Die Klassifikation von Viren beruht auf verschiedenen morphologischen, epidemiologischen oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen Klassifikation ist jedoch die offiziell gültige Taxonomie von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in Familien, Gattungen und Arten nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch Genomvergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind noch zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen üblich. Die Entscheidung über Kriterien der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales Gremium mit dem Namen International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).

Das klassische System der Virusklassifikation

Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren („LHT-System“) eingeführt. In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Species (nach der hervorgerufenen Krankheit oder dem Wirt: Krankheit…virus, Wirt…virus)

Eine historische Einteilung der Viren nach dem LHT-System findet sich bei Francesco Fiume. Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

  1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
  2. die Symmetrie des Kapsids
  3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
  4. Größe von Virion und Kapsid

Die drei morphologischen Kriterien (2–4) bestimmen den Morphotyp (Morphovar).

Frühe Klassifizierungssysteme berücksichtigten anstelle der noch nicht allgemein verfügbaren Genomsequenz folgende Kriterien:

  • Klassifikation nach Wirten
  • Vibriophagen — infizieren Bakterien der Gattung Vibrio (Vibrionen)
  • Coliphagen — infizieren Escherichia coli (Colibakterien)
  • Archaeenviren (der veralteten Bezeichnung „Archaebakterien“ folgend traditionell auch Bakteriophagen genannt) – infizieren Archaeen
  • Insektenviren
  • Klassifikation nach Krankheitsbildern
  • Klassifikation nach Übertragungsweg
  • Klassifikation nach Habitat (Vorkommen)
  • Haloviren – salzliebend bzw. salzliebende Organismen parasitierend
  • Bodenviren – infizieren Mikroben (insbesondere Archaeen) des Erdbodens
  • Marine Viren
  • Süßwasserviren
  • Bodenviren
  • Kombination der beschriebenen Kriterien
  • andere Kriterien
  • Helfervirus – wird von einem Satellitenvirus zu dessen Replikation genutzt
  • Satellitenvirus – kann sich ohne die Hilfe eines anderen Virus (Helfervirus) nicht im Wirt replizieren (siehe Symbiose). Es kann dessen Replikation erkennbar beeinträchtigen (siehe Virophage), muss aber nicht.

In der modernen Taxonomie bleiben diese Kriterien unberücksichtigt, auch wenn sie weiter für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtig sind.

Virustaxonomie nach ICTV

Die moderne Virus-Taxonomie nach ICTV orientiert sich ebenfalls nach Linné. Sie umfasst seit 2018 auch die höheren Rangstufen oberhalb der Ordnung, mit Namensendungen, die teilweise vom LHT-System abweichen.

Realm (en. realm) (…viria)
Subrealm (en. subrealm) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en. kingdom) (…virae)
Unterreich (en. subkingdom) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Species (…virus)

Mit Ende Juni 2022 gibt es sechs vom ICTV anerkannte Realms, die sich wie folgt unterteilen:

Die Baltimore-Klassifikation

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich seit 1971 eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore zurückgeht.

Wichtige Kriterien dieser Klassifizierung sind:

  • Genomstruktur
    • DNA oder RNA
    • Doppel- oder Einzelstrang (im letzteren Fall kommt noch die Polarität hinzu)
    • segmentiert (multipartit) oder unsegmentiert (monopartit)
    • linear oder zirkulär
  • Form (Symmetrie) des Kapsids
  • Vorhandensein einer Hülle
  • Anordnung der Gene innerhalb des Genoms
  • Replikationsstrategie
  • Virusgröße

Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen DNA, so wie sie in allen zellulären Organismen vorliegt, redundant ist und bei Viren daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der RNA vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese (mRNA) auftritt. Bei einzelsträngiger DNA oder RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor: die normale Richtung 5'→3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der mRNA vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.

Diese Baltimore-Klassifikation nach der Replikationsstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich, denn

  • seit 2018 stehen durch das ICTV definierte hohe Rangstufen (oderhalb der Ordnung) zur Verfügung
  • viele aufgrund von Sequenzvergleichen identifizierte Verwandtschaftsgruppen (Kladen) erstrecken sich über mehrere Baltimore-Gruppen. Unter den ersten solchen vom ICTV bestätigten Taxa waren
  • die Ortervirales (Baltimore 6 und 7) – revers transkribierende RNA- und DNA-Viren: Retroviren und Pararetroviren. Es handelt sich um RNA-Viren mit DNA-Zwischenstadium bzw. umgekehrt.
  • die Pleolipoviridae (Baltimore 1 und 2) – Vertreter mit dsDNA und Vertreter mit ssDNA
  • bei den Bacilladnaviridae (ssDNA) gibt es kleine, lineare ssDNA-Fragmente, die komplementär sind zu Abschnitten des großen, zirkulären ssDNA-Genoms. Durch deren Anlagerung entsteht ein zirkuläres DNA-Genom, das in kurzen Abschnitten dsDNA, ansonsten ssDNA ist.
  • die Endornaviridae sind (+)ssRNA-Viren (nach ICTV, das ist Baltimore 4), aber mit dsRNA-Zwischenstadium (Baltimore 3), meist wird letzteres isoliert. Daher werden sie verschiedentlich auch als dsRNA-Viren klassifiziert.
  • Im Übrigen wird schon nach Baltimore bei Einzelstrang-DNA-Viren nicht zwischen den beiden Polaritäten unterschieden, nur bei Einzelstrang-RNA-Viren. Grund ist, dass es bei ersteren keine klare Unterscheidbarkeit gibt.

DNA-Viren

DNA-Viren bilden keine taxonomische Verwandtschaftsgruppe (Klade), stattdessen ist dieser Begriff lediglich eine Sammelbezeichnung der Virusklassifikation. Unter den DNA-Viren konnten jedoch eine Reihe von Taxa (Ordnungen und höher) als Verwandtschaftsgruppen ausgemacht und vom ICTV bestätigt werden.

Baltimore-Gruppe I

Doppelstrang-DNA – dsDNA (englisch double strand), normale Genom-Form allen Lebens.

  • Reich Zilligvirae
  • Phylum Taleaviricota
  • Realm Varidnaviria (ursprünglich vorgeschlagen als „Divdnaviria“, „Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses“, „DJR-MCP-Viren“)
  • Phylum Nucleocytoviricota (veraltet „Nucleocytoplasmaviricota“, „Nucleocytoplasmic large DNA viruses“, NCLDV)
  • Klasse Megaviricetes
  • Zweig 1:
  • Zweig 2:
  • Ordnung Pimascovirales (früher „MAPI-Superklade“ oder „PMI-Gruppe“)
  • Klasse Pokkesviricetes
  • Zweig 3:
  • Klasse Tectiliviricetes
  • Ordnung Rowavirales (mit Adenoviren)
  • Ordnung Kalamavirales
  • Ordnung Vinavirales
  • Ordnung Belfryvirales (mit Turriviridae) (mit Gattung Alphaturrivirus, dazu Spezies Sulfolobus turreted icosahedral virus 1 und 2, STIV1 und STIV2)
  • ohne Ordnungszuweisung
  • ohne Zuordnung zu einer Ordnung, Klasse, Phylum
  • Realm Duplodnaviria (Vorschlag)
  • Phylum Uroviricota
  • Klasse Caudoviricetes
  • Phylum Peploviricota
  • Klasse Herviviricetes
  • Phylum Cossaviricota (dito)
  • weitere mögliche Kandidaten für diese Gruppe sind die folgenden dsDNA-Virusfamilen:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Klasse:
  • Klasse Naldaviricetes (ehemals „Modul 6“) mit folgenden Familien nach Vorschlag von Koonin et al. (2015, 2019)
  • Ordnung Lefavirales
  • Ordnung nicht zugewiesen
  • bisher nicht vom ICTV bestätigter Vorschlag
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Familien:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Gattungen:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Spezies:
  • Spezies „Tetraselmis viridis virus N1“ (alias „Tetraselmis striata virus N1“ (TsV-N1))
  • Spezies „Heterosigma akashiwo nuclear inclusion virus“ (HaNIV)

Baltimore-Gruppe II

Einzelstrang-DNA – ssDNA (englisch single strand). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität. Die Virusgruppe „CRESS“ (circular Rep-encoding single-strand DNA viruses) (im weiteren Sinne) ist keine Verwandtschaftsgruppe (Taxon), sondern polyphyletisch. Das neue Phylum Cressdnaviricota fasst jedoch die hauptsächlichen Vertreter dieser in einer Verwandtschaftsgruppe zusammen.

  • Realm Monodnaviria (hier bis auf Sonderfall Pleolipoviridae)
  • Reich Loebvirae
  • Phylum Hofneiviricota
  • Klasse Faserviricetes (filamentös)
  • Familie Inoviridae
  • Familie Paulinoviridae
  • Familie Plectroviridae
  • Reich Sangervirae
  • Phylum Phixviricota
  • Klasse Malgrandaviricetes
  • Ordnung Petitvirales (mit Microviridae, zu „CRESS“ – circular Rep-encoding single-strand DNA viruses)
  • Reich Shotokuvirae
  • Klasse Repensiviricetes
  • Klasse Arfiviricetes
  • ohne Zuordnung zu einer Klasse oder Ordnung:
  • keinem höheren Rang zugeordnete Familien:
  • keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Kladen (Gattungen?):
  • Spezies: „Dragonfly circularisvirus“ (DfCirV) (zu „CRESS2“)
  • Spezies: „Cybaeus spider associated circular virus 1“ (CySACV-1), in Spinnen der Gattung Cybaeus
  • Spezies: „Golden silk orbweaver associated circular virus 1“ (GoSOrbACV-1), in Spinnen der Gattung Nephila
  • Spezies: „Longjawed orbweaver circular virus 1“ (LjOrbCV-1), in Spinnen der Gattung Leucauge
  • Spezies: „Spinybacked orbweaver circular virus 1“ (SpOrbCV-1), in Spinnen der Gattung Gasteracantha
  • keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Spezies:
  • Spezies: „Dragonfly orbiculatusvirus“ (DfOrV) (zu „nicht-klassifizierten CRESS“)
  • Spezies: „Dragonfly cyclicusvirus“ (DfCyclV) (zu „CRESS3“)

Pleolipoviridae

Die Familie Pleolipoviridae war (mit der Ordnung Ortervirales) eines der ersten vom ICTV anerkannten Taxa (Verwandtschaftsgruppe, ermittelt nach der Genom-Sequenz), dessen Mitglieder in verschiedenen Baltimore-Gruppen (nämlich 1 und 2) fallen.

RNA-Viren

Im Wesentlichen identisch mit dem Realm Riboviria. Dazu gehören auch die vorgeschlagenen Supergruppen

  • „Picornavirus-like superfamily“
  • „Alphavirus-like superfamily“

nach Koonin et al. (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.

Baltimore-Gruppe III

Doppelstrang-RNA – dsRNA

  • zum Realm Riboviria (hier nur dsRNA)
  • zum Phylum Pisuviricota
  • zur Klasse Duplopiviricetes
  • zur Ordnung Durnavirales (hier nur dsRNA-Viren)
  • Familie Amalgaviridae
  • Familie Partitiviridae (mit den Gattungen Alphapartitivirus, Betapartitivirus, Gammapartitivirus, Deltapartitivirus, Cryspovirus)
  • Familie Picobirnaviridae (mit Gattung Picobirnavirus)
  • zum Phylum Duplornaviricota
  • zur Klasse Chrymotiviricetes
  • zur Ordnung Ghabrivirales
  • Familie Chrysoviridae (mit Gattung Alphachrysovirus, sowie Betachrysovirus, mit Spezies Colletotrichum fructicola chrysovirus 1)
  • Familie Megabirnaviridae (mit Gattung Megabirnavirus)
  • Familie Quadriviridae (mit Gattung Quadrivirus)
  • Familie Totiviridae
  • zur Klasse Vidaverviricetes
  • zur Klasse Resentoviricetes
  • Ordnung Reovirales (mit Familie Reoviridae, nach Vorschlag Koonin et al. (2015) von den Cystoviridae abstammend)
  • zum Phylum Kitrinoviricota
  • zur Klasse Alsuviricetes
  • innerhalb der Orthornavirae keinem höheren Rang zugeordnet ist die Familie:
  • innerhalb der Orthornavirae keinem höheren Rang zugeordnet ist die Gattung:
  • Gattung Botybirnavirus
  • innerhalb der Riboviria keinem höheren Rang zugeordnetdind die vorgeschlagenen Spezies:
  • „Circulifer tenellus virus 1“
  • „Colletotrichum camelliae filamentous virus 1“
  • „Spissistilus festinus virus 1“

Baltimore-Gruppe IV

Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.

  • zum Realm Riboviria (hier nur ss(+)RNA)
  • Klasse Pisoniviricetes
  • Klasse Stelpaviricetes
  • Klasse Duplopiviricetes
  • Ordnung Durnavirales
  • Phylum Kitrinoviricota
  • Klasse Alsuviricetes
  • Klasse Flasuviricetes
  • Klasse Tolucaviricetes
  • Klasse Magsaviricetes
  • Ordnung Nodamuvirales
  • Klasse Allassoviricetes
  • keinem höheren Rang unter Orthornaviae zugeteilt:
  • Familie Permutotetraviridae
  • keinem höheren Rang unter Riboviria zugeteilt:
  • keinem Realm zugeteilt:
  • Spezies „Yellowstone hot spring archaeal RNA virus“ mit ca. drei Viren(stämmen): Contig1 bis 9 (Vorschlag, evtl. mehrere Spezies?) – Wirt(e): Sulfolobales-Spezies (Archaeen), Fundort: sauer-heiße Quelle NL10 am Nymph Lake im Yellowstone-Nationalpark, Genom: ssRNA positiver Polarität, d. h. ss(+)RNA: Baltimore-Gruppe IV.

Baltimore-Gruppe V

Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.

  • zum Realm Riboviria (hier nur ss(-)RNA)
  • Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung nicht bestimmt bei:

Revers transkribierende Viren

Dazu gehören Viren mit positiver Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren ssRNA-RT, Baltimore-Gruppe 6), sowie Viren mit Doppelstrang-DNA, die umgekehrt zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzen und daher ebenfalls revers transkribieren (Pararetroviren dsDNA-RT, Baltimore-Gruppe 7). Die meisten dieser Vertreter gehören unabhängig davon der Ordnung Ortervirales an.

Baltimore-Gruppe VI

Positive Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).

  • zur Ordnung Ortervirales (hier bis auf Caulimoviridae - revers transkribierende RNA-Viren ssRNA-RT)

Baltimore-Gruppe VII

Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).

  • Ordnung Blubervirales (dsDNA-RT: Revers transkribierende DNA-Viren, mit Hepadnaviridae)

Tabellarische Übersicht

NukleinsäureKapsidsymmetrieHülleGenomBaltimore-KlasseFamilieGenusArten
DNAikosaedrischnacktss(+/-)IIParvoviridaeErythroparvovirusParvovirus B19
DNAikosaedrischnacktds zirkulärIPolyomaviridaeBetapapillomavirusHumanes Papillomvirus 1 und 2
DNAikosaedrischnacktds zirkulärIPolyomaviridaePolyomavirusSV40, BK-Virus, JC-Virus
DNAikosaedrischnacktdsIAdenoviridaeMastadenovirusHumanes AdV A–F
DNAikosaedrischumhülltdsVIIHepadnaviridaeOrthohepadnavirusHepatitis-B-Virus
DNAikosaedrischumhülltdsIHerpesviridaeSimplexvirusHerpes-simplex-Virus 1 und 2
DNAikosaedrischumhülltdsIHerpesviridaeVaricellovirusVarizella-Zoster-Virus
DNAikosaedrischumhülltdsIHerpesviridaeCytomegalovirusCytomegalievirus
DNAikosaedrischumhülltdsIHerpesviridaeRoseolovirusHumanes Herpesvirus 6A, 6B und 7
DNAikosaedrischumhülltdsIHerpesviridaeLymphocryptovirusEpstein-Barr-Virus
DNAkomplexumhülltdsIPoxviridaeOrthopoxvirusVariolavirus, Vacciniavirus
DNAkomplexumhülltdsIPoxviridaeParapoxvirusOrf-Virus
RNAikosaedrischnacktss(+)IVPicornaviridaeEnterovirusPoliovirus 1–3, Rhinovirus A–C, Coxsackievirus, Echovirus
RNAikosaedrischnacktss(+)IVPicornaviridaeParechovirusParechovirus A
RNAikosaedrischnacktss(+)IVPicornaviridaeHepatovirusHepatitis-A-Virus
RNAikosaedrischnacktss(+)IVPicornaviridaeCardiovirusCardiovirus A (Mengovirus, EMC-Virus)
RNAikosaedrischnacktss(+)IVAstroviridaeMamastrovirusMamastrovirus 1, 6, 8, 9
RNAikosaedrischnacktss(+)IVCaliciviridaeNorovirusNorwalk-Virus
RNAikosaedrischnacktss(+)IVHepeviridaeOrthohepevirusHepatitis-E-Virus
RNAikosaedrischnacktds(10–18 Segmente)IIIReoviridaeColtivirusColorado-Zeckenfieber-Virus
RNAikosaedrischnacktds(10–18 Segmente)IIIReoviridaeOrthoreovirusMammalian orthoreovirus
RNAikosaedrischnacktds(10–18 Segmente)IIIReoviridaeRotavirusRotavirus
RNAikosaedrischumhülltss(+)IVTogaviridaeAlphavirusSindbisvirus
RNAikosaedrischumhülltss(+)IVTogaviridaeRubivirusRötelnvirus
RNAikosaedrischumhülltss(+)IVFlaviviridaeFlavivirusGelbfieber-Virus, Hepatitis-C-Virus
RNAkomplexumhülltss(+)VIRetroviridaeDeltaretrovirusHTLV-1 HTLV-2
RNAkomplexumhülltss(+)VIRetroviridaeSpumavirusSpumavirus
RNAkomplexumhülltss(+)VIRetroviridaeLentivirusHIV-1,-2, SIV
RNAhelikalumhülltss(+)IVCoronaviridaeAlphacoronavirusFelines CoV
RNAhelikalumhülltss(+)IVCoronaviridaeBetacoronavirusSARS-CoV, MERS-CoV
RNAhelikalumhülltss(-)VOrthomyxoviridaeAlphainfluenzavirusInfluenzavirus A
RNAhelikalumhülltss(-)VOrthomyxoviridaeBetainfluenzavirusInfluenzavirus B
RNAhelikalumhülltss(-)VOrthomyxoviridaeGammainfluenzavirusInfluenzavirus C
RNAhelikalumhülltss(-)VOrthomyxoviridaeDeltainfluenzavirusInfluenzavirus D
RNAhelikalumhülltss(-)VParamyxoviridaePneumovirusRespiratorisches Synzytialvirus
RNAhelikalumhülltss(-)VParamyxoviridaeRespirovirusParainfluenzavirus HPIV-1, HPIV-3
RNAhelikalumhülltss(-)VParamyxoviridaeRubulavirusParainfluenzavirus HPIV-2, HPIV-4
RNAhelikalumhülltss(-)VParamyxoviridaeRubulavirusMumpsvirus
RNAhelikalumhülltss(-)VParamyxoviridaeMorbillivirusMasernvirus
RNAhelikalumhülltss(-)VRhabdoviridaeLyssavirusTollwutvirus
RNAhelikalumhülltss(-)VFiloviridaeFilovirusMarburgvirus, Ebolavirus
RNAhelikalumhülltss(-)VPeribunyaviridaeOrthobunyavirusBunyamweravirus
RNAhelikalumhülltss(-)VNairoviridaeOrthonairovirusKrim-Kongo-Virus
RNAhelikalumhülltss(-)VPhenuiviridaePhlebovirusPhlebotomus-Fieber-Virus
RNAhelikalumhülltss(-)VHantaviridaeOrthohantavirusHantaan-Virus
RNAhelikalumhülltss(-)VArenaviridaeMammarenavirusLCM-Virus, Lassa-Virus

Anmerkungen

  1. ↑ Die Koordinaten der saueren Thermalquelle NL10 geben Wang et al. (2015) als 44,7535° N, 110,7238° W an.

Einzelnachweise

  1. ↑ Francesco Fiume: Viruses, §LHT System of Virus Classification (Letzte Aktualisierung: 2005).
  2. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committe, Virus Taxonomy: 2018 Release, How to write virus and species names
  3. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee: The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks, in: Nature Microbiology Band 5, S. 668–674 vom 27. April 2020, doi:10.1038/s41564-020-0709-x; sowie Nadja Podbregar: Ein Stammbaum für die Virosphäre, auf: scinexx.de vom 29. April 2020. Beide Artikel haben inhaltlich den Stand von Januar 2020, d. h. Einzelheiten der Master Species List (MSL) Nr. 35 des ICTV vom März 2020 sind noch nicht alle berücksichtigt. Für die grundsätzliche Intention des ICTV hat das aber keine Bedeutung, die Entwicklung ist mit der MSL#35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen.
  4. ↑ MSL #38.v1, 4. April 2023
  5. ↑ Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO), in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb. 6.1: Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien
  6. ↑ D. Sander: Family Groups - The Baltimore Method, The Big Picture Book of Viruses, Garry Lab, 1995–2007
  7. ↑ SIB: Baltimore classification, auf: ViralZone
  8. ↑ SIB: Endornaviridae
  9. ↑ SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  10. ↑ Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Y. I. Wolf, Natalya Yutin, M. Zerbini, Jens H. Kuhn: Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks (Memento des Originals vom 17. März 2020 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019
  11. 1 2 3 ICTV Master Species List 2019 v1 MSL #35, März 2019
  12. 1 2 Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes, in: PNAS, Band 116, Nr. 39, 10./24. September 2019, S. 19585–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2.
    Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018, doi:10.1101/455816. bioRxiv: 10.1101/455816v1 (Preprint-Volltext) (PrePrint).
  13. ↑ Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
  14. ↑ SIB: Turriviridae, auf: ViralZone
  15. ↑ SIB: Alphaturrivirus, auf: ViralZone
  16. ↑ Nicole L. Welch, Natalya Yutin et al.: Adomaviruses: an emerging virus family provides insights into DNA virus evolution, in: bioRxiv, 7. Juni 2018 bioRxiv: 2018/06/07/341131 (Preprint-Volltext), doi:10.1101/341131, insbes. Fig. 7
  17. 1 2 Nicole L. Welch, Michael J. Tisza et al.: Identification of “Missing Link” Families of Small DNA Tumor Viruses, in: BioRxiv; Cold Spring Harbor, 11. Juli 2019, bioRxiv: 10.1101/697771v3 (Preprint-Volltext)
  18. ↑ NCBI: Adomaviridae (family)
  19. ↑ NCBI: Adintoviridae (family)
  20. ↑ Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202.
  21. 1 2 Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity, in: Virology Mai 2015; 479–480. 2–25. PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806
  22. ↑ Jaime Iranzo, Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: The Double-Stranded DNA Virosphere as a Modular Hierarchical Network of Gene Sharing, in: mBio 7(4), Juli–August 2016, e00978-16, doi:10.1128/mBio.00978-16, PMC 4981718 (freier Volltext), PMID 27486193
  23. ↑ Dupuy C, Huguet E, Drezen JM: Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses. In: Virus Res. 117. Jahrgang, Nr. 1, 2006, S. 81–89, doi:10.1016/j.virusres.2006.01.001, PMID 16460826.
  24. ↑ H. Ogata, K. Toyoda, Y. Tomaru, N. Nakayama, Y. Shirai, J. M. Claverie, K. Nagasaki: Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus. In: Virol J. 6, 2009, S. 178.
  25. ↑ SIB: Rhizidiovirus, auf: ViralZone.
  26. ↑ NCBI: Tetraselmis viridis virus N1 (species)
  27. 1 2 António Pagarete, Théophile Grébert, Olga Stepanova, Ruth-Anne Sandaa, Gunnar Bratbak: TsV-N1: A Novel DNA Algal Virus that Infects Tetraselmis striata, in: MDPI Viruses, Band 7, Nr. 7, Section Viruses of Plants, Fungi and Protozoa, 17. Juli 2015, S. 3937–3953, doi:10.3390/v7072806
  28. ↑ Christopher M. Bellas, Ruben Sommaruga: Polinton-like viruses and virophages are widespread in aquatic ecosystems, auf: CSH bioRxiv vom 13. Dezember 2019, doi:10.1186/s40168-020-00956-0
  29. ↑ Janice E. Lawrence, Amy M. Chan, Curtis A. Suttle: A novel virus (HaNIV) causes lysis of the toxic bloom-forming alga Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae), in: Journal of Phycology, Band 37, Nr. 2, April 2001, Epub 1. Mai 2002, S. 216–222, doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037002216.x
  30. ↑ Janice E. Lawrence, Corina P. D. Brussaard, Curtis A. Suttle: Virus-Specific Responses of Heterosigma akashiwo to Infection, in: Appl Environ Microbiol., Dezember 2006 Dec, Band 72, Nr. 12, 7S. 829–7834, Epub 23. Oktober 2006, doi:10.1128/AEM.01207-06, PMID 17041155, PMC 1694243 (freier Volltext).
  31. ↑ SIB: Single Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
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