Frühe Kulturen

In den antiken Kulturen Mesopotamiens, Ägyptens, des indischen Subkontinentes und Chinas gab es unter anderem erfahrene Chirurgen und naturkundliche Gelehrte wie Sushruta und Zhang Zhongjing, die ausgeklügelte naturphilosophische Systeme entwickelten. Die Wurzeln der modernen Biologie werden allerdings üblicherweise in der säkularen Tradition der antiken griechischen Philosophie gesucht. Eines der ältesten ausgearbeiteten medizinischen Wissenssysteme ist auf dem indischen Subkontinent unter dem Namen Ayurveda entstanden. Es wurde um 1500 v. Chr. aus der Weisheitslehre des Atharvaveda entwickelt. Weitere antike medizinische Texte entstammen der ägyptischen Tradition, wie der Papyrus Edwin Smith. Auch für die Einbalsamierung, die für eine Mumifizierung notwendig ist, um die inneren Organe vor Verwesung zu schützen, benötigt man medizinische Kenntnisse.

Im antiken China kann man biologische Kenntnisse in unterschiedlichsten Disziplinen finden, unter anderem in der chinesischen Kräuterkunde, bei Ärzten, Alchemisten und in der chinesischen Philosophie. Die taoistische Tradition der chinesischen Alchemie kann als Teil der chinesischen „Lebenswissenschaften“ angesehen werden, deren Ziel neben der Herstellung von Gesundheit es war, den Stein der Weisen zu finden. Das System der klassischen chinesischen Medizin dreht sich üblicherweise um die Theorie von Yin und Yang und die Fünf-Elemente-Lehre. Taoistische Philosophen wie Zhuangzi haben im 4. Jahrhundert v. Chr. evolutionäre Ideen formuliert, indem sie die Unveränderlichkeit der biologischen Spezies verneint und vermutet haben, dass die Arten unterschiedliche Eigenschaften als Antwort auf ihre Umgebung entwickelt haben.

In der alten indischen Ayurveda-Tradition wurde unabhängig eine Drei-Säfte-Lehre entwickelt, die der Humoralpathologie der altgriechischen Medizin ähnelt, obwohl das ayurvedische System zusätzliche Annahmen macht, wie etwa die Vorstellung, dass der Körper aus fünf Elementen und sieben Geweben besteht. Ayurvedische Autoren teilten die lebenden Naturdinge in vier Kategorien, basierend auf der Vorstellung von der Natur der Geburt (Leib, Eier, Hitze und Feuchtigkeit und Samen). Sie erklärten die Empfängnis eines Fetus im Detail. Sie hatten auch beachtliche Erfolge im Bereich der Chirurgie, oft ohne die Sektion von Menschen oder Vivisektion von Tieren zu nutzen. Eine der ersten ayurvedischen Abhandlungen war das Sushruta Samhita, das Sushruta zugeschrieben wird, der im 6. Jahrhundert v. Chr. lebte. Es war auch eine der ersten Materia medica und enthielt die Beschreibung von 700 medizinisch verwendbaren Pflanzen, 64 mineralischen Präparationen und 57 Präparationen auf der Basis von tierischen Materialien.

Antike griechische Tradition

Die Vorsokratiker stellten zwar viele Fragen über das Leben, ihre Lehren lieferten aber nur wenige systematische Kenntnisse zu speziellen biologischen Problemen. Demgegenüber wurde der Versuch der Atomisten, das Leben allein aufgrund physikalischer Prinzipien zu verstehen, im Laufe der Geschichte der Biologie immer wieder neu aufgegriffen. Die medizinischen Theorien des Hippokrates und seiner Nachfolger, insbesondere die Vertreter der Humoralpathologie, hatten ebenfalls einen lange anhaltenden Einfluss auf das biologische Denken.

Der Philosoph Aristoteles war der einflussreichste Gelehrte der klassischen Antike. Obwohl seine frühen Beiträge zur Naturphilosophie vorwiegend spekulativen Charakter hatten, verfasste Aristoteles später eher empirisch orientierte Studien mit einem besonderen Augenmerk auf biologische Prozesse und die Vielfalt der Lebensformen. Er machte zahllose Naturbeobachtungen, insbesondere zu den Eigentümlichkeiten und Attributen von Pflanzen und Tieren in der ihn umgebenden Natur, und beschrieb diese, wenn er der Meinung war, dass eine Kategorisierung sich lohnte. Aristoteles beschrieb 540 Tierarten und machte bei mindestens 50 Arten eine Vivisektion. Er glaubte, dass alle Naturvorgänge von Zwecken bestimmt seien.

Aristoteles und in seiner Nachfolge die meisten Gelehrten der westlichen Welt waren bis ins 18. Jahrhundert von der Vorstellung überzeugt, dass alle Lebewesen in einer aufsteigenden hierarchischen Ordnung angeordnet wären, die eine zunehmende Perfektion von Pflanzen über Tiere bis hin zum Menschen darstellten. Aristoteles Nachfolger im Lykeion, Theophrastos, schrieb eine Reihe von Büchern über Pflanzen. So unter anderem seine Historia Plantarum, welche bis ins Mittelalter als die bedeutendste antike Abhandlung zur Botanik angesehen wurde. Viele der von Theophrastus eingeführten Namen sind bis in die Gegenwart in Gebrauch, wie carpos für Frucht und pericarpion für das Fruchtgehäuse. Plinius der Ältere war ebenfalls für seine Kenntnisse der Botanik und Naturlehre bekannt. Sein Werk Naturalis historia gilt zugleich als bedeutende Sammlung zoologischer Beschreibungen.

Einige hellenistische Gelehrte zur Zeit der Ptolemäer, insbesondere Herophilos und Erasistratos, verbesserten die physiologischen Arbeiten von Aristoteles und führten anatomische Präparationen von Tieren durch. Galenos war die bedeutendste antike Autorität im Bereich von Medizin und Anatomie. Obwohl einige antike Atomisten wie Lukrez die teleologisch geprägten Schöpfungsvorstellungen von Aristoteles infrage stellten, hat die Teleologie (und nach der Entstehung des Christentums die Natürliche Theologie) bis ins 18. und 19. Jahrhundert eine zentrale Stellung im biologischen Denken eingenommen. Ernst Mayr erklärte dazu, dass „nach Lukretz und Galen bis zur Renaissance nichts Bedeutsames mehr geschah.“ Tatsächlich wurden die griechischen Ideen zur Naturgeschichte und Medizin bis ins Mittelalter nicht hinterfragt.

Mittelalter und Arabische Welt

Der Untergang des Römischen Reiches führte zu einem erheblichen Verlust von Kenntnissen und Fertigkeiten. Dennoch bewahrten Ärzte durch Überlieferung und Ausbildung die griechischen Traditionen medizinischen Wissens. Im byzantinischen Reich und in der islamischen Welt wurden viele Werke der griechischen Antike ins Arabische übersetzt und die Schriften des Aristoteles aufbewahrt.

Zwischen dem 8. und 13. Jahrhundert, im „goldenen Zeitalter des Islam“, das auch als die Zeit der agrikulturellen Revolution im Vorderen Orient angesehen wird, leisteten mittelalterliche arabische Ärzte, Wissenschaftler und Philosophen bedeutende Beiträge zum Verständnis biologischer Fragestellungen. In der Zoologie hat al-Dschahiz (781–869) frühe evolutionäre Vorstellungen entwickelt, wie etwa das Konzept vom „Kampf ums Dasein“. Er kannte das Konzept einer Nahrungskette und war ein früher Vertreter des Geodeterminismus.

Der persische Gelehrte Ad-Dīnawarī (828–896) wird mit seiner Schrift Buch der Pflanzen als der Begründer der Botanik angesehen. Er beschrieb mindestens 637 Spezies, diskutierte die Entwicklung der Pflanzen, beschrieb die Phasen des Pflanzenwachstums und die Herausbildung von Blüten und Früchten. Al-Biruni kannte das Konzept der Züchtung und vermutete, dass die Natur in ähnlicher Weise verfährt – eine Vorstellung, die mit Darwins natürlichen Selektion verglichen wurde.

Der persische Arzt Avicenna (980–1037) führte klinische Studien durch und beschrieb in dem Werk Qanun at-Tibb (Kanon der Medizin) die Prinzipien der klinischen Pharmakologie. Dieses Werk blieb in der europäischen Medizin bis ins 17. Jahrhundert ein anerkanntes Lehrbuch. Der spanisch-arabische Arzt Avenzoar (1091–1161) war ein früher Vertreter der experimentellen Tieranatomie. Ihm gelang der Nachweis, dass die Scabies durch Parasiten verursacht wird, womit er die gängige Humoralpathologie infrage stellte. Er führte auch chirurgische Experimente an Tieren durch, bevor er die Operationstechniken am Menschen anwandte. Während einer Hungersnot in Ägypten um 1200 untersuchte Abd-el-latif eine große Anzahl von Skeletten und fand so heraus, dass Galen sich in Bezug auf die Ausbildung der Knochen des Unterkiefers und des Kreuzbeins geirrt hatte. Im frühen 13. Jahrhundert entwickelte der spanisch-arabische Gelehrte Abu al-Abbas al-Nabati eine frühe Form der wissenschaftlichen Methode für botanische Studien. Er benutzte empirische Methoden und experimentelle Techniken zur Überprüfung, Beschreibung und Identifikation zahlreicher Materiae medicae und unterschied unbestätigte Berichte von solchen, die durch Erfahrung und Überprüfung bestätigt waren. Sein Schüler Abu Muhammad ibn al-Baitar (ca. 1190–1248) schrieb eine pharmazeutische Enzyklopädie, in der er 1400 Pflanzen, Lebensmittel und Arzneimittel beschrieb. 300 Beschreibungen waren seine eigene Entdeckung. Eine lateinische Übersetzung seines Werkes wurde von europäischen Gelehrten und Apothekern bis ins 18. und 19. Jahrhundert verwendet.

Der arabische Arzt Ibn an-Nafis (1213–1288) war ebenfalls ein Vertreter experimenteller Untersuchungsmethoden. Er entdeckte im Jahre 1242 den Lungenkreislauf und die Koronargefäße und damit die Grundlagen des Blutkreislaufes. Auch beschrieb er ein Modell des Stoffwechsels und kritisierte die falschen Vorstellungen von Galen und Avicenna über Humoralpathologie, Puls, Knochen, Muskeln, Eingeweide, Sinnesorgane, Gallengänge, Speiseröhre und Magen.

Während des Hochmittelalters vertieften einige europäische Gelehrte wie Hildegard von Bingen, Albertus Magnus und Friedrich II. den Kanon des naturkundlichen Wissens. Die Entwicklung der mittelalterlichen europäischen Universitäten hatte aber im Gegensatz zur Situation in den Bereichen Physik und Philosophie wenig Einfluss auf den Fortschritt der Gelehrsamkeit im Bereich der Biologie.

17. Und 18. Jahrhundert

Im 17. und 18. Jahrhundert waren Wissenschaftler mit der Klassifikation, Benennung und Ordnung biologischer Objekte beschäftigt. Carolus Linnaeus veröffentlichte im Jahre 1735 eine grundlegende Taxonomie der natürlichen Welt. In den 1750er Jahren entwarf er eine wissenschaftliche Namensgebung für alle Spezies. Während Linnaeus die biologischen Arten für unveränderliche Teile einer Schöpfungsordnung hielt, betrachtete der andere große Naturforscher des 18. Jahrhunderts, Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, die Arten als Konstrukte. Er sah Lebensformen als veränderlich an und zog sogar die Möglichkeit einer Abstammungstheorie in Betracht. Obwohl Buffon die Evolution ablehnte, ist er eine Schlüsselfigur in der Geschichte der Evolutionstheorie und beeinflusste die evolutionären Theorien von Jean-Baptiste de Lamarck und Charles Darwin.

Das Barockzeitalter war die Zeit der Entdeckungsreisen. Mit diesen wurde die Beschreibung von neuen Arten und die Sammlung von Artefakten zu einer Leidenschaft wissenschaftlicher Laien und zu einem gewinnträchtigen Unternehmen für aufstrebende Bürger. Viele Naturforscher umrundeten den Erdball auf der Suche nach Abenteuern und wissenschaftlichen Erkenntnissen.

William Harvey und andere Naturphilosophen untersuchten die Funktion von Blut und Blutgefäßen, indem sie die Arbeiten von Vesalius durch Experimente an lebenden Organismen (Tieren und Menschen) ausdehnten. Harveys De motu cordis aus dem Jahr 1628 markiert das Ende für die Theorien Galens. Zusammen mit Santorio Santorios Arbeiten zum Metabolismus wurden sie zu einem einflussreichen Vorbild für quantitative physiologische Untersuchungen.

Im frühen 17. Jahrhundert wurde der Mikrokosmos der Biologie für Untersuchungen zugänglich. Im späten 16. Jahrhundert wurden die ersten einfachen Lichtmikroskope gebaut und Robert Hooke veröffentlichte sein bahnbrechendes Werk Micrographia aus dem Jahr 1665, das auf Untersuchungen mit einem von ihm entworfenen Auflichtmikroskop beruht. Mit der Verbesserung der Linsenherstellung durch Leeuwenhoeks in den 1670er Jahren wurden einlinsige Mikroskope mit einer über 200-fachen Vergrößerung und einer guten Darstellungsqualität möglich. Gelehrte entdeckten damit Spermien, Bakterien, Infusorien und konnten so die ganze Vielfalt der mikroskopischen Welt erschließen. Ähnliche Untersuchungen durch Jan Swammerdam führten zu einem vertieften Interesse an der Insektenkunde. Er verbesserte die grundlegenden Techniken für mikroskopische Präparationen und Gewebefärbungen.

So wie die mikroskopische Welt wuchs, so schrumpfte die makroskopische. Botaniker wie John Ray versuchten die Flut der aus aller Welt herbeigeschafften und neu entdeckten Organismen zu klassifizieren und mit der natürlichen Theologie in Übereinstimmung zu bringen. Diskussionen über die Sintflut verstärkten die Entwicklung der Paläontologie. Im Jahre 1669 veröffentlichte Nicolaus Steno einen Aufsatz, in dem er beschrieb, wie sich die Überreste von Organismen in Sedimenten ablagern und zu Fossilien mineralisieren. Obwohl Stenos Ideen über die Entstehung von Fossilien weithin bekannt wurden und vielfach unter Naturforschern diskutiert wurden, bezweifelten viele Gelehrte bis zum Ende des 18. Jahrhunderts die Annahme eines organischen Ursprungs von Fossilien aufgrund von philosophischen und theologischen Vorannahmen über das Alter der Erde und den Prozess des Aussterbens von biologischen Arten.

Naturgeschichte und Naturphilosophie

In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts brachten weitgereiste Naturforscher eine Fülle von neuen Kenntnissen über die Vielfalt und die Verbreitung von Lebewesen nach Europa. Besondere Beachtung fand das Werk Alexander von Humboldts, der die Beziehungen zwischen Lebewesen und ihrer Umwelt erforschte – was traditionell das Thema der Naturgeschichte war –, indem er die quantitativen Methoden von Physik und Chemie benutzte, die bislang die Domäne der Naturphilosophie war. Dadurch begründete Humboldt die Biogeographie.

Physiologie

Im Verlauf des 19. Jahrhunderts erweiterte sich der Gegenstandsbereich der Physiologie erheblich. Aus einem vorwiegend medizinischen Fachgebiet wurde ein weitgestecktes Forschungsfeld, in dem physikalische und chemische Prozesse der Lebenserscheinungen untersucht wurden. Die Metapher „Lebewesen sind Maschinen“ wurde so zum Paradigma im biologischen – und sozialwissenschaftlichen – Denken.

Verhaltensforschung

Als Vorläufer der modernen Biologie des Verhaltens gelten die Tierbeobachtungen der Physikotheologen sowie die Vertreter der Tierpsychologie des ausgehenden 19. Jahrhunderts, „die die Vielfalt artspezifischer Verhaltensweisen bei Partnersuche, Nestbau und Brutpflege, ihre differenzierten Triebe (Naturtriebe, Kunsttriebe) und ihr unterschiedliches Lernvermögen beschrieben.“ Neben der beschreibenden und vergleichend-empirischen Tierpsychologie entstand zudem eine experimentelle Richtung, genannt Psychophysiologie, die sich an die Reiz- und Sinnesphysiologie anschloss und zu denen u. a. Max Verworns Psychophysiologische Protistenstudien von 1889 und die Studien von Iwan Petrowitsch Pawlow, des Entdeckers des Prinzips der Klassischen Konditionierung, zählen.

Die Etablierung der Verhaltensforschung als eine Spezialdisziplin der Zoologie erfolgte jedoch in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts, nachdem sich um 1900 die „Forderung nach Objektivität der Forschungsmethoden, die sich in einer zunehmenden Quantifizierbarkeit, d.h. letztlich Mathematisierung der Tatsachen ausdrückte“, durchsetzte. Ein Beispiel für diese neue Herangehensweise ist die von Robert Yerkes entwickelte Zweifachwahl-Versuchsanordnung für Lernexperimente mit Tieren (two-alley discrimination box), die von Edward Lee Thorndike ausdrücklich in Abkehr von vorurteilsbelasteten, anekdotische Berichten zur Intelligenz von Tieren entwickelte „Box“ (ein Käfig zur Durchführung von Lernexperimenten), die Pawlowschen Hunde sowie – insbesondere in den USA – das Konzept des Behaviorismus. Als Alternative sowohl zum Black-Box-Modell des Behaviorismus als auch zur häufig anthropomorphen Tierpsychologie entwarf Jakob Johann von Uexküll seine umwelttheoretische Konzeption tierlichen Verhaltens, in der er davon ausging, „daß nicht die Lebewesen von der Umwelt bestimmt sind, sondern umgekehrt“; jeder Organismus forme „durch seine Leistungen seinen eigenen Lebensraum, der ihn – für andere Organismen unbemerkbar – umgibt“.

Den Durchbruch im Sinne eines Einzugs in die Fakultäten der Universitäten erreichte die Verhaltensbiologie in Form der heute klassischen vergleichenden Verhaltensforschung (Ethologie) ab den 1930er-Jahren, und sie erlebte danach eine vielfältige Aufspaltung in Zweige wie Humanethologie und Biolinguistik, Neuroethologie und Verhaltensökologie, Soziobiologie und Evolutionäre Psychologie.

Die „Deutsche Biologie“ der NS-Zeit

Auch die Biologie war in der Zeit des Nationalsozialismus ideologischer Nutzung ausgesetzt. So nannte Hans Schemm den Nationalsozialismus „politisch angewandte Biologie“, und Änne Bäumer schrieb, zu den Aufgaben der Biologie habe gehört, die NS-Ideologie „mit biologischen Kenntnissen zu stützen und zu bestätigen“. Zu diesem Zweck wurde auch der Biologie-Unterricht in den Schulen genutzt.

Grundlage für die Politisierung auch der Biologie im Sinne der NSDAP war im April 1933 zum einen das Gesetz zur Wiederherstellung des Berufsbeamtentums, aufgrund dessen an Schulen und Universitäten Lehrende „nicht arischer Abstammung“ entlassen werden konnten. Zum anderen wurde im Herbst 1933 das sogenannte Führerprinzip an den deutschen Universitäten eingeführt (vergl. Universität im Nationalsozialismus), was zur Folge hatte, dass die bis dahin den Fakultäten bei Habilitation, Beförderung und Berufung zustehenden Entscheidungsrechte auf den Rektor übertragen wurden, der zudem nicht mehr gewählt, sondern vom Reichserziehungsminister ernannt wurde und allein diesem rechenschaftspflichtig war. In gleicher Weise wurden die Institute der Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft und die Forschungsgemeinschaft gleichgeschaltet, zudem entstanden regimenahe Institutionen wie das SS-Institut für Pflanzengenetik und andere Institute der Forschungsgemeinschaft Deutsches Ahnenerbe. Bei anstehenden Berufungen von Professoren an eine Hochschule konnten die Fakultäten beispielsweise zwar Vorschläge machen, dem Rektor allein oblag es aber, welchen Vorschlag er dem Reichserziehungsminister vorlegte. Dieser musste zudem vorab den „Stellvertreter des Führers“ und ab 1941 die Parteikanzlei unter Martin Bormann konsultieren, bevor das Ministerium seinen Vorschlag der Reichskanzlei vorlegte, die eine Ernennung oder Berufung vornahm. Wie die Wissenschaftshistorikerin Ute Deichmann in einer Studie nachwies, führte diese Vorgehensweise dazu, „daß Parteimitglieder bei Berufungen stark begünstigt wurden.“ Analog zur sogenannten Deutschen Physik versuchten u. a. der Botaniker Ernst Lehmann und der Zoologe Otto Mangold eine „Deutsche Biologie“ zu begründen, „als scheinbar wissenschaftliche Legitimierung der NS-Ideologie“. Besondere gefördert wurden beispielsweise im Fachgebiet Botanik die Züchtungsforschung sowie andere als „kriegswichtig“ geltende Studien zur Gewinnung von Eiweißen und Fetten aus Pflanzen. Im Gebiet der Zoologie wurde u. a. Projekte zur Schädlingsbekämpfung gefördert und offiziell als „kriegswichtig“ anerkannt, nachdem Gesundheits-, Wohnungs- und Vorratsschädlinge zu einem immer größeren Problem geworden waren. Im Fachgebiet Humangenetik versuchte zum Beispiel Günther Just in Würzburg, einen Zusammenhang zwischen dem Muster der Fingerabdrücke und erblichen Geisteskrankheiten nachzuweisen.

Ökologie und Umweltwissenschaften

Im frühen 20. Jahrhundert sahen sich Naturforscher zunehmend der Erwartung ausgesetzt, häufiger experimentelle Methoden einzusetzen. So entstand die Ökologie als eine Kombination von Biogeographie einerseits und dem Konzept des von Chemikern begründeten biogeochemischen Zyklus. Die im Feld arbeitenden Biologen entwickelten ebenfalls quantitative Methoden und lernten Laborinstrumente und Kameras zu benutzen, um so ihre Arbeit stärker von der traditionellen Naturgeschichte abzugrenzen. Zoologen und Botaniker taten alles, was sie konnten, um die unvorhersehbaren Aspekte der lebenden Welt zu mildern, indem sie Laborexperimente durchführten und halb kontrollierte Naturumgebungen wie etwa Gärten studierten. Neue Institutionen wie das Carnegie Station for Experimental Evolution und das Marine Biological Laboratory ermöglichten es den Wissenschaftlern, stärker kontrollierte Umgebungen für das Studium von Organismen und ihres gesamten Lebenszyklus zu nutzen.

Das Konzept der ökologischen Sukzession wurde in der Zeit von 1900 bis 1910 von Henry Chandler Cowles und Frederic Edward Clements erfunden und war für die frühe Pflanzenökologie bedeutsam. Die von Alfred J. Lotka entwickelten Lotka-Volterra-Regeln und die von ihm zuerst mathematisch beschriebene Räuber-Beute-Beziehung sowie die Arbeiten George Evelyn Hutchinsons zur Biogeographie und biogeochemischen Struktur von Seen und Flüssen (Limnologie) und Charles Sutherland Eltons Arbeiten zur Nahrungskette von Tieren waren im Bereich der ökologischen Subdisziplinen Vorreiter bei der Einführung von quantitativen Methoden. Die Ökologie wurde in den Jahren von 1940 bis 1950 zu einer unabhängigen Disziplin, nachdem Eugene P. Odum viele Konzepte der Ökosystemforschung entwickelt hat und so die Beziehungen zwischen verschiedenen Gruppen von Organismen (insbesondere Materie- und Energieflüsse) in das Blickfeld der Forschung rückte.

Als in den 1960er Jahren Evolutionsbiologen die Möglichkeit unterschiedlicher Einheiten der Selektion untersuchten, wandten sich auch Ökologen der Evolutionstheorie zu. In der Populationsökologie wurde die Frage diskutiert, ob es eine Gruppenselektion geben könne. Allerdings waren nach 1970 die meisten Biologen der Ansicht, dass die natürliche Selektion nur selten oberhalb der Ebene von individuellen Organismen wirksam ist. Die Ökologie wuchs schnell mit dem Aufkommen von Umweltbewegungen. Im Rahmen des International Biological Program (oder vergleichbarer Programme, wie des Hubbard Brook Experimental Forest im White Mountain National Forest) wurde schließlich versucht, die Methoden der Großforschung, die in der Physik so erfolgreich waren, auch im Bereich der Ökosystemforschung einzuführen und so Umweltprobleme in den Fokus der Öffentlichkeit zu rücken. Die Formulierung allgemeingültiger „ökologischer Naturgesetze“ ist aber bis heute eine Herausforderung geblieben, vereinheitlichende Konzepte wie z. B. die Inselbiogeographie haben aber auch hier die Erkenntnis vorangebracht.

Klassische Genetik, die synthetische Theorie und die Evolutionstheorie

Im Jahr 1900 wurde Mendel wiederentdeckt: Hugo de Vries, Carl Correns und Erich Tschermak-Seysenegg entdeckten unabhängig voneinander die mendelschen Regeln, die sich allerdings so nicht in Mendels Werk finden. Bald danach erklärten die Zellforscher Walter Sutton und Theodor Boveri, dass die Chromosomen das Erbmaterial enthielten. Zwischen 1910 und 1915 wurden von Thomas Hunt Morgan und seinen Schülern in ihrem „Fliegen-Labor“ die kontroversen Ideen zur „mendelschen Chromosomentheorie der Vererbung“ miteinander verbunden. Sie bemerkten die Verbindung zwischen verschiedenen Genen. Durch den von ihnen postulierten (und später experimentell bestätigten) Vorgang des Crossing-over konnten sie die unterschiedliche Stärke dieser Verbindung erklären, die sie Genkopplung nannten. Sie schlossen daraus, dass die Gene auf den Chromosomen aufgereiht sein müssen wie „Perlen auf einer Schnur“. Die Fruchtfliege Drosophila melanogaster, ihr bevorzugtes Versuchsobjekt, wurde so ein weithin benutzter Modellorganismus.

Hugo de Vries versuchte die neue Genetik mit der Evolutionstheorie zu verbinden. Seine Studien zur Hybridisierung erweiterte er so zu einer Theorie des Mutationismus, die im frühen 20. Jahrhundert eine breite Anerkennung fand. Der Lamarckismus hatte ebenso zahlreiche Anhänger. Demgegenüber erschien der Darwinismus unvereinbar mit den übergangslos variablen Merkmalen (wie etwa der Körpergröße), die von den Biometrikern erforscht wurden. Diese Merkmale wurden nur teilweise für erblich gehalten. Nachdem sich in den Jahren zwischen 1920 und 1930 die Morgansche Chromosomentheorie der Vererbung durchgesetzt hatte, wurde die Populationsgenetik auf der Grundlage der Arbeiten von Ronald Aylmer Fisher, J. B. S. Haldane und Sewall Wright entwickelt und zusammen mit den Konzepten der natürliche Selektion und der mendelschen Regeln zur synthetischen Evolutionstheorie vereinigt. Die Vorstellung einer Vererbung erworbener Eigenschaften wurde von den meisten Wissenschaftlern verworfen und der Mutationismus durch die neue Genetik ersetzt.

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde das Konzept der Populationsgenetik auf die neuen Disziplinen der Verhaltensforschung, der Soziobiologie und der evolutionären Psychologie angewandt. In den 1960er Jahren entwickelte William D. Hamilton spieltheoretische Zugänge, um aus evolutionstheoretischer Sicht mittels Verwandtenselektion den Altruismus zu erklären. Kontroverse Debatten um den vermuteten Ursprung höherer Organismen durch Endosymbiose und die entgegengesetzten Konzepte zur molekularen Evolution insbesondere über „egoistische Gene“, die die Selektion für den Hauptmotor der Evolution halten, einerseits und die neutrale Theorie, die den Gendrift zu einem Schlüsselmechanismus gemacht haben, andererseits haben eine beständige Debatte über die angemessene Ausgewogenheit von Adaptationismus und Zufall in der Evolutionstheorie ausgelöst.

In den 1970er Jahren haben Stephen Jay Gould und Niles Eldredge ihre Theorie des „punctuated equilibrium“ entwickelt. Ihr zufolge trägt die sogenannte Stasis – Zeiten, in denen keine evolutionäre Veränderung geschieht – zum Hauptanteil der fossilen Befunde bei, so dass sich die meisten evolutionären Veränderungen schnell und in zeitlich kurzen Abschnitten ereignen müssen. Um 1980 haben Luis Walter Alvarez und Walter Alvarez vorgeschlagen, dass ein Impakt für die Kreide-Tertiär-Grenze verantwortlich sei. Etwa zur gleichen Zeit haben Jack Sepkoski und David M. Raup eine statistische Analyse mariner Fossilien veröffentlicht und damit die Bedeutung von Massenaussterben für die Geschichte des Lebens auf der Erde hervorgehoben.

Biochemie, Mikrobiologie, und Molekularbiologie

Zum Ende des 19. Jahrhunderts waren alle wichtigen Mechanismen des Arzneistoff-Metabolismus erforscht und die Grundzüge der Proteinsynthese, des Fettsäuremetabolismus und der Harnstoffsynthese bekannt. In den ersten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts wurden Vitamine isoliert und synthetisiert. Verbesserte Labormethoden wie Chromatographie und Elektrophorese führten zu schnellen Fortschritten in der physiologischen Chemie, einer Disziplin, die sich als Biochemie von ihren medizinischen Ursprüngen emanzipierte. Zwischen 1920 und 1930 begannen Biochemiker wie Hans Krebs, Carl und Gerty Cori die zentralen Stoffwechselwege aller Organismen zu erforschen: Citratzyklus, Glykogensynthese, Glykolyse und die Synthese von Steroiden und Porphyrinen. Zwischen 1930 und 1950 haben Fritz Albert Lipmann und andere Wissenschaftler die Rolle des Adenosintriphosphats als universalen Energieträger und Mitochondrien als die Kraftwerke der Zelle entdeckt. Diese traditionelle Form biochemischer Forschung wurde während des ganzen 20. Jahrhunderts sehr erfolgreich fortgesetzt.

Biotechnologie, Genetic engineering und Genomics

Die Biotechnologie im engeren Sinne ist seit dem Ende des 19. Jahrhunderts ein bedeutender Teil der Biologie. Im Zuge der Industrialisierung von Brauerei und Landwirtschaft wurde Biologen und Chemikern bewusst, welche außergewöhnlichen Möglichkeiten sich bieten, wenn biologische Vorgänge von Menschen kontrolliert werden. Insbesondere der Fortschritt im Bereich der industriellen Fermentation bereitete der chemischen Industrie geradezu ein Füllhorn neuer Möglichkeiten. Seit den 1970er Jahren wurden zahlreiche neue biotechnologische Fertigungsprozesse entwickelt. Diese ermöglichten die Herstellung so verschiedener Produkte wie Medikamente von Penicillin bis zu Steroiden, Nahrungsmitteln wie Chlorella, Treibstoffen wie Ethanol-Kraftstoff und eine Vielzahl hybrider Hochertragssorten und neuer landwirtschaftlicher Technologien im Rahmen der grünen Revolution.