Klosneuvirinae ist eine im April 2023 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigte Unterfamilie von Riesenviren in der Familie Mimiviridae.

Systematik

Das ICTV hat mit der offiziellen Einführung der höheren taxonomischen Ränge mit der Master Species List (MSL) #35 im März 2020 für Viren als obersten Rang Realm anstelle von Domäne festgelegt. Das Phylum Nucleocytoviricota und mit ihm die Familie Mimiviridae wurden dem Realm Varidnaviria zugewiesen.

Im April 2023 hat das ICTV die Unterfamilie Klosneuvirinae offiziell bestätigt, zusammen mit den drei Gattungen Theiavirus (mit Bodo-saltans-Virus), Fadolivirus und Yasminevirus (aus Isolaten unter Zuhilfenahme von Wirtszellkulturen).

Zusammen mit der vorgeschlagenen Gattung „Klosneuvirus“ wurden drei weitere Kandidatengattungen ebenfalls in Klosterneuburg per Metagenomik entdeckt: „Indivirus“, „Catovirus“ und „Hokovirus“.

Weitere vorgeschlagene Gattungen sind „Barrevirus“, „Dasosvirus“, „Edafosvirus“, „Gaeavirus“, „Harvfovirus“, „Homavirus“, „Hyperionvirus“ und „Terrestrivirus“, alle bisher – Stand April 2019 – nur aus Metagenomanalysen bekannt.

Dazu kommen mit LCMiAC01 und LCMiAC02, zwei Contigs aus einer Metagenomanalyse von Proben des Schwarzen Rauchers Lokis Schloss, englisch Loki’s Castle

Mit der Bestätigung der Klosneuvirinae als Unterfamilie folgte das ICTV Vorschlägen von Schulz et al. (2017), Rolland et al. (2019) und Aylward et al. (2021).

Die hier wiedergegebene Systematik basiert auf der Master Species List (MSL) #38 des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) vom 8. April 2023 und dem vorausgegangenen Vorschlag zur Reorganisation der Ordnung Imitervirales durch Aylward et al. (2021), ergänzt um Vorschläge in doppelten Anführungszeichen nach der NCBI Taxonomie vom 1. Mai 2023 (die den ersten Fund beinhaltenden Gruppen sind fett wiedergegeben):

• Familie Mimiviridae (Mimiviriden)
  • Klade – ursprünglich als Unterfamilie „Aquavirinae“ („Aquaviren“) vorgeschlagen (nicht realisiert)
    • Unterfamilie Aliimimivirinae (Mimiviridae Gruppe II, Cafeteriaviren)
      • Gattung Rheavirus (früher Cafeteriavirus)
        • Spezies Rheavirus sinusmexicani (Cafeteria-roenbergensis-Virus)
      • Klade (Gattung?) „Namaovirus“ („Sturgeon Nucleocytoplasmic Large DNA Virus“, sNCLDV), …
    • Unterfamilie Klosneuvirinae (Klosneuviren, engl. Klosneuviruses)
      • Gattung Fadolivirus, Wirt: Vermamoeba vermiformis
        • Spezies Fadolivirus algeromassiliense
          mit Fadolivirus FV1/VV64
        • Spezies „Fadolivirus FV2“
          mit Fadolivirus FV2/VV64, Wirt: Vermamoeba vermiformis
        • Spezies „Fadolivirus sp. IHUMI-VV54“
          mit Fadolivirus strain IHUMI-VV54 (mit Schreibvariante IHUMIVV-54)
      • Gattung Theiavirus
        • Spezies Theiavirus salishense (Bodo-saltans-Virus, BsV)
          mit Bodo saltans virus strain NG1
      • Gattung Yasminevirus
        • Spezies Yasminevirus saudimassiliense (inkl. Yasminevirus sp. GU-2018)
          mit Yasminevirus GU-2018
      • Gattung „Catovirus“ (CatV)
        • Spezies „Catovirus CTV1“
      • Gattung „Hokovirus“ (HokV)
        • Spezies „Hokovirus HKV1“
      • Gattung „Indivirus“ (IndV)
        • Spezies „Indivirus ILV1“
      • Gattung „Klosneuvirus“ (KloV oder KlosnV)
        • Spezies „Klosneuvirus KNV1“
      • Gattung „Edafosvirus“
        • Spezies „Edafosvirus“ sp.
      • Gattung „Barrevirus“
        • Spezies „Barrevirus sp.“
      • Gattung „Dasosvirus“
        • Spezies „Dasosvirus sp.“
      • Gattung „Edafosvirus“
        • Spezies „Edafosvirus sp.“
      • Gattung „Gaeavirus“
        • Spezies „Gaeavirus sp.“
      • Gattung „Harvfovirus“
        • Spezies „Harvfovirus sp.“
      • Gattung „Homavirus“
        • Spezies „Homavirus sp.“
      • Gattung „Hyperionvirus“
        • Spezies „Hyperionvirus sp.“
      • Gattung „Terrestrivirus“
        • Spezies „Terrestrivirus sp.“
      • ohne Gattungszuweisung
        • Spezies „Mimiviridae LCMiAC01“ (korrigiert aus „Mimivirus LCMiAC01“)
        • Spezies „Mimiviridae LCMiAC02“ (korrigiert aus „Mimivirus LCMiAC01“)
  • Klade Mimiviridae Gruppe I, Mimiviren s. l., früher auch „Mimivirinae“ genannt
    • Unterfamilie Megamimivirinae
      • Gattungen Cotonvirus, Moumouvirus, Megavirus, Tupanvirus, „Platanovirus“, „Satyrvirus“, …
    • Unterfamilie nicht zugewiesen⁠^* (per Vorschlag zur Unterfamilie Megamimivirinae gehörend)
      • Gattung Mimivirus
    • Unterfamilie und Gattung nicht zugewiesen (basal im Mimiviridae)

      • Spezies „gvSAG AB-566-O17“, …

Anm.:

• Bei den Spezies (bzw. Stämmen) der drei Gattungen Mimivirus, Moumouvirus und Megavirus kann zur Unterscheidung dem abgekürzten Gattungsnamen der tiefergestellte Buchstabe der jeweiligen Linie (A, B bzw. C) beigefügt werden: M_A. für Mimivirus, M_B für Moumouvirus und M_C für Megavirus.
• ^T – bei Namensgleichheit mit der Spezies deutet ein hochgestelltes ‚T‘ einen Typus- oder Referenzstamm an.

Die Phylogenie der Klosneuviren wurde ausgehend von den ursprünglichen vier Viren aus Klosterneuburg (von Schulz et al. 2017) unter hinzunahm neuer Vorschläge immer weiter ausgebaut. Die bei Aylward et al. (2021) angegebene Phylogenie ist verträglich mit früheren, wie die von Disa Bäckström et al. (2019), Fig. 3, und von Schulz et al. (2018).

Die folgende Phylogenie der Klosneuvirinae ist ein Konsens dieser drei Quellen (vereinfacht, in neuer Terminologie):

Während die Zugehörigkeit dieser ganzen Gruppe der Klosneuviren zur Familie der Mimiviridae unbestritten ist, wird die genaue Topologie der Verwandtschaftsbeziehungen und Nomenklatur innerhalb dieser Familie, und zu möglichen Erweiterungen (d. h. innerhalb der vom ICTV im März 2020 geschaffenen Ordnung Imitervirales) derzeit (April 2020) noch diskutiert:

Manche Autoren (wie das CNRS) sahen eine enge Verwandtschaft der Klosneuviren mit den Cafeteriaviren (Aliimimivirinae) und „Namao-Virus“ und schlugen daher vor, die gemeinsame Klade als eine Unterfamilie „Aquavirinae“ (Aquaaviren) anzusehen.

Abweichende äußere Phylogenien (und Taxonomien) der Klosneuviren wurden vorgeschlagen beispielsweise von Lucie Gallot-Lavallée et al. (2017) und Deeg et al. (2018), aber Aylward et al. (2021) verworfen.

In der von Clara Rolland et al. (2019) angegebenen inneren Phylogenie stand Hokovirus nicht basal, sondern näher an dem (im obigen Kladogramm) oben gelegenen Zweig mit „Klosneuvirus“, Fadolivirus, „Indivirus“ etc.

„Klosneuvirus“

Der erste und namensgebende Vertreter dieser Unterfamilie, vorgeschlagen als Spezies (Art) „Klosneuvirus KNV1“ wurde im Metagenom einer Kläranlage in der österreichischen Stadt Klosterneuburg nahe Wien entdeckt. Mit 1,54 bis 1,57 Millionen Basenpaaren besitzt KNV1 ein ungewöhnlich großes Genom, fast dreimal so lang wie beim Bakterium Mycoplasma genitalium. Wie aus Zellen aufgebaute Organismen besitzt es Aminoacyl-tRNA-Synthetasen für alle 20 Aminosäuren.

Die vorgeschlagene Gattung „Klosneuvirus“ (KloV oder KlosnV) ist nicht zu verwechseln mit der vom ICTV bestätigten Gattung Klosterneuburgvirus aus der Familie Salasmaviridae der Caudoviricetes.

Die Entdeckung von „Klosneuvirus“ zeigte sich als nicht vereinbar mit der Hypothese eines vierten Reichs der Biologie (bzw. Domäne). Nach dieser Ansicht gebe es neben den Bakterien, Archaeen und Eukaryoten einst eine vierte, inzwischen verschwundene Domäne, deren Nachfahren seien die heutigen Riesenviren seien. Aus der Analyse des Genoms von KNV1 ergab sich stattdessen, dass Riesenviren sich aus kleineren Viren unter Aneignung von eukaryotischem Genmaterial entwickelten.

Weblinks

• Mitch Leslie: Giant viruses found in Austrian sewage fuel debate over potential fourth domain of life. In: Science. 5. April 2017, doi:10.1126/science.aal1005. 
• Fund im Abwasser – Forscher entdecken vier neue Riesenviren. Spiegel Online, 7. April 2017
• Sara Reardon: Giant virus discovery sparks debate over tree of life. In: Nature, 6. April 2017; doi:10.1038/nature.2017.21798 (Illustration).
• Klosneuviruses: New Group of Giant Viruses Discovered. Auf Sci.News, 11. April 2020 (TEM-Aufnahme)
• Jeffrey Marlow: Giant Virus Found in Sewage Blurs the Line Between Life and Non-Life. Discover, 20. April 2017 (Illustration: 3D-Virion im Querschnitt)

Anmerkungen

1. ↑ Dabei wird angenommen, dass die Viren verschiedener Realm unterschiedliche Ursprünge haben, während für die Domänen zellulärer Organismen ein gemeinsamer Ursprung (Urvorfahr) angenommen wird.
2. ↑ Lokis Schloss ist Namensgeber der Archaeengruppe Lokiarchaeota.
3. 1 2 Zuordnung erfolgt nach Bäckström et al. (2019) und nicht nach der NCBI-Taxonomie, wegen deren früheren Tendenz Mimiviridae grundsätzlich der Gattung Mimivirus zuzuordnen.

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 6 ICTV Master Species List 2019.v1. ICTV, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
2. 1 2 3 4 5 ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
3. 1 2 3 4 5 6 7 Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
   
4. 1 2 3 4 Hadjer Boudjemaa, Julien Andreani, Idir Bitam, Bernard La Scola: Diversity of Amoeba-Associated Giant Viruses Isolated in Algeria. In: MDPI: Diversity, Band 12, Nr. 6, 215, 29. Mai 2020; doi:10.3390/d12060215.
5. ↑ Leena Hussein Bajrai, Saïd Mougari, Julien Andreani, Emeline Baptiste, Jeremy Delerce, Didier Raoult, Esam Ibraheem Azhar, Bernard La Scola, Anthony Levasseur: Isolation of Yasminevirus, the First Member of Klosneuvirinae Isolated in Coculture with Vermamoeba vermiformis, Demonstrates an Extended Arsenal of Translational Apparatus Components. In: JVirol, Band 94, Nr. 1, Herbst 2019; doi:10.1128/JVI.01534-19, ResearchGate.
6. ↑ Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Lorena Christine Ferreira da Silva, Jônatas Santos Abrahão: Translating the language of giants: translation-related genes as a major contribution of giant viruses to the virosphere. In: Archives of Virology, Band 165, Nr. 6, S. 1267–1278, 24. April 2020; doi:10.1007/s00705-020-04626-2. Siehe insbes. Fig. 4 (Yasminevirus sp. GU-2018).
7. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Yasminevirus sp. GU-2018 (species).
8. 1 2 3 Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: MDPI: Viruses, Band 11, Nr. 4, März/April 2019, pii: E312; doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049.
   Anm.: Die Klosneuvirinae sind eine Unterfamilie der Mimiviridae, daher können die vorgeschlagenen Mitglieder Yasminevirus und Fadolivirus nicht neue Familien repräsentieren. Sie sind nicht die ersten isolierten Vertreter dieser Unterfamilie, das ist – wie an anderer Stelle korrekt festgestellt wird, Bodo-saltans-Virus.
9. 1 2 3 4 5 6 Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner: Giant viruses with an expanded complement of translation system components. In: Science. 356. Jahrgang, Nr. 6333, 7. April 2017, S. 82–85, doi:10.1126/science.aal4657, PMID 28386012, bibcode:2017Sci...356...82S (englisch, sciencemag.org). , UCPMS ID: 1889607, escholarship.org (PDF; 1,8 MB).
10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, Band 9, Nr. 4881, 19. November 2018; doi:10.1038/s41467-018-07335-2, PMID 30451857, PMC 6243002 (freier Volltext).
11. 1 2 3 Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. (Memento des Originals vom 17. April 2021 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/mbio.asm.org in: mBio Band 10, Nr. 2, 2019, doi:10.1128/mBio.02497-18.
12. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Search for …, Nucleotide: Search.
13. 1 2 3 List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF; 334 kB) Centre national de la recherche scientifique, Université d’Aix-Marseille, 18. April 2018.
14. 1 2 3 List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019). (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université d’Aix-Marseille, März 2019.
15. ↑ V. M. Marcelino, M. V. P. C. Espinola, V. Serrano-Solis, S. T. Farias: Evolution of the genus Mimivirus based on translation protein homology and its implication in the tree of life. In: Genet.Mol.Res., 27. September 2017, Band 16, Nr. 3, S. gmr16039784, doi:10.4238/gmr16039784.
16. ↑ Frederik Schulz, Simon Roux, David Paez-Espino, Sean Jungbluth, David A. Walsh, Vincent J. Denef, Katherine D. McMahon, Konstantinos T. Konstantinidis, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke: Giant virus diversity and host interactions through global metagenomics. In: Nature, Band 578, S. 432–436, 22. Januar 2020, doi:10.1038/s41586-020-1957-x, PMID 31968354, PMC 7162819 (freier Volltext), insbes. Fig. 1.
17. ↑ Sharon C. Clouthier, E. Vanwalleghem, S. Copeland, C. Klassen, G. Hobbs, O. Nielsen, Eric D. Anderson: A new species of nucleo-cytoplasmic large DNA virus (NCLDV) associated with mortalities in Manitoba lake sturgeon Acipenser fulvescens. In: Dis Aquat Organ., 102(3), 28. Februar 2013, S. 195–209; doi:10.3354/dao02548, PMID 23446969.
18. ↑ Sharon C. Clouthier, E. Vanwalleghem, Eric D. Anderson: Sturgeon nucleo-cytoplasmic large DNA virus phylogeny and PCR tests. In: Dis Aquat Organ. Band 117, Nr. 2, 9. Dezember 2015, S. 93–106; doi:10.3354/dao02937, PMID 26648102.
19. ↑ Sharon C. Clouthier, Eric D. Anderson, Gael Kurath, Rachel B. Breyta: Molecular systematics of sturgeon nucleocytoplasmic large DNA viruses. In: Mol Phylogenet Evol 128, Juli 2018; doi:10.1016/j.ympev.2018.07.019, ResearchGate.
20. ↑ Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses, Band 10, Nr. 9, 10(9), 18. September 2018, S. 506; doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528.
21. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Search: Fadolivirus (token set).
22. 1 2 Julien Andreani, Frederik Schulz, Fabrizio Di Pinto, Anthony Levasseur, Tanja Woyke, Bernard La Scola: Morphological and Genomic Features of the New Klosneuvirinae Isolate Fadolivirus IHUMI-VV54. In: Frontiers in Microbiology, Band 12, Sec. Virology, 21. September 2021, S. 719703; doi:10.3389/fmicb.2021.719703, PMID 34621250, PMC 8490762 (freier Volltext).
23. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Fadolivirus 1 (species).
24. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Fadolivirus 2 (species), Nucleotide: Fadolivirus 2 strain FV2/VV64, …
25. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Fadolivirus (species), Nucleotide: Fadolivirus strain IHUMIVV-54 …
26. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Klosneuvirus, Details: Klosneuvirus (genus); abgerufen am 6. Mai 2023.
27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 C. M. Deeg, E. C. T. Chow, C. A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea. In: eLife. 7. Jahrgang, 2018, S. e33014, doi:10.7554/eLife.33014 (englisch, elifesciences.org). 
28. 1 2 3 4 5 6 7 8 Vincent Racaniello, David Tuller, Gertrud U. Rey: Bodo saltans virus, an abundant giant aquatic Mimivirus. Virology blog, 28. Dezember 2017
29. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Barrevirus sp. (species).
30. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Dasosvirus (species).
31. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Edafosvirus sp. (species).
32. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Gaeavirus sp. (species).
33. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Harvfovirus (species).
34. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Homavirus sp. (species).
35. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Hyperionvirus sp. (species).
36. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Terrestrivirus sp. (species).
37. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus LCMiAC01 (species). Nucleotide: MAG: Mimivirus LCMiAC01….
38. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus LCMiAC02 (species). Nucleotide: MAG: Mimivirus LCMiAC02….
39. ↑ William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext), PMID 28498373, nature, PDF (746 kB) Associated Data (Supplements): Supplementary Dataset 1 (gvSAG AB-572-A11), Fig. 2 (gvSAG AB-566-O17).
40. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus AB-566-O17 (Acronym: gvSAG AB-566-O17, gvSAG_O17) (species).
41. ↑ Sandra Jeudy, Lionel Bertaux, Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Matthieu Legendre, Lucid Belmudes, Sébastien Santini, Nadège Philippe, Laure Beucher, Emanuele G. Biondi, Sissel Juul, Daniel J. Turner, Yohann Couté, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Exploration of the propagation of transpovirons within Mimiviridae reveals a unique example of commensalism in the viral world. In: The ISME Journal, Band 14, S. 727–739, 10. Dezember 2019; doi:10.1038/s41396-019-0565-y, PMID 31822788, PMC 7031253 (freier Volltext).
42. 1 2 3 Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism, in: mBio, Band 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18; doi:10.1128/mBio.02497-18, PMC 6401483 (freier Volltext), PMID 30837339, ResearchGate.
43. ↑ Lucie Gallot-Lavallée, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie : Comparative Genomics of Chrysochromulina Ericina Virus and Other Microalga-Infecting Large DNA Viruses Highlights Their Intricate Evolutionary Relationship with the Established Mimiviridae Family. In: Journal of Virology, Band 91, Nr. 14, 26. Juni 2017; doi:10.1128/JVI.00230-17.
44. ↑ Jonathan Filée: Giant viruses and their mobile genetic elements: the molecular symbiosis hypothesis. In: Current Opinion in Virology, Band 33, Dezember 2018, S. 81–88; doi:10.1016/j.coviro.2018.07.013. bioRxiv: 2018/04/11/299784 (Preprint-Volltext) (PrePrint).
45. ↑ Nadja Podbregar: Viren – Erfolgsmodell der Evolution. Dossier auf scinexx.de, 3. April 2020.
46. ↑ Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus Research, Band 103, S. 167–202, AP 21. Januar 2019; doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002.
    Anm.: Die Klosneuviren sind teilweise als Klosneviren fehlgeschrieben.
47. ↑ David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116, ISSN 0027-8424. Siehe insbes. Supplement 1 (xlsx).