Arten der Gattung Homo einen extrem schwachen Kauapparat mit zurückgebildeter Kaumuskulatur. US-Forschern um Hansell H. Stedman zufolge besteht ein zeitlicher und funktioneller Zusammenhang zwischen dieser Rückbildung und dem Beginn der Vergrößerung des Gehirns. Vor rund 2,4 Millionen Jahren habe sich die Mutation eines Gens ereignet, das für das Protein MYH16 (myosin heavy chain 16) kodiert; das MYH16-Gen ist bei Säugetieren ausschließlich im Bereich der Kiefer aktiv – im Musculus temporalis und im Musculus masseter – und bewirkt die Produktion von besonders belastbaren Myosin-Ketten in den Muskelzellen (siehe Heavy Chain). Die Mutation habe dazu geführt, dass dieses Gen seitdem in der Abstammungslinie inaktiv ist, die zu den heute lebenden Menschen führt. Es sei kein Zufall, dass aus der gleichen erdgeschichtlichen Epoche die frühesten Fossilien der Gattung Homo stammen: Der Ausfall des Gens habe eine markante Verkleinerung der einzelnen Muskelfasern und – als Folge davon – der gesamten Kaumuskulatur zur Folge gehabt. Der damit verbundene Wegfall der erheblichen Zugkraft von Muskeln, die am Schädel ansetzen und den Unterkiefer bewegen, sei wiederum eine Voraussetzung dafür gewesen, dass sich das Gehirn und mit ihm der gesamte Schädel später vergrößern konnten. Schimpansen und andere Primaten verfügen auch heute noch über das intakte, nicht mutierte Gen.

Mit Hilfe computertomographischer Analysen von fossilen und modernen Schädeln konnten Abdrücke rekonstruiert werden, die von den Gehirnwindungen und -furchen auf den Innenflächen der Schädel hinterlassen wurden. Den Befunden zufolge haben sich die modernen menschlichen Gehirnstrukturen erst vor 1,5 bis 1,7 Millionen Jahren herausgebildet. Ältere Schädel weisen noch die ursprünglichen, menschenaffen-ähnlichen Gehirnwindungen auf.

Das Gehirnvolumen des anatomisch modernen Menschen weist eine erhebliche Spannweite auf, die eine unmittelbare Folge der gleichfalls erheblichen Variabilität seiner Körpergröße ist. Da Frauen im Mittel kleiner sind als Männer, haben Frauen im Mittel auch ein etwas kleineres Gehirn als Männer (siehe dazu: Gehirne von Männern und Frauen).

Bemerkenswert ist ferner, dass das Gehirn der heute lebenden Menschen ungefähr drei bis vier Prozent kleiner ist als das Gehirn der Vorfahren vor 10.000 bis 15.000 Jahren. Denkbar ist, dass dies eine Folge der Erwärmung nach dem Ende der letzten großflächigen Vereisung ist; es wurde aber auch argumentiert, dass möglicherweise die Konnektivität optimiert wurde oder dass eine optimierte Sozialstruktur die Überlebenschancen des Einzelnen verbesserte und dies auf die Gehirngröße zurückwirkte.

Spezielle Anpassungen

Es gibt bislang nur wenige gesicherte Erkenntnisse darüber, welche Regionen des Gehirns in welcher Epoche einem bestimmten Selektionsdruck unterlagen und sich daher veränderten. Im erhaltenen Schädelausguss des so genannten Kindes von Taung (eines drei- bis vierjährigen Australopithecus africanus) blieb jedoch auch eine „Knochennaht“ (metopische Sutur) zwischen beiden Hälften des Stirnschädels erhalten, die – wie meist auch bei gleich alten Kindern von Homo sapiens – noch nicht verknöchert war; bei Schimpansen-Jungen im Alter des Taung-Kindes ist diese Naht hingegen bereits verknöchert. Daraus wurde unter anderem geschlossen, dass schon bei Australopithecus africanus die postnatale Zunahme des Gehirnvolumens – ähnlich wie bei Homo – ausgeprägter war als bei den Schimpansen.

Dreidimensionale Rekonstruktionen ergaben beispielsweise, dass die Riechkolben des anatomisch modernen Menschen ungefähr 12 Prozent mehr Volumen beanspruchen als die des Neandertalers und dass bei Homo sapiens auch der Temporallappen größer ist als er beim Neandertaler war. Das Gleiche trifft zu auf den oberen Parietallappen, dessen Volumenvergrößerung zugleich als Ursache gilt für das rundlichere Scheitelbein bei Homo sapiens.

In der Online-Zeitschrift Royal Society Open Science wurde im Jahr 2017 berichtet, dass sich der Blutfluss zum Gehirn – außer bei Homo heidelbergensis und bei den allerdings fossil bislang schlecht belegten Fossilien von Homo rudolfensis und den Dmanissi-Funden – in Relation zur Vergrößerung des Gehirns der jeweiligen Arten überproportional stark vergrößerte.

Während das Gehirnvolumen der Schimpansen im Alter unverändert bleibt, schrumpft es bei alternden Menschen merklich. Dies ist vermutlich eine Folge der bei Menschen im Vergleich mit Schimpansen deutlich erhöhten Lebenserwartung (ca. 80 bis 90 Jahre bei Menschen, ca. 50 Jahre bei Schimpansen) und somit ein evolutiv relativ junges Phänomen.

Der Verlust markanter Überaugenwulste und diverse andere evolutive Veränderungen an den insgesamt 14 Knochen des Gesichts – und daraus resultierenden Veränderungen der Muskelansätze – wurden 2019 in einem Review-Artikel in Zusammenhang gebracht mit einer erst hierdurch möglichen, umfassenderen nonverbalen Kommunikation durch minimale Muskelbewegungen, die Hinweise auf subtile Emotionen geben und so zur sozialen Interaktion in Gruppen beitragen können.

Verkleinerung der Eckzähne

Der Mensch und die anderen Menschenaffen gehören zu den Altweltaffen. Deren früheste bekannte Vertreter – wie beispielsweise Aegyptopithecus – trugen zwei große, längliche Eckzähne im Oberkiefer, die durch stetiges Reiben an jeweils einem Vorderbackenzahn des Unterkiefers (durch Honen) geschärft wurden. Zugleich wies der Oberkiefer zwei Zahnlücken (Diastema) zwischen Eck- und Schneidezähnen auf, in die jeweils einer der Eckzähne des Unterkiefers passte. Im Verlauf der Hominisation wurden die Eckzähne kleiner und die Zahnlücke im Oberkiefer verschwand.

Schon 1871 hatte Charles Darwin die heute noch in Afrika lebenden Schimpansen und Gorillas als die nächsten Verwandten der Menschen erkannt und daher vermutet, dass sich auch der anatomisch moderne Mensch in Afrika entwickelt habe. Zugleich hatte Darwin aber auch den Körperbau dieser Menschenaffen im Sinne eines ursprünglichen Merkmals gedeutet. Seiner Vermutung nach

„waren die früheren männlichen Vorfahren des Menschen wahrscheinlich mit grossen Eckzähnen versehen; in dem Maasse aber, als sie allmählich die Fertigkeit erlangten, Steine, Keulen oder andere Waffen im Kampfe mit ihren Feinden zu gebrauchen, werden sie auch ihre Kinnladen und Zähne immer weniger und weniger gebraucht haben. In diesem Falle werden die Kinnladen in Verbindung mit den Zähnen an Grösse reducirt worden sein, wie wir nach zahllosen analogen Fällen wohl ganz sicher annehmen können.“

Darwins Vermutung beeinflusste mehr als 100 Jahre lang zahllose Versuche, die ursprüngliche Bezahnung der Hominini – abgeleitet von der Bezahnung der Schimpansen – zu rekonstruieren. Durch Fossilfunde belegbare Hypothesen zum Gebiss der frühen Hominini waren jedoch erstmals möglich, nachdem man das 4,4 Millionen Jahre alte Fossil Ardi und zahlreiche Zähne von anderen Individuen der Art Ardipithecus ramidus entdeckt hatte. Weder hatte Ardi eine besonders stark ausgeprägte Schnauze, noch hatten ihre männlichen Artgenossen die von Schimpansen bekannten, dolchartig verlängerten und von außen deutlich wahrnehmbaren Eckzähne („Fangzähne“). Sollte Ardipithecus ramidus zu Recht in die Entwicklungslinie der Hominini gestellt worden sein, würden seine anatomischen Merkmale belegen, dass der evolutionäre Trend hin zu verkleinerten Eckzähnen bereits vor mehr als vier Millionen Jahren eingesetzt hatte, also lange vor der Herstellung erster Steinwerkzeuge, und somit das gesamte Pliozän hinweg angedauerte.

Die dolchartigen Eckzähne des Oberkiefers dienen bei den heute lebenden männlichen Affen regelmäßig auch als Waffe bei Rangordnungskämpfen innerhalb der eigenen Gruppe und bei Kämpfen mit Individuen anderer Gruppen. Die früh einsetzende Verkleinerung der Eckzähne legt daher nahe, dass sich aufgrund sexueller Selektion auch das agonistische Verhalten und das Imponierverhalten verändert hat, „lange bevor die Hominini ein vergrößertes Gehirn hatten und Steinwerkzeuge benutzten.“

Veränderungen der Zahnzahl und der Schnauze

Ein zweiter, langfristiger evolutionärer Trend, der mit der Verkleinerung der Zähne und der Schnauze einherging, kann aufgrund der Verringerung der Zahnzahl rekonstruiert werden. Weitgehend anerkannt ist heute, dass die ursprünglichen höheren Säugetiere in jeder Kieferhälfte drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Vorderbackenzähne und drei hintere Backenzähne hatten. Ihre Zahnformel lautet demnach 3 • 1 • 4 • 3, ihre Zahnzahl betrug 44. Alle heute lebenden Altweltaffen haben hingegen die Zahnformel 2 • 1 • 2 • 3 und somit 32 Zähne. Bei den Menschen ist der Trend zur Verringerung insofern unmittelbar zu beobachten, als der dritte (hintere), so genannte Weisheitszahn erhebliche Unterschiede der Form sowie des Durchbruchzeitpunkts aufweist und seine Zahnanlagen gelegentlich völlig fehlen; er kann daher als Rudiment bezeichnet werden.

Ebenfalls verringert hat sich im Verlauf der Hominisation die Anzahl der Zahnwurzeln, mit denen die Vorderbackenzähne im Kiefer verankert sind: Die frühen Arten der Hominini aus der Gruppe der Australopithecinen hatten zwei Wurzeln pro Vorderbackenzahn, Homo sapiens besitzt nur eine Wurzel. Im Vergleich zu den Schimpansen ist bei den Menschen zudem während der Individualentwicklung der Wechsel vom Milchgebiss zum Dauergebiss verzögert, was zugleich als Indiz für eine Verlängerung der Jugendphase beim Menschen gilt. Bei den nicht-menschlichen Menschenaffen beginnt der Durchbruch der Dauerzähne im Alter von 3,0 bis 3,5 Jahren, beim Menschen hingegen meist erst im 6. Lebensjahr; Ursache ist eine verzögerte Bildung der Zahnwurzeln. Ein weiteres Merkmal des jungen Homo sapiens ist, dass der Molar M1 und der Schneidezahn I1 des Dauergebisses gemeinsam durchbrechen, gefolgt vom Schneidezahn I2, während beim jungen Schimpansen zunächst nur der Molar M1 durchbricht, gefolgt von beiden Schneidezähnen.

Die schon von Charles Darwin auf veränderte Gewohnheiten bei der Nahrungsaufnahme zurückgeführte Verkürzung des Unterkiefers wurde 2011 durch eine Studie an elf heute lebenden Populationen bestätigt. Ihr zufolge haben Jäger und Sammler längere und schmalere Unterkiefer als Sesshafte, die sich von Feldfrüchten, Milcherzeugnissen oder Zuchttieren ernähren.

Hypothesen zum Zeitpunkt

Aus molekularbiologischen Analysen zur Evolution der Familie der Menschenläuse (Pediculidae) und zur Entstehungszeit von dunkler Hautfarbe wurden einige Anhaltspunkte dafür abgeleitet, wann sich die Reduzierung der Körperbehaarung ungefähr zugetragen hat.

Die Familie der Menschenläuse besteht aus den Gattungen Pediculus und Phtirus. Zu Pediculus zählt die an den Menschen angepasste Kleiderlaus (Pediculus humanus humanus, in Abgrenzung von der Kopflaus Pediculus humanus capitis auch benannt als „Körperlaus“ Pediculus humanus corporis) sowie die an Schimpansen angepasste Art Pediculus schaeffi. Phtirus kommt beim Menschen als Filzlaus (Phtirus pubis), beim Gorilla als Phtirus gorillae vor. Aus Genanalysen wurde abgeleitet, dass der letzte gemeinsame Vorfahr von Pediculus humanus spec. und Pediculus schaeffi vor rund 6 Millionen Jahren existierte und der letzte gemeinsame Vorfahre von Phtirus pubis und Phtirus gorillae vor etwa 3 bis 4 Millionen Jahren; ferner, dass die Trennung von Pediculus humanus humanus und Pediculus humanus capitis vor 72.000 ± 42.000 Jahren erfolgte. Daraus lässt sich näherungsweise folgender Zeitablauf rekonstruieren: Seit 5 bis 6 Millionen Jahren leben die Vorfahren der Schimpansen und der Menschen und mit ihnen die Vorfahren der Parasiten Pediculus schaeffi und Pediculus humanus spec. getrennt voneinander. Vor rund 3 Millionen Jahren konnte sich der gemeinsame Phtirus-Vorfahre, vom Gorilla stammend, dauerhaft bei den damals lebenden Vorfahren der heutigen Menschen ansiedeln, bei gleichzeitiger Anwesenheit von Pediculus humanus spec. Demnach bestanden vermutlich bereits in dieser Epoche bei den Vorfahren des Menschen unterschiedliche Haar-Biotope, etwa auf dem Kopf und im Schambereich, die durch Haar-arme Zonen getrennt waren (was ungefähr unserem heutigen Haarbewuchs entspräche). Vor etwa 60.000 bis 80.000 Jahren schließlich kann die Aufspaltung von Pediculus humanus spec. in die beiden Unterarten Pediculus humanus capitis und Pediculus humanus humanus als Anzeichen für die Verwendung von Kleidung gedeutet werden. Eine zweite, davon unabhängige Studie bestätigte im Grundsatz diese Argumentation, kam aber zu höheren Werten: Ihr zufolge ereignete sich die letztgenannte Aufspaltung spätestens vor 83.000 Jahren, möglicherweise aber auch schon vor 170.000 Jahren.

Hinweise auf den ungefähren Zeitpunkt erbrachten auch Berechnungen zur Entstehenszeit von dunkler Hautfarbe. Viele Forscher vermuten, dass die behaarten frühen Arten der Hominini – wie die Schimpansen – eine rosafarbene Haut besaßen. Eine bestimmte Variante des Gens MC1R, das an der Hautpigmentierung beteiligt ist, kommt bei allen dunkelhäutigen Afrikanern vor und existiert laut einer Studie von Forschern der University of Utah seit 1,2 Millionen Jahren. Daraus wurde wiederum abgeleitet, dass die Körperbehaarung damals schon recht dünn gewesen sein muss.

Hypothesen zu Ursachen und Folgen

Über die Frage, warum die Reduktion des Fells eingesetzt hat, gehen die Ansichten der Evolutionsbiologen auseinander. „Die vielleicht plausibelste Theorie geht davon aus, dass die Nacktheit zusammen mit der Vermehrung der Schweißdrüsen ursprünglich zur Regulierung der Körpertemperatur diente. Das Merkmal wäre also bereits vor rund zwei Millionen Jahren bei frühen Menschen (H. erectus) als Anpassung an ausdauerndes Laufen unter Hitzebelastung entstanden.“ Hierfür spricht, dass Menschen sehr viel mehr ekkrine Schweißdrüsen besitzen als ihre behaarten Verwandten und daher – mangels Fell – der von ihnen produzierte dünnflüssige Schweiß direkt auf der Haut verdunsten kann („Verdunstungskälte“). Gestützt wird diese Hypothese unter anderem durch eine Modellrechnung, der zufolge nur ein weitgehend unbehaartes, zu starkem Schwitzen befähigtes Individuum der Gattung Homo tagsüber in heißem, offenem Gelände habe aktiv sein können. Dies gilt als evolutionärer Vorteil, der die Ausdauerjagd ermöglichte und möglicherweise zugleich die Anfälligkeit für Ektoparasiten reduzierte. Als vorteilhaft für die Ausdauerjagd und für das mit ihr verbundene, zeitweise Verlassen der Nähe zu Trinkwasserquellen, erwiesen sich laut einer 2021 veröffentlichten Studie ferner Veränderungen im Wasserhaushalt: Der anatomisch moderne Mensch muss – trotz erhöhter Schweißproduktion – zwischen 30 und 50 Prozent weniger Flüssigkeit aufnehmen als ein Schimpanse, um seinen Wasserhaushalt langfristig stabil zu halten.

Die behaarte Kopfhaut wiederum reduziert Experimenten zufolge den Wärmegewinn durch Sonneneinstrahlung, wobei dicht gelocktes Haar Kopfhaut und Gehirn am effektivsten vor Sonneneinstrahlung schützt und gleichzeitig den Bedarf an Schweiß zum Ausgleich des Wärmegewinns minimiert.

Eine Mutation des Gens EDAR führte vermutlich vor rund 30.000 Jahren bei den Bewohnern Ostasiens dazu, dass die Dichte ihrer Schweißdrüsen noch größer und zugleich die Haare dicker wurden.

Eine Folge der reduzierten Behaarung war, dass die nunmehr weitgehend ungeschützte Haut der intensiven afrikanischen Sonneneinstrahlung ausgesetzt war: „Um die schädliche UV-Strahlung abzuhalten, ‚erfand‘ der Körper die Produktion von Melanin und damit die dunklere Hautfarbe, die es den Menschen ermöglichte, in diesen Breitengraden überhaupt überleben zu können.“ Pigmentierte Haut verhindert unter anderem, dass die Folsäure-Versorgung des Körpers durch ein Übermaß an UV-Strahlung beeinträchtigt wird. Nach Berechnungen von Nina Jablonski (California Academy of Sciences) ist die Hautfarbe relativ leicht veränderbar, so dass sich ein Wechsel von hell nach dunkel bzw. von dunkel nach hell innerhalb von nur 100 bis 200 Generationen vollziehen kann. Daher sei die Hautfarbe „wertlos für das Bestimmen der stammesgeschichtlichen Verwandtschaft“ von heute lebenden Populationen.

Eine weitere Folge der reduzierten Behaarung war, dass die sichtbar gewordene Haut stärker als zuvor durch Verhornung geschützt werden musste: „Vergleiche des menschlichen und des Schimpansengenoms zeigten, dass wir uns von unseren nächsten Verwandten gerade auch in jenen Genen deutlich unterscheiden, deren Proteine über Hauteigenschaften bestimmen.“ Ferner konnte die Färbung der Haut zu einem sozialen Signal werden und beim anatomisch modernen Menschen auch der innerartlichen Kommunikation dienen, indem emotionale Zustände wie Angst oder Wut mit Erbleichen oder Erröten einhergehen. Zudem verlagerten sich Signale über emotionale Zustände vom gesträubten Haar hin zu einem komplexen Mienenspiel.

Es ist zudem „offensichtlich, dass Auftreten und langsame Zunahme der Schambehaarung in der Pubertät die Geschlechtsreife signalisiert.“

Kindheit

Der beim weiblichen Homo sapiens – im Verhältnis zur Körpergröße aller anderen Menschenartigen – sehr enge Beckenkanal ist insofern besonders bemerkenswert, als die Gehirngröße eines Neugeborenen bei Homo sapiens ohnehin nur ungefähr 28 Prozent der Gehirngröße des Erwachsenen beträgt. Ein Schimpanse wird hingegen bereits mit 40 Prozent der Gehirngröße seines ausgewachsenen Individuums geboren, und auch der frühe Homo erectus wurde im Altpleistozän – vor mehr als einer Million Jahren – vermutlich noch mit rund 35 Prozent der Gehirngröße des Erwachsenen geboren, obwohl dessen Beckenkanal bereits deutlich größer war als der von Australopithecus afarensis. Makaken werden sogar mit 70 Prozent des Gehirnvolumens ausgewachsener Artgenossen geboren.

Vergleichsweise verlangsamt im Vergleich mit Homo erectus ist bei Homo sapiens auch das Größenwachstum des Gehirns in den Monaten nach der Geburt. Dies wurde abgeleitet von einem 1939 auf Java entdeckten Kinderschädel („Mojokerto child“; Sammlungsnummer: Perning I), den man 1994 mit Hilfe der ⁴⁰Ar-³⁹Ar-Methode auf 1,8 Millionen Jahre datierte. 2004 wurde dem Kind ein Lebensalter bei Todeseintritt von ungefähr einem Jahr und ein Gehirnvolumen von ungefähr 70 bis 90 Prozent eines Erwachsenen zugeschrieben; zum Vergleich: Kinder von Homo sapiens haben im Alter von einem Jahr erst ungefähr 50 Prozent des Gehirnvolumens eines Erwachsenen.

Hieraus können zwei evolutionäre Trends für die Entwicklungslinie abgeleitet werden, die zu den heute lebenden Menschen führt: Zum einen vergrößerte sich der Beckenkanal, was auf den Durchtritt eines schon vor der Geburt immer größer gewordenen Gehirns schließen lässt; zum anderen wurde das Gehirn – im Verhältnis zu seiner Größe beim Erwachsenen – bei der Geburt immer kleiner. Das Gehirnwachstum wurde somit in erheblichem Maße in die Zeit nach der Geburt verlegt, was eine deutliche Verlängerung der Kindheit und der mit ihr verbundenen, verlängerten sozialen Fürsorge durch Erwachsene schon vor 160.000 Jahren, vermutlich sogar noch früher, zur Folge hatte: Die Phase von Kindheit, Jugend und Adoleszenz – die zugleich eine Phase der Erziehung und des intensiven sozialen Lernens ist – dauert beim anatomisch modernen Menschen doppelt so lang wie bei den Schimpansen und führte zu einer Verlängerung des Intervalls zwischen zwei Geburten. Auch im Vergleich mit Homo erectus und mit den Neandertalern war die Entwicklungsgeschwindigkeit eines Kindes von Homo sapiens wesentlich langsamer.

Lebenserwartung

Zu den fortpflanzungsbiologischen Besonderheiten der Primaten-Evolution gehört, dass sich nicht nur die Kindheit, sondern auch die vorgeburtliche Phase (die Dauer der Trächtigkeit) und insgesamt die Lebenserwartung im Verlauf der Stammesgeschichte verlängert haben (siehe Tabelle).

Die Tendenz zu einer verlängerten Lebensspanne ging vermutlich einher mit speziellen genetischen Anpassungen zur Abwehr von potentiellen Krankheitserregern. Dies wurde unter anderem abgeleitet aus einer Studie zur Funktionsweise des Apolipoprotein E. Dessen nur beim Menschen vorhandene Variante ApoE3 trägt maßgeblich dazu bei, dass Menschen weniger empfindlich auf Entzündungen und Infektionen reagieren als zum Beispiel Schimpansen.

Eine weitere Konsequenz der gestiegenen Lebenserwartung war – so wird häufig argumentiert – das Entstehen der Menopause: „Um für die Nachkommen von Müttern in fortgeschrittenem Alter die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, den Tod der Mutter zu überleben, entwickelten sich neue Reproduktionsstrategien, d. h. ältere Frauen gebären nicht selbst noch Kinder, sondern investieren in die Fürsorge des Nachwuchses der eigenen Tochter. Die ‚Erfindung der Großmutter‘ stellt vermutlich die funktionale Zweckursache (= ultimate Ursache) der weiblichen Menopause dar.“ Tatsächlich wurde für Finnland und Kanada belegt, dass eine besonders lange Lebenszeit nach der Menopause mit einer besonders großen Zahl an Enkelkindern korreliert.

Sexualität

Bei allen Säugetieren besteht das Sexualverhalten aus einer Abfolge von Aktionen und Reaktionen der Sexualpartner, die sich jeweils „sehr spezifisch gegenseitig verstärken. […] Das bedeutet, daß unter anderem das Sexualverhalten dieser Tiere nicht ‚instinktiv‘ ist, das heißt, nicht ausschließlich aus ihnen selbst heraus bestimmt.“ Vielmehr ist das Sexualverhalten dieser Tiere – und insbesondere der Menschenaffen – „in hohem Maß von Übung und Erfahrung“ abhängig. „Menschen ist die Fähigkeit zu bestimmten grundlegenden sexuellen Reaktionen angeboren, sie sind aber nicht spezifisch auf Paarung ‚programmiert‘. Sie sind daher fast ganz auf Beobachtung und Erfahrung angewiesen. Ihr Sexualverhalten ist außerordentlich variabel“.

Während Emotionen wie Angst und Furcht sowie Traurigkeit und Melancholie heute bereits durch pharmazeutische Therapien beeinflusst werden können, sind die neurobiologischen und physiologischen Grundlagen der Emotion Liebe noch weitgehend unverstanden.

Sprechvermögen

Die Befähigung zu einer äußerst komplexen Artikulation unterscheidet den anatomisch modernen Menschen von allen anderen Menschenaffen. Wann sich das hierauf gründende Sprechvermögen entwickelte und welcher Selektionsdruck dies bewirkte, ist mangels fossiler Belege weitgehend unbekannt. Möglicherweise dienten die für das Sprechen erforderlichen komplexen Muskelbewegungen (schnelle und koordinierte Bewegungen der Lippen, des Unterkiefers und der Zunge) zunächst dem Mienenspiel, also der visuellen Kommunikation.

Voraussetzung für das Entstehen des Sprechvermögens war unter anderem die Herausbildung eines unter den Primaten einzigartigen Vokaltrakts und dessen motorischer Kontrolle sowie die geistige Fähigkeit, mit einer endlichen Anzahl von Lauten eine unendliche Anzahl von Bezeichnungen zu erzeugen, indem die Laute in einer bestimmten Abfolge (Syntax) angeordnet werden: „Im Vergleich zu den Menschenaffen liegt der für die Spracherzeugung wichtige Kehlkopf tiefer und ist zudem in wichtigen Details, beispielsweise den Stimmbändern, anders konstruiert.“ Insbesondere die freie Beweglichkeit der Zunge trägt dazu bei, dass eine besonders große Vielfalt an Lauten erzeugt werden kann.

Seit dem Fund des Zungenbeins eines Neandertalers im israelischen Karmelgebirge Mitte der 1980er-Jahre gilt es als gesichert, dass die anatomischen Voraussetzungen für sprachliche Kommunikation auch beim Neandertaler gegeben waren. Ob dies auch schon für den letzten gemeinsamen Vorfahren von Neandertaler und Homo sapiens gilt, ist hingegen unklar. Welche Bedeutung einer Mutation des für das Forkhead-Box-Protein P2 codierenden Gens zuzuschreiben ist – dem in den Massenmedien die Rolle eines „Sprachgens“ zugeschrieben wurde – ist gleichfalls unklar. Einer paläogenetischen Studie zufolge soll es seit 200.000 Jahren in der heute beim Menschen nachweisbaren Form existieren.

Stammesgeschichtlich wesentlich älter ist hingegen die Fähigkeit von Menschenaffen, Symbol-Kombinationen zu bilden und anderen Individuen mitzuteilen. Das haben beispielsweise seit den 1970er-Jahren die Forschungen von Roger Fouts an Schimpansen ergeben:

Der wesentliche Unterschied zwischen menschlicher Sprache und den Lautäußerungen anderer Tiere ist die Grammatik, die es ermöglicht, komplexe Zusammenhänge darzustellen. Menschen sind nur in einer sensiblen Phase der Kleinkindzeit in der Lage, die Grammatik einer Sprache spontan vollständig zu erlernen und sie akzentfrei sprechen zu lernen. Kleinkinder, die in einer Umgebung aufwachsen, in der keine voll ausgebildete Sprache zur Kommunikation verwendet wird – zum Beispiel in Situationen, in denen in einem Pidgin kommuniziert wird –, machen daraus im Umgang miteinander spontan wieder eine Sprache mit allen grammatikalischen Funktionen – eine sogenannte Kreolsprache. Steven Pinker leitete daraus die Vorstellung von einem „Sprachinstinkt“ ab, der recht weitgehend die Eigenarten natürlicher Sprachen vorgeben soll. Im Gegensatz dazu sind Menschenaffen zwar in der Lage, einzelne Wörter zu erlernen und sie zusammenzusetzen, um neue Bedeutungen auszudrücken, können aber keine grammatisch korrekten Sätze bauen, um komplexere Bedeutungszusammenhänge darzustellen.

Eine Hypothese, die von vielen Forschern vertreten wird, besagt, dass Kommunikation durch Laute allmählich die soziale Fellpflege ersetzt habe und – wie diese – zum Zusammenhalt der Gruppe beitrug, das heißt, die Sprechfähigkeit entstand „in einem hochgradig sozialen, potentiell kooperativen Kontext, verknüpft und einhergehend mit mindestens drei Merkmalen: gemeinsame Aufmerksamkeit, gemeinsame Absichten und Theory of Mind.“

Wann sich, unter anderem aufbauend auf diesen Fähigkeiten, den anatomischen Veränderungen des Vokaltrakts und der Ausbildung des heutigen Sprachzentrums, die lautliche Kommunikation zur Symbolsprache entwickelte, lässt sich nach heutigem Stand des Wissens erst dann klären, „wenn wir aus dem archäologischen Befund unmißverständliche Belege für syntaktische und symbolhafte, auf hohem Niveau angesiedelte sprachliche Fähigkeiten haben. Auf dem Homo-erectus-Stadium waren diese Qualifikationen wohl noch nicht erreicht.“