Allgemein und Habitus

Die heutigen Rüsseltiere stellen die größten landlebenden Tiere dar. Das Körpergewicht reicht von 2 bis über 6 t bei einer Schulterhöhe von 2 bis 4 m. Die Tiere zeichnen sich durch einen massigen Körperbau, einen wuchtigen Kopf auf kurzem Hals und säulenförmige Beine aus. Die auffälligsten äußeren Merkmale finden sich in dem namensgebenden, überaus langen Rüssel sowie in den Stoßzähnen und den großen, lamellenartig aufgebauten Mahlzähnen. Der Körper ist in der Regel nur wenig behaart. Eine Besonderheit der Weichteilanatomie stellt die Temporaldrüse seitlich der Augen dar, die nur bei den Elefanten vorkommt. In ihrer stammesgeschichtlichen Vergangenheit zeigten die Rüsseltiere eine recht hohe Variabilität. Die Körpergröße reichte von rund 8 kg kleinen Tieren aus der frühesten Phase der Ordnung bis hin zu riesenhaften Formen mit bis zu 16 t Körpergewicht. Hinsichtlich Körpergröße und einzelner äußerer Merkmale wie der Stoßzahnausprägung liegt bei den heutigen Arten ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus vor, der sich auch bei einigen ausgestorbenen Formen nachweisen lässt.

Sowohl der Rüssel als auch die Stoßzähne entwickelten sich evolutiv erst nach und nach. Als gemeinsame Kennzeichen (Synapomorphie) aller Rüsseltiere können daher unter anderem die generell vergrößerten mittleren Schneidezähne der oberen Zahnreihe – aus denen heraus später die Stoßzähne entstanden –, der Verlust des vordersten Prämolaren sowie Zahnschmelzprismen mit einem schlüssellochartigen Querschnitt herausgestellt werden.

Skelettmerkmale

Weichteilanatomie

Sozialverhalten und Fortpflanzung

Die Lebensweise der Elefanten ist relativ gut dokumentiert. Es besteht innerhalb der einzelnen Arten ein komplexes Sozialsystem. Die Basis bildet die Mutter-Jungtier-Gemeinschaft. Mehrere dieser kleinen Einheiten formen eine Familiengruppe oder Herde bestehend aus überwiegend miteinander verwandten Tieren. Darüber hinaus gibt es übergeordnete Zusammenschlüsse wie Familienverbände, Clans und ähnliches, die aber im Unterschied zur Herde häufig nur temporären Charakter tragen. Männliche Tiere hingegen sind weitgehend Einzelgänger oder sammeln sich in Junggesellenverbänden. Inwiefern sich eine derartige Gruppenbildung auf die ausgestorbenen Vertreter übertragen lässt, ist in vielen Fällen ungewiss und allenfalls für die Mitglieder der jüngsten Linien in Teilen dokumentiert. Dass zumindest eine gewisse Sozialstruktur bereits im Miozän vor rund 8 bis 9 Millionen Jahren ausgebildet war, zeigen Spurenfossilien aus der Baynunah-Formation in den Vereinigten Arabischen Emiraten. Hier finden sich wenigstens 13 Fährten von Rüsseltieren, die auf einer Breite von 20 bis 30 m über eine Distanz von 190 m parallel zueinander verlaufen. Aufgrund der Größe der einzelnen Trittsiegel und der Schrittlänge können mehrere größere und ein relativ kleines Individuum auseinandergehalten werden, die individuelle Größe der Verursacher liegt in der Variationsbreite der heutigen Elefanten. Die Spurengruppe wird von einer einzelnen Fährte eines extrem großen Tieres gekreuzt, die mit einer Länge von 260 m eine der längsten durchgehenden der Welt darstellt. Die zusammenhängenden parallelen Spuren repräsentieren wohl eine Herde bestehend aus Alt- und Jungtieren, die einzelne quer verlaufende kann demnach auf ein solitäres männliches Tier zurückgeführt werden. Da die Trittsiegel selbst keine weiteren anatomischen Details verraten und die Baynunah-Formation verschiedene Rüsseltiere wie Deinotherium und Stegotetrabelodon birgt, ist unklar, zu welcher Form sie gehören (zudem besteht die Möglichkeit, dass sie von verschiedenen Arten oder Gattungen herrühren). Ein ähnliches Bild vermitteln Trittsiegel aus Matalascañas in Spanien, die der Gattung Palaeoloxodon zugewiesen werden, mit einer Altersstellung im beginnenden Oberpleistozän aber deutlich jünger sind.

Innerhalb der einzelnen Sozialstrukturen der Elefanten findet eine intensive Kommunikation auf verschiedenen Ebenen statt. Diese wird unter anderem durch optische Signale wie Körperhaltung und Gestik oder durch chemische Reize etwa aus dem Kot und Urin beziehungsweise über Sekretausscheidungen gesteuert. So dienen chemische Signale zur Unterscheidung von Familienmitgliedern und fremden Individuen. Hinzu kommt die taktile Kommunikation mittels des Rüssels. Eine herausragende Bedeutung hat aber die Lautkommunikation, die sehr vielfältig ist und in vielen Fällen den Infraschall nutzt. Hier kann vor allem das soziale Grollen hervorgehoben werden, das Frequenzen von 10 bis 200 Hz abdeckt und der gegenseitigen Kontaktaufnahme dient. Darüber hinaus sind Elefanten für ihre kognitiven Leistungen bekannt, die neben dem Langzeitgedächtnis auch das Erlernen artfremder Geräusche, Manipulation der Umwelt, soziales Einfühlungsvermögen bis hin zum Umgang mit verstorbenen Artgenossen und Selbstreflexion beinhalten. In der Regel lassen sich solche komplexen Verhaltensweisen bei Fossilformen nur schwer ermitteln. Der Bau des Innenohres kann aber zumindest Rückschlüsse auf die möglicherweise wahrgenommenen Frequenzen und damit die Lautkommunikation liefern. Heutige Elefanten besitzen eine Hörschnecke mit doppelter Windung, was kombiniert 670 bis 790 ° ergibt. Die Anzahl der Windungen wird häufig mit der Befähigung zur Wahrnehmung bestimmter Frequenzen in Verbindung gebracht. Außerdem fehlt an der Basiswindung die Lamina spiralis secundaria, wodurch die Basilarmembran recht weit ausgedehnt ist, was wiederum als eine Anpassung an das Hören im Infraschallbereich gilt. Für einige der frühesten Vertreter mit bekanntem Innenohr, etwa Eritherium, Phosphatherium und Numidotherium aus dem Paläozän beziehungsweise Eozän, lässt sich ein leicht anderer Bau rekonstruieren. Ihre Hörschnecke weist nur anderthalb Windungen auf und verfügt über eine entwickelte sekundäre Lamina. Daher gehen Wissenschaftler davon aus, dass die frühen Rüsseltiere wohl nur für höhere Frequenzen empfindlich waren. Möglicherweise schon mit den Mammutidae, spätestens aber mit dem Aufkommen der Verwandtschaft um die modernen Elefanten war das heute bekannte Innenohr ausgebildet.

Die chemische Kommunikation hat des Weiteren eine hohe Bedeutung bei Fortpflanzung der Elefanten. Weibliche Tiere strömen Pheromonsignale aus, die den Status ihres Brunftzyklus angeben und vor allem Einfluss auf Bullen in der Musth haben. Die Musth tritt bei ausgewachsenen männlichen Tieren einmal jährlich auf. Hierbei handelt es sich um eine hormongesteuerte Phase, gekennzeichnet durch einen erheblichen Anstieg des Testosterons. Äußerlich wirkt sich die Musth durch einen starken Ausstoß von Duftsekreten aus der Temporaldrüse aus. Während der Musth sind Bullen stark aggressiv und es kommt zu Dominanzkämpfen um das Paarungsvorrecht, die mitunter tödlich oder in schweren Verletzungen enden können. Dass die Temporaldrüse als äußerer Marker der Musth und damit eines komplexen Fortpflanzungsverhaltens auch bei ausgestorbenen Formen vorkam, konnte durch Eismumien der Gattung Mammuthus belegt werden. Für andere Vertreter der Rüsseltiere ohne Weichteilüberlieferung ist dies nur bedingt ableitbar. Bei rezenten Elefanten speichert sich der variierende Testosteronspiegel, der während der Musth auftritt, in den Wachstumsringen der Stoßzähne ab. Der gleiche Prozess ist auch für die Gattung Mammuthus dokumentiert. Andere Indizien für die Musth finden sich bei einigen Skelettfunden der Gattung Mammut. Hier lassen sich Knochenbeschädigungen in Form von Rippenbrüchen und ähnlichem nachweisen, die teilweise den Tod des entsprechenden Individuums verursachten und vergleichbar mit Verletzungen bei heutigen Elefantenkämpfen sind. Die Tiere starben nach weiteren Analysen weitgehend im ausgehenden Frühjahr, also zu einer bestimmten Jahreszeit, so dass hier eventuell ein Hinweis auf die Ausprägung eines hormongesteuerten Sexualverhaltens bereits sehr früh im Rüsseltierstammbaum vorliegt. Das Auftreten der Musth wird auch für Notiomastodon als südamerikanischen Vertreter der Gomphotheriidae angenommen, wofür periodisch einsetzende Wachstumsanomalien am Stoßzahn eines männlichen Individuums sprechen, die jeweils im Frühsommer begannen. Die Stoßzähne weiblicher Individuen der Mammutidae zeigen wiederum längeranhaltende Wachstumsphasen, die aber etwa alle drei bis vier Jahre unterbrochen wurden. Dies stimmt mit dem Geburtenintervall bei den Kühen der heutigen Elefanten überein, die alle 4 bis 8 Jahre ein Kalb zur Welt bringen. Die phasenweise aufkommende Unterbrechung des Wachstumsschubs an den Stoßzähnen von Mammut wird mit höheren Investitionskosten bei der Aufzucht des Nachwuchses beispielsweise durch die Produktion der Muttermilch erklärt, wodurch wichtige Mineralien zur Stoßzahnbildung nicht zur Verfügung standen. Das erste Einsetzen der Wachstumsanomalien nach rund zehn Jahren korrespondiert zur Geschlechtsreife junger weiblicher und männlicher Elefanten. Wiederum Isotopenanalysen an Stoßzähnen ausgewachsener männlicher Tiere der Gattung Mammut lassen eine Bevorzugung bestimmter Fortpflanzungsareale vermuten, was mit längeranhaltenden Wanderungen verbunden war. Da dies auch bei den heutigen Elefanten anzutreffen ist, handelt es sich auch hierbei wohl um eine schon in einem sehr ursprünglichen Stadium der Evolution der Rüsseltiere erworbene Eigenschaft.

Ernährung

Allgemein sind Rüsseltiere auf pflanzliche Kost spezialisiert. Die variable Gestaltung der Backenzähne ermöglichte den verschiedenen Vertretern die Erschließung zahlreicher pflanzlicher Nahrungsquellen. Die heutigen Elefanten mit ihren lamellodonten Zähnen ernähren sich sowohl von weichen Pflanzenbestandteilen wie Blätter, Zweige, Früchte oder Rinde als auch von harter Pflanzenkost wie Gräser. Der jeweilige Anteil der einzelnen Komponenten variiert mit der Jahreszeit. Dabei nimmt hauptsächlich während der Regenzeit der Grasanteil erheblich zu. Eine wahrscheinlich noch stärkere gras- und krautbasierte Ernährungsweise zeigten die Mammute, vor allem das Wollhaarmammut, das in den arktischen Steppenlandschaften lebte. Hinweise darauf liefern nicht nur die Zähne mit ihrer extrem hohen Lamellenanzahl, sondern auch die Mageninhalte und Kotreste einiger gut überlieferter Eismumien Sibiriens.

Die auf Gräser spezialisierte Lebensweise ist eine relativ moderne Entwicklung innerhalb der Stammesgeschichte der Rüsseltiere und geht mit der Austrocknung des Klimas und der dadurch bedingten Ausbreitung offener Steppen- und Savannenlandschaften im Miozän einher. In diesem Zusammenhang steht nicht nur die zunehmende Anzahl der Lamellen an den Elefantenmolaren, sondern auch die markante Erhöhung der Zahnkronen, die es ermöglichten dem starken Abrieb beim Kauen der Gräser zu widerstehen. Phylogenetisch ältere Rüsseltierlinien ernährten sich zumeist von weicherer Pflanzenkost, was unter anderem aus den Kauoberflächen der Molaren hergeleitet werden kann. Hier sprechen die bunodonten Zahnmuster für eine weitgehend generalisierte Pflanzenkost, zygodonte und lophodonte Zähne verweisen eher auf Laubfresser. Zudem können die niedrigen Zahnkronen als Indiz auf eine derartige Präferenz gewertet werden. Des Weiteren helfen neben fossilisierten Nahrungsresten auch Isotopenanalysen und charakteristische Abrasionsspuren an den Zähnen bei der Klärung der Ernährungsweise ausgestorbener Formen. Die anhand des zygodonten Zahnmusters der Mammutidae vermutete Bevorzugung von Blättern und Zweigen wird durch verschiedene Dung- und Darminhalte von Mammut bestätigt. In diesen dominieren Baum- und Strauchreste sowie solche von Wasserpflanzen, untergeordnet sind aber auch Gräser enthalten. Ein vergleichbares Ergebnis lieferten Isotopenuntersuchungen. Als bevorzugte Lebensräume dienten vor allem Nadel-Mischwälder. Die ursprünglichsten Vertreter der Rüsseltiere wie Barytherium und Moeritherium lebten dagegen vorwiegend in sumpf- oder wasserreichen Gegenden und fraßen überwiegend Wasserpflanzen, was ebenfalls anhand von Isotopenanalysen ermittelt wurde.

Bereits vor den Elephantidae nutzten einige Formen der Gomphotheriidae die sich ausbreitenden Offenlandschaften. Ihre Ernährung blieb aber weitgehend gemischt, wie dies auch ihr bunodonter Zahnbau verrät. Allerdings gingen offensichtlich einzelne Angehörige der Rüsseltierlinie zu einer stärker grasbasierten Ernährung über und nahmen hier die Entwicklung der Elefanten vorweg, ohne dabei aber deren zahnanatomische Anpassungen auszuprägen. Im Vergleich zu den trilophodonten Gomphotherien und einigen stammesgeschichtlich jüngeren tetralophodonten Formen wie Anancus besaßen innerhalb der modernen Elefanten bereits die frühen Vertreter von Loxodonta und Mammuthus eine deutlich flexiblere Nahrungsaufnahme. Ermittelt wurde dies über Analysen zu den Isotopenverhältnissen an Zähnen aus der Fundstelle Langebaanweg im südwestlichen Afrika. Möglicherweise sicherte diese Anpassungsfähigkeit das Überleben der Gattungen bis in das ausgehende Pleistozän und darüber hinaus. Zu einem ähnlichen Ergebnis kam eine Studie zur Ernährungsweise des eher waldbewohnenden Stegodon im Vergleich zu den offeneren Landschaften nutzenden frühen Vertretern von Elephas in Ostasien.

Ökologische Einflüsse

Die Rüsseltiere haben einen großen Einfluss auf ihr unmittelbares Biotop. Durch das Entrinden von Bäumen, Fressen von Blättern, Abknicken von Zweigen und Ästen, das Herausreißen von Büschen und kleinen Bäumen oder das Spalten größerer wirken beispielsweise die heutigen Elefanten stark auf die Landschaft ein. Sie können dadurch geschlossene Gebiete öffnen, Waldränder zurückdrängen oder offene Landschaften frei halten. Eine große Bedeutung hat dies für die Savannen Ost- und Südafrikas. Zudem transportieren die Tiere Samen über nennenswerte Strecken und tragen so zur Verbreitung von Pflanzen bei. Aber auch im kleineren Maßstab wirken Elefanten, indem in ihren Trittsiegel oder in ihrem Kot eng begrenzte Lebens- und Entwicklungsräume für andere Lebewesen entstehen. Aus diesem Grund gelten Elefanten als ecosystem engineers. Eine ähnliche Funktion kann auch für ausgestorbene Formen wie den Mammuten der Mammutsteppe angenommen werden. Möglicherweise trat dieses Verhalten aber schon sehr früh im Rüsseltier-Stammbaum auf, das bis in das frühe Miozän oder gar Oligozän zurückreicht. Zu diesem Zeitpunkt erschienen unter anderem mit den Deinotheriidae die ersten größeren Rüsseltiere mit sehr großen Stoßzähnen, deren überlieferten Abnutzungsspuren und Beschädigungen auf das großflächige Abschaben von Rinde oder auf ein Spalten von Bäumen schließen lassen.

Äußere Systematik

Die Rüsseltiere sind eine Ordnung innerhalb der Überordnung der Afrotheria, welche wiederum eine der vier Hauptlinien der Höheren Säugetieren darstellen. Den Afrotheria werden verschiedene Gruppen zugewiesen, deren Ursprungsgebiet mehr oder weniger auf dem afrikanischen Kontinent liegt oder die zu dessen ursprünglichen Bewohnern zählen. Ihre Zusammengehörigkeit beruht dabei weniger auf anatomischen Gemeinsamkeiten, sondern mehrheitlich auf Ergebnissen molekulargenetischer Untersuchungen. Es lassen sich innerhalb der Afrotheria zwei Großgruppen unterscheiden: die Paenungulata und die Afroinsectiphilia. Zu letzteren zählen die Rüsselspringer und die Tenrekartigen, manchmal wird ihnen auch das Erdferkel zugeordnet. Die Paenungulata demgegenüber schließen die Rüsseltiere, die Seekühe und die Schliefer ein. Im Gegensatz zu den Afrotheria als gesamte Gruppe findet die engere Verwandtschaft von Elefanten, Sirenen und Schliefern sowohl genetisch als auch morphologisch-anatomisch Unterstützung. Jedoch sind die genaueren Beziehungen der drei Gruppen zueinander in Diskussion. Einerseits fungieren die Schliefer als die Schwestergruppe der beiden anderen Linien. In diesem Fall werden die Elefanten und Seekühe in die gemeinsame Übergruppe der Tethytheria eingegliedert. In einer weiteren Auffassung stehen die Schliefer und Elefanten in einem Schwestergruppenverhältnis, während die Seekühe die Position der Außengruppe einnehmen. Als dritte Konstellation kommt eine engere Bindung der Schliefer an die Seekühe in Betracht mit den Elefanten als Schwestertaxon zu beiden. Der Ursprung der Afrotheria liegt den molekulargenetischen Untersuchungen zufolge in der Oberkreide vor 90,4 bis 80,9 Millionen Jahren. Gut 15 Millionen Jahre später trennten sich die Paenungulata und die Afroinsectiphilia voneinander ab. Die Rüsseltiere differenzierten sich nur wenig später heraus. Die gewonnenen genetischen Daten decken sich relativ gut mit dem Fossilbericht, wonach die ältesten Vertreter der Rüsseltiere bereits im Paläozän vor mehr als 60 Millionen Jahren nachweisbar sind.

Innere Systematik

Die Rüsseltiere stellen eine relativ formenreiche Gruppe innerhalb der Afrotheria dar. Es sind heute rund 160 Arten bekannt, davon mehr als 130 aus Afrika, Asien und Europa, die sich auf über 50 Gattungen verteilen. Diese können wiederum rund einem Dutzend unterschiedlicher Familien zugewiesen werden. Der weitaus größte Teil der bekannten Formen ist ausgestorben und nur über Fossilfunde bekannt. Von diesen wurden einige erst nach dem Jahr 2000 entdeckt, darunter auch bedeutende frühe Formen wie Eritherium oder Daouitherium. Neben den Elefanten (Elephantidae) als einzige heute noch fortbestehende Familie mit den drei heutigen Arten stellen die Stegodontidae, die Gomphotheriidae, die Mammutidae und die Deinotheriidae die bekanntesten Familienvertreter dar. Bis auf letztgenannte handelt es sich weitgehend um recht moderne Entwicklungslinien der Rüsseltiere, die teilweise noch bis in das ausgehende Pleistozän überlebt hatten. Sehr urtümliche Angehörige der Ordnung werden hingegen in die Phosphatheriidae, die Numidotheriidae, die Moeritheriidae oder in die Barytheriidae eingegliedert.

Es gibt verschiedene Ansätze, die Familien der Rüsseltiere auf höherer systematischer Ebene zu ordnen, als Grundlage wird vielfach die Morphologie der Backenzähne herangezogen. Diese Einteilung in einzelne Großgruppen ist allerdings nicht ganz eindeutig, was hauptsächlich für die frühen Vertreter gilt. Relativ unumstritten sind die Elephantiformes. Diese definieren sich anhand des Zahnaufbaus der ersten beiden Molaren, welche drei, vier oder mehr querstehende Leisten aufweisen (tri-, tetra-, pentalophodonte Zähne). Einige Autoren wie Jeheskel Shoshani trennen von diesen die urtümlicheren Plesielephantiformes ab, die sich durch nur zwei Leisten auf den ersten beiden Dauermolaren auszeichnen (bilophodonte Zähne). Beide Gruppen können als Unterordnungen aufgefasst werden. Dabei ist die Stellung der Deinotheriidae innerhalb der Plesielephantiformes problematisch, da ihr zweiter Molar zwar einen bilophodonten Aufbau hat, ihr erster dem gegenüber jedoch trilophodont ist. Ersteres stellt hier möglicherweise kein ursprüngliches, sondern ein abgeleitetes Merkmal dar. Aus diesem Grund werden die Plesielephantiformes von einigen Wissenschaftlern als paraphyletisch eingestuft. Andere Autoren wie Emmanuel Gheerbrant unterscheiden die frühen Rüsseltiere nach der Kauflächenstruktur der Molaren. Sie trennen eine lophodonte Gruppe von einer bunodonten Gruppe ab. Zu ersterer zählen Formen wie Barytherium, Numidotherium, Phosphatherium oder Daouitherium, zu letzterer solche wie Moeritherium und Saloumia. Arcanotherium wiederum vermittelt durch die eher bunolophodonten Zähne zwischen beiden Formenkreisen. Nach ihrer Charakterform Barytherium wird die lophodonte Gruppe auch als „barytherioide Gruppe“ bezeichnet. Allerdings scheint auch dies keine natürliche Gemeinschaft zu sein.

Die frühesten Elephantiformes traten mit Dagbatitherium bereits im Mittleren Eozän des westlichen Afrikas auf. Innerhalb dieser bilden die Elephantimorpha eine Teilordnung, in welcher alle Rüsseltiere vereinigt sind, die über das Merkmal des horizontalen Zahnwechsels verfügen. Sie schließt somit die Mammutidae, Gomphotheriidae, Stegodontidae und Elephantidae ein, während andere Gruppen wie die Palaeomastodontidae und Phiomiidae außerhalb stehen. Den Übergang bildet wohl die Gattung Eritreum aus dem Oberen Oligozän des nordöstlichen Afrikas, bei der dieser besondere Zahnaustausch stammesgeschichtlich erstmals belegt ist. Bei den stammesgeschichtlich jüngeren Formen bestehen gegenwärtig einzelne Schwierigkeiten. So sind die Gomphotheriidae als Gesamtgruppe (Überfamilie der Gomphotherioidea) höchstwahrscheinlich paraphyletisch, da sie aus phylogenetischer Sicht auch die Stegodontidae und die Elefanten als jüngste Entwicklungslinien beinhalten. Um die Elephantidae, Stegodontidae und Gomphotheriidae als monophyletische Gruppe zu vereinen, führten Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy im Jahr 1998 die Elephantida als übergeordnetes Taxon ein mit den Gomphotherioidea und Elephantoidea als Mitglieder. Gleichzeitig wurden einige tetralophodonte Gomphotherien (Anancus, Tetralophodon und andere) aus den Gomphotherioidea ausgegliedert und den Elephantoidea zugewiesen. Den Elephantida stehen die Mammutida gegenüber, in denen aber lediglich die Familie der Mammutidae geführt wird.

Die hier vorgestellte systematische Gliederung fußt weitgehend auf den Ausarbeitungen von Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy, die beide Autoren im Jahr 2005 vorstellten, aber auf langjährigen Untersuchungen beruhen. Während die Gliederung der ältesten Rüsseltiere allgemein problematisch erscheint, unterteilen einige andere Autoren wie unter anderem Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell 1997 die jüngeren Entwicklungslinien der Elephantimorpha lediglich in die Mammutoidea und die Elephantoidea, letztere schließen dann die Gomphotherien, Stegodonten und Elefanten jeweils auf Familienebene ein. Ein weiteres Modell wurde im Jahr 2010 von William J. Sanders präsentiert, der hier – allerdings bezogen nur auf afrikanische Rüsseltiere – einzig die Elephantoidea herausstellt, welche neben den bereits genannten Gruppen auch die Mammutiden enthalten.

Zunehmend gewinnen molekulargenetische und biochemische Methoden Bedeutung bei der systematischen Gliederung der Rüsseltiere. Bereits Ende des 20. Jahrhunderts ließ sich die anatomisch begründete enge Bindung zwischen den rezenten Elefanten und den ausgestorbenen Mammuten auch genetisch belegen, allerdings mit dem vorläufigen Ergebnis einer näheren Verwandtschaft von Mammuthus zu Loxodonta, der Gruppe der Afrikanischen Elefanten. In späteren und vielfach wiederholten Analysen verschob sich das Verhältnis dann hin zu einer engeren Beziehung zwischen den Mammuten und der Gattung Elephas, welche den Asiatischen Elefanten einschließt. Diesen vertiefenden Studien zufolge diversifizierten sich die Elefanten als jüngstes Glied der Rüsseltierentwicklung im ausgehenden Miozän. Dabei spalteten sich zuerst Loxodonta und Elephas vor gut 7,6 Millionen Jahren voneinander ab, die Trennung von letzterem und Mammuthus vollzog sich vor etwa 6,7 Millionen Jahren. Später wurden noch andere Vertreter der Elefanten wie Palaeoloxodon mit einbezogen. Dadurch eröffnete sich eine komplexe Frühgeschichte der Elefanten, die wahrscheinlich zahlreiche Hybridisierungsereignisse während der initialen Aufspaltung beinhaltete. Allerdings kam es auch in stammesgeschichtlich jüngerer Zeit häufig zur Vermischung, wie dies einzelne genetische Studien an nordamerikanischen Mammuten darlegen. Ebenfalls schon Ende des 20. Jahrhunderts konnte das Erbgut der im Vergleich zu den Elefanten wesentlich urtümlicheren Rüsseltiergattung Mammut sequenziert werden. Dieses erste Ergebnis und auch nachfolgende Untersuchungen bestätigten die zuvor durch Fossilfunde ermittelte lange eigenständige Entwicklung der Mammutida und der Elephantida als Großgruppen der Elephantimorpha. Die Abspaltung von Mammut von der Linie, die zu den heutigen Elefanten führte, reicht bis in das ausgehende Oligozän vor rund 26 Millionen Jahren zurück. Die Daten fanden auch mit Kollagenanalysen Unterstützung. Eine im Jahr 2019 veröffentlichte Studie gewährte erstmals Einblick in die biochemischen Verwandtschaftsverhältnisse von Notiomastodon als einem südamerikanischen Repräsentanten der Gomphotheriidae. Entgegen der oftmals postulierten näheren Stellung der Gomphotherien und Elefanten ergab sich hier jedoch eine engere Beziehung zu den Mammutidae. Abweichend davon sehen genetische Analysen aus dem Jahr 2021 Notiomastodon wiederum in einem Schwestergruppenverhältnis zu den Elefanten.

Überblick über die Familien und Gattungen der Rüsseltiere

Die Gliederung basiert auf den Bearbeitungen von Shoshani und Tassy aus dem Jahr 2005 und einzelne, teils darauf aufbauende jüngere Darstellungen. Berücksichtigung finden hierbei sowohl in der Folgezeit neu eingeführte Gattungen und höhere taxonomische Gruppen, als auch weitere systematische Arbeiten. Vor allem die Gomphotheriidae, und hier insbesondere der amerikanische Strang, wurden mehrfach revidiert. Stärkere Aufmerksamkeit erhielten dabei die südamerikanischen Vertreter.

• Ordnung: Proboscidea Illiger, 1811

• Plesielephantiformes Shoshani, 2001

• Eritherium Gheerbrant, 2009
• Daouitherium Gheerbrant, Sudre, Cappetta, Iarochène, Amaghzaz & Bouya, 2002
• Saloumia Tabuce, Sarr, Adnet, Lebrun, Lihoreau, Martin, Sambou, Thiam & Hautier, 2020

• Familie: Phosphatheriidae Gheerbrant, Sudre, Tassy, Amaghzaz, Bouya & Iarochène, 2005

• Phosphatherium Gheerbrant, Sudre & Cappetta, 1996

• Überfamilie: Barytherioidea Andrews, 1906

• Familie: Numidotheriidae Shoshani & Tassy, 1992

• Numidotherium Mahboubi, Ameur, Crochet & Jaeger, 1986

• Familie: Barytheriidae Andrews, 1906

• Barytherium Andrews, 1901
• Arcanotherium Delmer, 2009
• Omanitherium Seiffert, Nasir, Al-Harthy, Groenke, Kraatz, Stevens & Al-Savigh, 2012

• Überfamilie: Deinotherioidea Bonaparte, 1845

• Familie: Deinotheriidae Bonaparte, 1841

• Unterfamilie: Chilgatheriinae Sanders. Kappelmann & Rasmussen, 2004

• Chilgatherium Sanders, Kappelman & Rasmussen, 2004

• Unterfamilie: Deinotheriinae Sanders, Kappelman & Rasmussen, 2004

• Deinotherium (+ Prodeinoterium) Kaup, 1829

• Überfamilie: Moeritherioidea Andrews, 1906

• Familie: Moeritheriidae Andrews, 1906

• Moeritherium Andrews, 1901

• Elephantiformes Tassy, 1988

• Hemimastodon Pilgrim, 1912
• Dagbatitherium Hautier, Tabuce, Mourlam, Kassegne, Amoudji, Orliac, Quillévéré, Charruault, Johnson & Guinot, 2021

• Familie: Palaeomastodontidae Andrews, 1906

• Palaeomastodon Andrews, 1901
• Phiomia Andrews & Beadnell, 1902

• Elephantimorpha Tassy & Shoshani, 1997

• Mammutida Tassy & Shoshani, 1997

• Überfamilie: Mammutoidea Hay, 1922

• Familie: Mammutidae Hay, 1922

• Losodokodon Rasmussen & Gutiérrez, 2009
• Eozygodon Tassy & Pickford, 1983
• Miomastodon Osborn, 1922
• Zygolophodon Vacek, 1877
• Sinomammut Mothé, Avilla, Zhao, Xie & Sun, 2016
• Mammut Blumenbach, 1799

• Elephantida Tassy & Shoshani, 1997

• Überfamilie: Gomphotherioidea Hay, 1922

• Familie: Gomphotheriidae Hay, 1922

• Eritreum Shoshani, Walter, Abraha, Berhe, Tassy, Sanders, Marchant, Libsekal, Ghirmai & Zinner, 2006
• Pediolophodon Lambert, 2007

• Unterfamilie: Choerolophodontinae Gaziry, 1976

• Choerolophodon Schlesinger, 1917
• Afrochoerodon Pickford, 2001

• Unterfamilie: Amebelodontinae Barbour, 1927

• Progomphotherium Pickford, 2003
• Archaeobelodon Tassy, 1984
• Afromastodon Pickford, 2003
• Protanancus Arambourg, 1945
• Serbelodon Frick, 1933
• Amebelodon Barbour, 1927
• Stenobelodon Lambert, 2023
• Konobelodon Lambert, 1990
• Torynobelodon Barbour, 1929
• Eurybelodon Lambert, 2016
• Platybelodon Borissiak, 1928
• Aphanobelodon Wang, Deng, Ye, He & Chen, 2017

• Unterfamilie: Gomphotheriinae Hay, 1922

• Gomphotherium Burmeister, 1837
• Serridentinus Osborn, 1923

• Unterfamilie: Rhynchotheriinae Hay, 1922

• Eubelodon Barbour, 1912
• Rhynchotherium Falconer, 1868
• Stegomastodon Pohlig, 1912
• Cuvieronius Osborn, 1923
• Notiomastodon (+ Amahuacatherium, Haplomastodon) Cabrera, 1929
• Gnathabelodon Barbour & Sternberg, 1935
• Blancotherium May, 2019

• Unterfamilie: Sinomastodontinae Wang, Jin, Deng, Wei & Yan, 2012

• Sinomastodon Tobien, Chen & Li, 1986

• Überfamilie: Elephantoidea Gray, 1821

• Tetralophodon (+ Morrillia) Falconer; 1857
• Anancus Aymard, 1855
• Paratetralophodon Tassy, 1983

• Familie: Stegodontidae Osborn, 1918

• Stegolophodon Pohlig, 1888
• Stegodon Falconer, 1847
• Selenotherium Mackaye, Brunet & Tassy, 2005

• Familie: Elephantidae Gray, 1821

• Unterfamilie Stegotetrabelodontinae Aguirre, 1969

• Stegotetrabelodon Petrocchi, 1941
• Stegodibelodon Coppens, 1972

• Unterfamilie Elephantinae Gray, 1821

• Primelephas Maglio, 1970
• Loxodonta Anonymous, 1827
• Stegoloxodon Kretzoi, 1950
• Palaeoloxodon Matsumoto, 1924
• Elephas Linnaeus, 1758
• Mammuthus Brookes, 1828

Die Stellung von Khamsaconus innerhalb der Rüsseltiere ist nicht eindeutig. Bekannt über einen Milchprämolaren aus dem Unteren Eozän des Ouarzazate-Becken in Marokko, wurde der Fund ursprünglich von Jean Sudre und Kollegen 1993 zu den Louisinidae geordnet, eine wohl mit den Rüsselspringern näher verwandte Gruppe. Der Verweis zu den Rüsseltieren stammt hauptsächlich von Emmanuel Gheerbrant, was teilweise andere Autoren übernahmen. Später wurde auch eine Beziehung zu den Schliefern in Betracht gezogen.

Ursprünge und Evolutionstrends

Die Rüsseltiere sind eine relativ alte Ordnung der Säugetiere, erste Vertreter traten bereits im Paläozän vor mehr als 60 Millionen Jahren auf. Der Ursprung der Gruppe ist nicht vollständig geklärt. Es bestehen aber einzelne Übereinstimmungen mit einigen „Condylarthra“-artigen Huftieren des frühen Paläogens Afrikas. Zu nennen wäre hier Ocepeia aus dem Ouled-Abdoun-Becken in Marokko, das unter anderem den vergrößerten zweiten und den reduzierten dritten oberen Schneidezahn mit den Rüsseltieren teilt, ebenso die luftgefüllten Schädelknochen wie auch den bilophodonten Aufbau der Mahlzähne. Letzteres gilt zusätzlich für Abdounodus aus der gleichen Fundregion. Strukturelle Unterschiede in der Höckerausbildung stellt beide Formen jedoch nicht in die direkte Vorfahrenlinie der Rüsseltiere, sondern in den eher entfernten Verwandtenkreis. Hier zeigen auch weitergehende Schädelanalysen, etwa am Innenohr, dass die frühen Vertreter der Paenungulata sich phänomorphologisch stark ähnelten und eine größere Differenzierung erst später stattfand. Im Eozän des heutigen Süd- und Südostasien waren die Anthracobunidae verbreitet, die über den Zahn- und Fußaufbau einige Ähnlichkeiten zu den Rüsseltieren zeigen. Abweichend von den meisten Rüsseltieren kam allerdings noch ein vorderster Prämolar vor. Teilweise wurden die Anthracobunidae innerhalb der Rüsseltiere geführt, heute stufen sie zahlreiche Forscher als Stammformen der Tethytheria ein. Einer anderen Auffassung zufolge stehen die Anthracobunidae aber eher den Unpaarhufern näher.

Ihre Vielgestaltigkeit, der reiche Fossilbeleg und die weite räumliche und zeitliche Verbreitung verleihen den Rüsseltieren eine hohe Bedeutung für die Biostratigraphie. Die stammesgeschichtliche Entwicklung kann grob in drei Stufen eingeteilt werden, verbunden mit einer jeweiligen Auffächerung in zahlreiche Gattungen und Arten sowie Anpassung an unterschiedliche ökologische Nischen (adaptive Radiation). Generelle Trends in der Evolution der Rüsseltiere sind eine markante Größenzunahme – die ältesten Formen waren weniger als einen Meter groß, während spätere Formen bis zu mehr als 4 m Schulterhöhe erreichten –, Vergrößerung des Schädels, vor allem des Schädeldaches als Ansatzstelle für eine mächtige Nacken- und Kaumuskulatur, verbunden mit der Verkürzung des Kieferbereiches, Verkürzung des Halsbereiches, Ausbildung eines Rüssels, Hypertrophie der jeweils zweiten beziehungsweise ersten Schneidezähne mit Ausbildung großer Stoßzähne ebenso wie die Tendenz zur Ausformung großer Molaren bei gleichzeitigem Verlust der vorderen Prämolaren und weitgehend auch des vorderen Gebisses sowie die Änderung des Zahnaustausches vom für Säugetiere typischen vertikalen hin zum horizontalen Wechsel. Weiterhin bedeutend ist, dass frühere Rüsseltiere eher Blattfresser (browser) waren, während die späteren Formen stärker auf Grasnahrung (grazer) spezialisiert waren.

Erste Radiation

Die erste Radiation erfolgte vor 61 bis etwa 24 Millionen Jahren und fand nahezu vollständig in Afrika und auf der Arabischen Halbinsel statt, die damals mit dem Kontinent verbunden war. Alle bisher bekannten Formen sind aus Nordafrika (einschließlich der Arabischen Halbinsel) und untergeordnet auch aus Westafrika und Ostafrika belegt. Die Vertreter dieser urtümlichsten Rüsseltiere hatten noch deutlich bunodont aufgebaute Zähne mit zwei Querleisten auf den ersten beiden und maximal vier auf dem dritten Molaren, die jeweils einen hohen Zahnschmelzhöcker an den Enden aufwiesen. Einige Formen besaßen auch noch einen Eckzahn je Kieferast. Charakteristisch ist der hier noch vorkommende vertikale Zahnwechsel, so dass alle Zähne gleichzeitig in Gebrauch waren.

Als ältestes Rüsseltier gilt derzeit Eritherium, das 2009 anhand einzelner Schädelfragmente erstmals beschrieben wurde. Es war ein nur 3 bis 8 kg schweres Tier, das im nördlichen Afrika lebte, wo es im Ouled-Abdoun-Becken von Marokko nachgewiesen ist. Charakteristisch für diesen Vertreter sind die schwach ausgebildeten Leisten auf dem Kauflächen der somit bunodonten Molaren, allerdings deutet sich auf dem letzten Molar bereits eine dritte Leiste an. Von Phosphatherium wurden seit 1996 mehrere Gebissreste gleichfalls im Ouled-Abdoun-Becken ausgegraben. Es lebte vor etwa 55 Millionen Jahren und war kaum größer als ein Fuchs. Rein äußerlich hatten die Tiere wenig mit späteren Rüsseltieren gemeinsam, ihr Zahnbau, der dem von Eritherium ähnelte aber stärker ausgebildete Leisten zwischen den Zahnhöckern besitzt und so eine Tendenz zur Lophodontie aufweist, spricht für eine enge Verwandtschaft. Eine noch stärkere Tendenz zu lophodonten Zahnformen zeigen unter anderem Numidotherium und Daouitherium, welche etwa gleich alt sind. Ersteres wurde mit zahlreichen Schädel- und Körperskelettteilen in El-Kohol in Algerien, letzteres wiederum über einen Unterkiefer im Ouled-Abdoun-Becken dokumentiert. Moeritherium aus dem Eozän Nordafrikas war ein weiteres frühes Mitglied der Rüsseltiere. Es war etwa so groß wie ein Tapir und besaß einen schweineähnlichen Kopf mit einer verlängerten Nasen-Oberlippe sowie leicht verlängerten Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Neben Elefantenmerkmalen trägt der Schädel auch gemeinsame Kennzeichen mit dem der Seekühe. Des Weiteren zeichnet sich die Gattung durch einen sehr langen Körper aus. Mit Barytherium fand die erste enorme Körpergrößenzunahme innerhalb der Rüsseltier-Linie statt. Die Tiere erreichten eine Schulterhöhe von 2,5 bis 3 m und besaßen insgesamt acht kurze Stoßzähne, je zwei pro Kieferast. Beide Formen sind in nennenswerter Fundanzahl aus der Fundregion des Fayyum in Ägypten dokumentiert, die dortigen Fossilreste datieren in den Übergang vom Oberen Eozän zum Unteren Oligozän. Mit Moeritherium nahe verwandt ist Saloumia, von dem aber bisher nur ein Backenzahn aus dem Senegal vorliegt. Aufgrund der zahlreichen beschriebenen Formen des Paläozäns und des Eozäns können die Rüsseltiere eine der vollständigsten Fossilsequenzen aus der Frühgeschichte einer Ordnung der Höheren Säugetiere vorweisen.

Ebenfalls in die erste Radiationsphase gehören die Deinotheriidae, die erstmals im Verlauf des Oligozän erschienen und eine frühe Abspaltung darstellen. Charakteristisch für diese Rüsseltiergruppe sind die Stoßzähne, die nur im Unterkiefer vorkommen und abwärts biegen. Sie dienten als Werkzeuge zum Abschaben von Baumrinde. Der früheste Vertreter, Chilgatherium aus dem nordöstlichen Afrika, war noch relativ klein, bisher sind aber nur Zähne geborgen worden. Dagegen verfügt Deinotherium über einen reichhaltigen Fossilbeleg. Die Angehörigen der Gattung nahmen im Laufe ihrer Stammesgeschichte kontinuierlich an Größe zu und wuchsen so vor allem im Pliozän und Pleistozän teilweise auf über 4 m Schulterhöhe heran. Im Untere Miozän mit der Schließung der Tethys und der Entstehung einer Landbrücke nach Norden wanderten die Deinotheriidae auch in Eurasien ein. In Europa starben sie im Verlauf des Pliozäns, in Afrika im Unteren Pleistozän vor rund einer Million Jahren aus. Aufgrund ihres langen Bestands und weiten Verbreitung stellen die Deinotheriidae eine der ersten erfolgreichen Rüsseltiergruppen dar. Aus forschungsgeschichtlicher Sicht sind die Schädelfunde von Eppelsheim in Rheinland-Pfalz von Bedeutung, da hier Deinotherium erstmals 1829 wissenschaftlich beschrieben und später auch die Position der Stoßzähne korrekt erkannt wurden. Einige Autoren stellen die Zugehörigkeit der Deinotheriidae zu den Rüsseltieren aufgrund der Zahn- und Gebissmorphologie in Frage und möchten sie eher in näherer Verwandtschaft zu den Seekühen sehen, diese Auffassung wird aber nur wenig geteilt.

Palaeomastodon und Phiomia waren weitere sehr frühe Rüsseltiergattungen aus dem Eozän und Oligozän Nordafrikas, vorrangig aus dem Fayyum. Sie gehören ebenfalls noch zu Vertretern der ersten Radiation, sind aber mit den späteren Rüsseltierarten schon deutlich näher verwandt als mit den früheren. Es bereitet derzeit noch Probleme, die frühen Formen mit diesen beiden Gattungen zu verbinden, da offensichtlich noch Zwischenglieder fehlen. Wahrscheinlich umfasst Phiomia die Schwesterlinie zu den späteren Gomphotherien (Gomphotheriidae), während Palaeomastodon jene der Mammutiden (Mammutidae) darstellt. Unterschiede zwischen beiden Vertretern finden sich im Zahnbau. So besitzt Phiomia jeweils drei Leisten auf den vorderen Molaren, Palaeomastodon hat hingegen nur auf den unteren drei, auf den oberen hingegen zwei.

Die Mammutidae stellen die letzte und eine der wichtigsten Gruppen innerhalb der ersten Radiation dar. Ihre Entwicklungslinie begann laut molekulargenetischen Untersuchungen bereits vor wenigstens 26 Millionen Jahren. Die Molaren sind zygodont mit maximal vier Schmelzleisten auf dem letzten Zahn. Der spezielle Aufbau der Backenzähne kennzeichnet sie als weitgehende Blattfresser. Weiterhin waren diese Rüsseltiere durch zwei obere Stoßzähne charakterisiert, während ältere Formen ebenfalls zwei kleinere Stoßzähne im Unterkiefer hatten, die im Laufe der weiteren Evolution erst reduziert und später verloren gingen. Ihren Ursprung hat die Rüsseltiergruppe in Afrika. Die älteste Gattung findet sich hier mit Losodokodon aus dem Oberen Oligozän, die aber nur anhand einiger Backenzähne aus Kenia überliefert ist. Über einen häufigeren Nachweis verfügt Eozygodon, das ebenfalls weitgehend auf Afrika beschränkt blieb. Das bedeutendste Fundmaterial liegt mit einem fragmentierten Teilskelett von der untermiozänen Fundstelle der Meswa Bridge ebenfalls in Kenia vor, woher auch das Erstbeschreibungsmaterial stammt. Vereinzelten Hinweisen nach trat Eozygodon eventuell im Mittleren Miozän auch in Eurasien auf, wie der Unterkiefer eines nicht ausgewachsenen Tieres aus der Lengshuigou-Formation in der chinesischen Provinz Shaanxi vermuten lässt. Dagegen ist Zygolophodon ähnlich den Deinotheriidae seit dem Unteren Miozän auch aus Eurasien überliefert, während die bekannteste Gattung, Mammut, als einer der ersten Rüsseltiervertreter über Nordasien auch Nordamerika erreichte. Hier formte sich das Amerikanische Mastodon (Mammut americanum) heraus, das noch zeitgleich mit den Vertretern der späteren Gattung Mammuthus lebte und gegen Ende der letzten Kaltzeit im Oberen Pleistozän ausstarb. In Eurasien sind seit dem Oberen Miozän mehrere Arten von Mammut nachgewiesen. Die bekannteste dürfte Mammut borsoni sein, ein riesiges Tier, dessen nahezu gerade verlaufende Stoßzähne bis zu 5 m lang und damit die längsten unter den Rüsseltieren sind. Ein nahezu vollständiges Skelett ist unter anderem aus Milia in Griechenland dokumentiert. Die eurasische Linie von Mammut verschwand aber weitgehend im Pliozän und Unteren Pleistozän wieder. Der Gattungsname Mammut führt häufig zur Verwirrung, da dessen Vertreter mit den eigentlichen Mammuten, deren Gattungsname Mammuthus lautet, nicht näher verwandt sind.

Zweite Radiation

Die zweite Radiationsphase setzte im Miozän ein. Bei den Angehörigen dieser Gruppe ist erstmals der horizontale Zahnwechsel nachweisbar. Hervorzuheben ist aber, dass die Mammutidae zwar überwiegend in die erste Radiationsphase eingegliedert werden, die späteren Vertreter wie Mammut das Merkmal des horizontalen Zahnwechsels aber ebenfalls besitzen. Der neue Modus des Zahnaustausches resultiert in der Verkürzung der Kieferknochen und der zunehmenden Komplexität der Backenzähne. Diese beinhaltet, dass die Molaren unter anderem durch die Erhöhung der Leistananzahl auf bis zu sechs deutlich größer werden. Darüber hinaus entwickelt sich das bunodonte Grundmuster der Kaufläche weiter und es entstehen wiederum lophodonte und bedingt zygodonte Zähne. Möglicherweise an der Basis der zweiten Radiation steht Eritreum aus dem späten Oligozän Nordostafrikas. Der bisher aufgefundene Unterkieferrest vermittelt in seiner Zahnmorphologie noch zwischen Phiomia beziehungsweise Palaeomastodon und den späteren Rüsseltieren, weist aber schon den horizontalen Zahnwechsel auf. Die wichtigsten Gruppen der zweiten Radiationsphase sind die Gomphotheriidae und die Stegodontidae, zwei Rüsseltierfamilien, die ursprünglich zusammen mit den Mammutidae zur Überfamilie der „Mastodonten“ (Mastodontoidea) zusammengefasst wurden. Die „Mastodonten“ prägten aus forschungshistorischer Sicht die zweite Radiationsphase, der Begriff wird aber heute nur noch als Bestandteil eines Gattungsnamens oder umgangssprachlich für das Amerikanische Mastodon gebraucht.

Als die bedeutendste Rüsseltierlinie der zweiten Radiationsphase können die Gomphotheriidae hervorgehoben werden. Auch diese ist zuerst in Afrika nachweisbar, die Angehörigen verbreiten sich aber spätestens ab dem Unteren Miozän vor gut 22 Millionen Jahren über Eurasien bis nach Nordamerika. Die Gomphotheriidae bilden eine der erfolgreichsten Gruppen innerhalb der Rüsseltiere, da sie sich im Zuge der Auskühlung des Klimas und der damit einhergehenden Ausbreitung offener Landschaften im Miozän in zahlreiche Untergruppen aufspalteten. So vereinen sie heute fast die Hälfte aller bekannten Taxa, die sich wiederum in mehrere Unterfamilien aufteilen lassen. Allgemein handelt es sich bei den Gomphotheriidae um Rüsseltiere mit vier Stoßzähnen, je zwei im Ober- und im Unterkiefer. Ein weiteres Merkmal sind ein weitgehend bunodonter, aber variantenreicher Zahnbau der Molaren, wobei die Milchzähne und die ersten beiden Dauermolaren drei Schmelzleisten besitzen – weswegen sie ursprünglich auch als trilophodonte Gomphotherien bezeichnet wurden –, während der letzte Backenzahn vier, fünf und mehr Rippen hat. Zur Unterteilung der Gomphotheriidae werden unter anderem die Stoßzähne herangezogen. So weisen die Gomphotheriinae in der oberen Zahnreihe zwei deutlich nach unten gerichtete Stoßzähne auf, während jene des Unterkiefers langgestreckt und abgeflacht sind. Ihre Angehörigen zählen zu den Basalformen der gesamten Familie. Die Charakterform Gomphotherium erreicht von Afrika kommend vor rund 20 Millionen Jahren weite Teile Eurasiens und setzt wenig später auch nach Nordamerika über. Als einer der bedeutendsten Funde gilt das Skelett von Gweng bei Mühldorf am Inn östlich von München, das ein nahezu vollständiges Individuum von rund 3 m Körperhöhe repräsentiert. Die auf Afrika und Eurasien beschränkten Choerolophodontinae wiederum haben dagegen kurze, in ihrer Länge deutlich reduzierte Unterkieferstoßzähne, während die Amebelodontinae wie Platybelodon aus Asien und Amebelodon aus Nordamerika mit stark verlängerten und verbreiterten, schaufelartig umgebildeten Unterkieferstoßzähnen ausgestattet sind. Die oberen Stoßzähne weisen bei den Amebelodontinae nur eine geringe Größe auf. Diese Entwicklung geht teilweise so weit, dass sich im Gegensatz zu den meisten Rüsseltieren die oberen Stoßzähne ganz verlieren, wie es etwa Aphanobelodon aus dem östlichen Asien zeigt. Die Rhynchotheriinae wiederum ähneln den Gomphotheriinae, haben aber seitlich abgeflachte Unterkieferstoßzähne. Sie bilden einen teilweise amerikanischen Zweig, der aus den ursprünglich Gomphotherium-artigen Formen hervorgeht, ein typischer Vertreter ist hier Stegomastodon. Im weiteren Verlauf und begünstigt durch den Großen Amerikanischen Faunenaustausch vor rund 3 Millionen Jahren besiedeln sie auch Südamerika, wo sich dann eigenständige Formen herausentwickeln. Die südamerikanischen Gomphotherien unterscheiden sich von ihren Verwandten in Eurasien und Nordamerika durch ihr vergleichsweise kurzes Rostrum und den höher aufgewölbten Schädel. Dadurch entstehen aus den einst langschnauzigen (longirostrinen) Gomphotherien kurzschnauzige (brevirostrine) Formen. Die Schädelumgestaltung entstand aus dem weitgehend vollständigen Verlust der unteren Stoßzähne. Die aus Südamerika bekannten Gattungen Notiomastodon und Cuvieronius werden daher manchmal auch in die eigene Unterfamilie der Cuvieroniinae eingeordnet. Eine vergleichbare Entwicklung durchlaufen die Sinomastodontinae in Ostasien. Einige der zu den Gomphotheriidae gezählten Arten überlebten bis ins späte Pleistozän.

Aus den trilophodonten Gomphotherien entwickelten sich die tetralophodonten Formen heraus, welche auf den Milchzähnen und den vorderen Dauermolaren je vier Schmelzleisten besaßen. Bedeutend sind hier Tetralophodon und Anancus, die im Mittleren beziehungsweise im Oberen Miozän erstmals in Afrika und Eurasien in Erscheinung treten. Ihre etwas moderneren Schädelmerkmale rücken beide Gattungen in die nähere Verwandtschaft zu den Stegodontidae und Elephantidae und damit der Überfamilie der Elephantoidea. Beide Gattungen zeichnen sich durch stark reduzierte Unterkieferstoßzähne aus, die teils nur noch im Milchgebiss ausgeprägt sind. Für Anancus ist zudem die seitlich zueinander versetzte Leistenstruktur der Molaren charakteristisch. Vermutlich ist Anancus ein eurasischer Abkömmling von Tetralophodon, der später wieder nach Afrika einwanderte. Unabhängig von dieser altweltlichen Entwicklungslinie entstanden in Amerika offensichtlich auch Gomphotherien-artige Formen mit einer höheren Anzahl an Schmelzleisten wie das spätmiozäne Pediolophodon aus Nebraska, welches allerdings nur auf dem zweiten Mahlzahn vier Schmelzfalten aufweist, auf dem ersten dagegen drei.

Die zweite große Gruppe innerhalb der zweiten Radiationsphase umfasst die Stegodontidae, die sich im Mittleren Miozän vor etwa 15 Millionen Jahren in Ost- beziehungsweise Südostasien aus Gomphotherien mit bunodonten Molaren entwickelten. Die älteste Form ist Stegolophodon. Aus dieser ging dann die spätere und dominante Gattung Stegodon hervor, die typische gerippte, aus bis zu neun Leisten bestehende und mitunter hochkronige Molaren besitzt. In der Regel haben die Stegodonten nur obere, eng stehende Stoßzähne, die unteren sind in den verkürzten Unterkiefern weitgehend reduziert oder nicht mehr ausgebildet. Die Rüsseltiergruppe war über einen Großteil Eurasiens verbreitet. Der Schwerpunkt findet sich aber im östlichen und südöstlichen Asien, hier entstanden auf einzelnen Inseln wie etwa auf Flores zudem verzwergte Formen. Im späten Miozän und frühen Pliozän tritt sie auch in Afrika auf, bleibt dort aber ein rares Faunenelement. Amerika erreichten die Stegodontidae hingegen nicht.

Dritte Radiation

Die dritte Radiationsphase begann im Oberen Miozän vor 7 Millionen Jahren und umfasst die Gruppe der Elefanten, die einzige Rüsseltierfamilie, die bis heute überlebt hat. Typisch für die Tiere sind deutlich verkürzte und stark aufgewölbte Schädel. Die Molaren zeigen sich auffallend verlängert und sind lamellenartig aufgebaut mit einer zwischen acht und 30 variierenden Lamellenzahl. Dabei sind die Lamellen flach ausgebildet und nicht mehr so prominent erhöht wie bei den vorhergehenden Rüsseltiergruppen. Im Laufe der Radiationsphase erhöht sich nicht nur die Zahnkrone beständig, auch nimmt die Lamellenanzahl zu, während sich die Zahnschmelzdicke je Lamelle reduziert. Es handelt sich hierbei um typische Anpassungen an eine zunehmend von Gräsern dominierte Ernährungsweise. Auch sind die unteren Stoßzähne weitgehend zurückentwickelt und den oberen fehlt als charakteristisches Kennzeichen eine Zahnschmelzhülle.

Als ursprünglichere Gruppe gelten die Stegotetrabelodontinae, die vom ausgehenden Miozän vor etwas mehr als 7 Millionen Jahren bis zum Pliozän weitgehend nur in Afrika verbreitet ist. Die älteste Form der moderneren Elephantinae findet sich Primelephas, welcher nahezu zeitgleich im östlichen und zentralen Afrika in Erscheinung tritt. Ihm folgen in relativ engem zeitlichen Abstand Mammuthus, Loxodonta und Palaeoloxodon. Weitgehend problematisch bei diesen frühen Elefanten ist der Umstand, dass das nur stark fragmentiert überlieferte Fundmaterial eine sichere Unterscheidung nicht in jedem Fall zulässt. Loxodonta, die Gattung der heutigen Afrikanischen Elefanten, bleibt während ihrer gesamten Stammesgeschichte auf Afrika beschränkt, Mammuthus und Palaeoloxodon hingegen betreten vor rund 3 Millionen Jahren auch eurasischen Boden. Hier formen sich eigenständige Entwicklungslinien heraus, die bekanntesten Vertreter sind bei Mammuthus das Wollhaarmammut (Mammuthus primigenius), bei Palaeoloxodon der Europäische Waldelefant (Palaeoloxodon antiquus). Für beide Arten gibt es einen umfassenden Fossilbericht. So liegen von ersterer neben Einzelfunden bis hin zu ganzen „Mammutfriedhöfen“ auch verschiedentlich Eismumien aus dem Permafrost Nordasiens vor, die sich begünstigt durch die Anpassung der Tiere an das arktische Klima bis heute erhalten haben. Von letzterer kamen unter anderem mehrere, teils vollständige Skelettreste im Geiseltal zu Tage. Mammuthus wanderte als einzige Elefantenform vor knapp 2 Millionen Jahren nach Amerika, wo wiederum eine eigenständige Entwicklung einsetzte. Elephas und damit die Gattung der Asiatischen Elefanten hingegen lässt sich erstmals im ausgehenden Pliozän in Südasien nachweisen. Generell handelt es sich bei den Elefanten um sehr große Tiere. Mit dem Steppenmammut (Mammuthus trogontherii) und dem Präriemammut (Mammuthus columbis) entstanden einige der größten dokumentierten Rüsseltierformen, deren Schulterhöhe jeweils rund 4,5 m betrug. Dem gegenüber beherbergten zahlreiche Inseln des Mittelmeers und einige des Pazifiks verschiedene verzwergte Formen, wobei bei manchen Zwergelefanten die Körpergrößenreduktion soweit fortschritt, dass sie nur rund 2 bis 7 % der Größe der Ausgangsformen aufweisen.

Ausklang

Im Neogen, besonders im Pleistozän, fand eine weltweite Verbreitung der Rüsseltiere auf alle Kontinente, außer Australien und Antarktika, mit zahlreichen Arten statt. Diese Verbreitung kann nur durch die Annahme ausgedehnter Wanderungen über Landbrücken stattgefunden haben, die vor rund 20 Millionen Jahren zwischen Afrika und Eurasien und vor rund 3,5 Millionen Jahren zwischen Nord- und Südamerika entstanden waren. Mit der weiten Verbreitung der Rüsseltiere im Verlauf des Miozäns erhöhte sich auch ihre Diversität und es entstanden zahlreiche Arten und Gattungen. Wahrscheinlich verhinderten Anpassungen an unterschiedliche Landschaftsräume eine zu starke Konkurrenz untereinander. Ein erster Niedergang ist aber bereits im ausgehenden Miozän vor rund 8 Millionen Jahren zu verzeichnen. Dies wird mit der allgemeinen Abkühlung und stärkeren Saisonalisierung des Klimas sowie der damit einhergehenden Ausbreitung von C₄-Gräsern in Verbindung gebracht. Die Veränderungen führten dazu, dass ein größerer Teil der Lebensräume weniger produktiv war als noch zuvor unter wärmeren Bedingungen und bei der Dominanz von C₃-Pflanzen. Der Effekt wurde dann vor rund 3 Millionen Jahren mit dem allmählichen Einsetzen des Eiszeitalters verstärkt, was zum Aussterben zahlreicher Rüsseltierlinien führte. Dennoch lebten in der Zeit des ausgehenden Pleistozäns, also in einem Zeitraum von vor 50.000 bis vor etwa 12.000 Jahren, noch fast ein Dutzend Gattungen von Rüsseltieren: Mammut, Stegomastodon, Notiomastodon, Cuvieronius, Stegodon, Loxodonta, Palaeoloxodon, Elephas und Mammuthus. Für die meisten Rüsseltiervertreter während der rund 60 Millionen Jahre währenden Stammesgeschichte kann aufgrund zu geringer Funde kein genaues Aussterbeszenario erstellt werden, die spätpleistozänen Formen bieten jedoch bedingt durch das größere Fossilaufkommen diese Möglichkeit. Besonders für Mammut, Notiomastodon und Mammuthus sowie bedingt auch für Cuvieronius und Palaeoloxodon ist das Verschwinden gut dokumentiert. Während Loxodonta und Elephas bis heute bestehen, starb ein Teil der anderen Rüsseltiere im Übergang vom Pleistozän zum Holozän aus. Mammuthus und Palaeoloxodon überlebten teilweise noch bis in das Mittlere Holozän. Dabei ging mit dem Aussterben der meisten Rüsseltiergattungen, aber auch anderer großer Säugetiere bis zum Beginn des Holozäns, möglicherweise die Ausbreitung des modernen Menschen (Homo sapiens) einher. Jedoch können neben dem Menschen zusätzlich auch die starken Klimaschwankungen der Warm- und Kaltphasen der letzten Kaltzeit und verschiedene andere Faktoren als Ursachen in Frage kommen. Die Gründe der sogenannten Quartären Aussterbewelle, die unter Umständen einen längerdauernden Zeitraum in Anspruch nimmt, unterliegen einem starken wissenschaftlichen Disput. So wird angenommen, dass Cuvieronius sowohl in Nord- als auch in Südamerika bereits vor der Ankunft des Menschen sein letztes Auftreten hatte und möglicherweise im Konkurrenzdruck zu anderen Rüsseltieren ausstarb.

Taxonomie und Etymologie

Die Gattung Elephas war bereits im Jahr 1758 von Linnaeus (1707–1778) in seinem für die zoologische Nomenklatur bedeutenden Werk Systema Naturae offiziell eingeführt worden, schloss damals aber sowohl die asiatischen als auch die afrikanischen Elefanten ein. Frédéric Cuvier (1773–1838) trennte dann 1825 die Gattung Loxodonta ab, wobei der Name selbst erst durch eine Publikation zwei Jahre später Anerkennung fand. Im Jahr 1821 fasste John Edward Gray (1800–1875) die Elefanten in der Familie der Elephantidae zusammen. Bereits zehn Jahre vor Gray, 1811, hatte Johann Karl Wilhelm Illiger (1775–1813) die Bezeichnung Proboscidea für die Elefanten genutzt, welche auf dem auffälligsten Kennzeichen der Tiere basiert, den Rüssel. Demzufolge wies er sie im Deutschen als „Rüsseltiere“ aus. Der Name Proboscidea leitet sich von der griechischen Bezeichnung προβοσκίς (proboskis) her, welche heute allgemein mit „Rüssel“ übersetzt wird. Mit der griechischen Vorsilbe προ- (pro-) wird eine Ortslage („sich vor etwas befinden“) ausgedrückt, das griechische Wort βοσκή (boskḗ) bedeutet etwa „Futter“ oder „Weide“ (als Verb βόσκειν (bóskein) „weiden“ oder „füttern“). Der Rüssel als funktionelles Organ steht somit mit der Nahrungsaufnahme im Zusammenhang. Andere Autoren übersetzen Proboscis auch einfach mit „vor dem Maul“.

Dickhäuter, Huftiere und afrikanische Tiere – Zur höheren Systematik

Die systematische Stellung der Elefanten wurde im Laufe der Zeit sehr unterschiedlich bewertet. Nach Linnaeus gehörten sie in eine als Bruta bezeichnete Gruppe, in der unter anderem auch die Seekühe, Faultiere sowie Schuppentiere standen und die sich durch fehlende Schneidezähne auszeichnete. Johann Friedrich Blumenbach verschob Ende des 18. Jahrhunderts die Elefanten in die bereits von Linnaeus konzipierte Gruppe der Belluae und stellte ihnen so verschiedene Huftiere wie die Tapire, Nashörner, Flusspferde und die Schweine zur Seite. Er beschrieb die Bellue als große plumpe Tiere mit geringer Körperbehaarung. Seine Zusammenstellung sollte sich für den weiteren Verlauf des 18. und für das 19. Jahrhundert als die prinzipielle Verwandtschaftszuordnung der Rüsseltiere erweisen. Noch 1795 fassten dann Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) und Georges Cuvier (1769–1832) diese zu den Pachydermata (Dickhäuter) zusammen, denen Cuvier später noch die Pekaris, Schliefer und einige ausgestorbene Formen hinzufügte. Die Pachydermata zeitigten nur eine kurze Bestandsdauer in der Systematikgeschichte, sie haben aber einen langen Nachklang, da in einer populären Betrachtung ihr Name als „Dickhäuter“ bis heute überlebt. Sie blieben aber nicht die einzigen Gliederungsversuche im 19. Jahrhundert. Illiger selbst hatte in seiner Schrift von 1811 die Rüsseltiere zu einer Einheit namens Multungulata („Vielhufer“) gestellt, die aber konzeptionell den Pachydermata entsprach. Gray wiederum übernahm 1821 Illigers Ordnungseinheit und setzte den Elefanten zusätzlich noch mit den „Mastodonten“ eine altertümliche Rüsseltiergruppe zur Seite. Er integrierte die Rüsseltiere in eine übergeordnete Gruppe namens Quadripedes („Vierfüßer“), die als äußerst weit gefasste Gruppe alle vierfüßig laufenden Säugetiere einschloss, neben den Huftieren also auch noch die Raubtiere, Nagetiere, Insektenfresser, Nebengelenktiere und weitere. Das Konstrukt der Pachydermata hingegen wurde bereits 1816 von Henri Marie Ducrotay de Blainville erstmals aufgebrochen. In einem tabellenartigen Übersichtswerk unterschied er mehrere Gruppen an Huftieren. So trennte de Blainville Tiere mit einer geraden Anzahl an Zehen (onguligrades à doigts pairs) von solchen mit einer ungeraden Anzahl (onguligrades à doigts impairs) ab. Die Elefanten schloss er als einzige Mitglieder in eine höhere Gruppe namens Gravigrades ein, stellte sie aber an die Seite der unpaarigen Huftiere. Mehr als drei Dekaden später, 1848, übernahm Richard Owen den Ansatz de Blainvilles und etablierte sowohl die Paarhufer (Artiodactyla) als auch die Unpaarhufern (Perissodactyla), womit er die Pachydermata endgültig aufspaltete.

Unbeeinflusst von der Aufspaltung der Pachydermata blieb die angenommene Verwandtschaft der Rüsseltiere mit den Huftieren auch nachfolgend weitgehend bestehen. Dem gegenüber merkte Theodore Gill im Jahr 1870 eine engere Bindung zwischen den Seekühen und den Schliefern an, er gab dieser Verwandtschaftsbeziehung allerdings keinen speziellen Namen. Andere Autoren belegten ähnliche Verwandtschaftsverhältnisse mit verschiedenen Bezeichnungen. Edward Drinker Cope nutzte in den 1880 und 1890er Jahren etwa Taxeopoda, während Richard Lydekker in den 1890er Jahren und Max Schlosser in den 1920er Jahren von den Subungulata sprachen. Die meisten verwendeten Bezeichnungen erwiesen sich aber jeweils als problematisch. Copes Taxeopoda enthielten ursprünglich Huftiere mit seriellem Fußaufbau (Rüsseltiere, Schliefer und einige ausgestorbene Formen), welche sich von den übrigen Huftieren mit alternierendem Fußaufbau (Paarhufer, Unpaarhufer) unterschieden. Letztere trennte er als Diplarthra ab. In seinem abschließenden Konzept fügte er aber noch die Primaten zu den Taxeopoda hinzu. Die Subungulata nach Lydekker und Schlosser ähnelten in ihrer Zusammensetzung Copes Taxeopoda, der Name war aber schon 1811 von Illiger für die Meerschweinchenverwandten benutzt worden. George Gaylord Simpson etablierte daher im Jahr 1945 in seiner generellen Taxonomie der Säugetiere die Paenungulata als eine neue übergeordnete Gruppe für die Elefanten, Schliefer und Seekühe nebst diversen ausgestorbenen Formen. Die Paenungulata sah Simpson als Bestandteil der Protungulata. Dagegen führten 1997 Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell die Paenungulata (hier als Uranotheria benannt) einschließlich der Elefanten allgemein innerhalb der Ungulata.

In zahlreichen Systematiken wurden die Paenungulata als näher verwandt mit den Unpaarhufern erachtet. Mit den Ende des 20. Jahrhunderts verstärkt aufkommenden biochemischen und molekulargenetischen Untersuchungsmethoden änderte sich die Sichtweise. Bereits Anfang der 1980er Jahre verwiesen Proteinanalysen nicht nur auf eine enge Verwandtschaft von Elefanten, Schliefern und Seekühen, sondern auch mit dem Erdferkel, was weitere Untersuchungen untermauerten. Mitte der 1990er Jahre bestätigten dann genetische Untersuchungen die Homogenität der Paenungulata. Diesen ersten Befunden folgten im Übergang zum 21. Jahrhundert weitere Analysen. Sie deckten letztendlich auf, dass die Elefanten, Schliefer und Seekühe sowie das Erdferkel einer Gruppe angehören, die auch die Tenreks, Goldmulle und Rüsselspringer einschließt. Es handelt sich hierbei um originär in Afrika verbreitete Tiergruppen, die gesamte Gemeinschaft wurde folglich als Afrotheria bezeichnet. Die Ergebnisse ließen sich später reproduzieren, eine weitere Festigung der Ansicht ergab sich durch die Isolierung eines spezifischen Retroposons, das sogenannte AfroSINE, welches allen Vertretern der Afrotherien gemein ist.

„Mastodonten“ und Co. – Zur inneren Gliederung

Bereits bis zum ersten Drittel des 19. Jahrhunderts waren durch die Einführung der Gattungen Elephas und Loxodonta, der Familie der Elephantidae sowie der Ordnung der Proboscidea alle wichtigen taxonomischen Einheiten benannt. Den ersten fossilen Vertreter wies Blumenbach im Jahr 1799 mit Mammut aus, dem im Verlauf des 19. Jahrhunderts mit Mammuthus 1828, Deinotherium 1829, Gomphotherium 1837, Stegodon 1847 oder Anancus 1855 zahlreiche weitere folgen sollten. Noch in den letzten Jahren des 18. Jahrhunderts stellte Georges Cuvier, der zu den ersten Verfechtern der vergleichenden Anatomie gehört, erstmals die heutigen Elefanten ausgestorbenen Vertretern gegenüber. Auf Cuvier geht nachfolgend auch die Gattungsbezeichnung „Mastodon“ zurück, die er im Jahr 1817 offiziell etablierte, in abgewandelter Form als „Mastodonte“ hatte er sie schon 1806 verwendet. Innerhalb seiner neuen Gattung differenzierte Cuvier zwei Arten heraus: „Mastodon giganteum“ und „Mastodon“ angustidens. Mit ersterer bezeichnete Cuvier das heutige Amerikanische Mastodon, mit letzterer eine Form von Gomphotherium. Dadurch vereinte er zwei aus heutiger Sicht nicht näher miteinander verwandte Rüsseltierformen unter einer Gattung, die einerseits durch ein zygodontes, andererseits durch ein bunodontes Zahnmuster charakterisiert sind. Die Bezeichnung „Mastodon“ setzte sich in den nächsten mehr als 150 Jahren weitgehend durch. Charles Frédéric Girard führte im Jahr 1852 die Familie der „Mastodontidae“ ein (allerdings hatte Gray bereits 1821 den Begriff „Mastodonadae“ verwendet).

In den ersten drei Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts prägte Henry Fairfield Osborn (1857–1935) die Erforschung der Rüsseltiere. Im Fokus seines Interesses standen vor allem die Fossilreste, die auch zentraler Gegenstand einer von ihm organisierten und im Frühjahr 1907 durchgeführten Expedition des American Museum of Natural History in das Fayyum-Gebiet in Ägypten waren. Als Ergebnis seiner Forschungstätigkeiten publizierte er in den 1920er und 1930er Jahren mehrere Aufsätze über die Phylogenie der Rüsseltiere. Sein zweibändiges Gesamtwerk The Proboscidea erschien posthum 1936 und 1942 und bildet eine über 1600-seitige Zusammenstellung seiner Forschungsarbeiten zu dem Thema. Darin unterschied Osborn über 350 Arten und Unterarten in mehr als 40 Gattungen sowie 8 Familien. Die Benennung der einzelnen Gruppen folgte dabei in einem Osborn’schen Prinzip und nicht nach der in der Zoologie gängigen Vorgehensweise (etwa der Prioritätsregel oder der Regelung, dass Familiennamen auf gültigen Gattungsnamen beruhen). Beispielsweise bezeichnete er die Deinotheriidae mit Curtognathidae und die Gomphotheriidae mit Bunomastodontidae. Prinzipiell aber stellte Osborn mit den Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea und Elephantoidea vier große Formengruppen innerhalb der Proboscidea heraus. Die ersten beiden Gruppen sah Osborn als die semi-aquatisch lebende Ursprungsgruppe an, letztere beiden als Wald- und Offenlandbewohner. In den Mastodontoidea vereinte er die zygodonten „echten Mastodonten“ (Mammutidae) und die bunodonten Formen (Gomphotheriidae). Nach seiner Auffassung gingen die zygodonten Mastodonten aus Palaeomaston hervor, die bunodonten hingegen aus Phiomia. Später, mit seinem The Proboscidea-Kompendium, führte Osborn noch die Stegodontoidea als fünfte Großgruppe ein, die er in einer engen Beziehung zu den zygodonten Mastodonten wähnte und als Ursprungsgruppe der Elefanten betrachtete. Zudem untermauerte er hierin seine bereits im Übergang vom 19. zum 20. Jahrhundert erarbeitete Theorie zu einem afrikanischen Ursprung der Rüsseltiere, die er durch die im Fayyum entdeckten Knochenfunde aus dem Eozän und Oligozän bestätigt sah.

Nur wenige Jahre darauf aber verwarf George Gaylord Simpson in seiner Säugetier-Taxonomie Osborns Schema. Er kritisierte dabei Osborns Nichtbeachtung nomenklatorischer Regeln. In einem eigenen Gliederungsversuch transferierte er Osborns Bezeichnungen in die gängige Nomenklatur und unterschied dadurch ebenfalls vier Großgruppen, denen er die Bezeichnungen Moeritherioidea, Barytherioidea, Deinotherioidea und Elephantoidea gab. Innerhalb letzterer führte er drei Familien: So teilte er die Mastodonten in die Gomphotheriidae sowie die Mammutidae auf und stellte ihnen die Elephantidae zur Seite, denen er nicht nur die heutigen Elefanten, sondern auch die Stegodonten zuordnete. Problematisch blieben in Simpsons Augen die Barytherioidea, die von anderen Autoren manchmal auch als außerhalb der Rüsseltiere stehend eingestuft wurden.

Im weiteren Verlauf des 20. Jahrhunderts hatten unter anderem Forscher wie John M. Harris und Vincent J. Maglio maßgeblichen Anteil an der Erforschung der Elefanten und ihrer fossilen Verwandtschaft. In einer Übersicht zur afrikanischen Rüsseltier-Fauna aus dem Jahr 1978 stellten sie eine überarbeitete Systematik der Ordnung vor, die sie weitgehend auf die Elephantiformes eingrenzten und urtümlichere Gruppen wie die der Moeritherien, Barytherien und Deinotherien aussonderten. Innerhalb ihrer „Stamm“-Rüsseltiere unterschieden sie die übergeordneten Gruppen der Mammutoidea und der Gomphotherioidea, mit ersteren die Mammutidae und Stegodontidae, letzteren die Gomphotheriidae und Elephantidae einschließend. McKenna und Bell gliederten im Jahr 1997 die Proboscidea weitgehend im klassischen Sinne und integrierten die älteren Gruppen wie Barytherien, Moeritherien und Deinotherien wieder in die Ordnung. Die jüngeren Gruppen teilten sie wie die Autoren zuvor in zwei Linien, von denen eine die Mammutoidea beinhaltete, die andere die Elephantoidea, der alle anderen Rüsseltiere angehörten (Gomphotherien, Stegodonten und Elefanten). Die heute weitgehend gebräuchliche systematische Unterteilung der Rüsseltiere geht auf Jeheskel Shoshani sowie Pascal Tassy zurück und wurde im Jahr 2005 publiziert. Knapp zehn Jahre zuvor hatten beide Wissenschaftler gemeinsam bereits eine Monographie herausgegeben, die wie Osborns Werk mit The Proboscidea betitelt ist. In der Folgezeit gab es unter anderen durch William J. Sanders und Kollegen im Jahr 2010 eine umfangreiche Revision der afrikanischen Rüsseltiere. Der Erforschung der frühesten Rüsseltiere widmete sich im ausgehenden 20. Jahrhundert und in den ersten beiden Jahrzehnten des 21. Jahrhunderts unter anderem Emmanuel Gheerbrant.